Dorsales Neuralrohr
Neuralrinne aus Neuroektoderm, umgibt Zellkanal Vertebrata: embryonales NeralrohrZNS -> Gehirn und RückenmarkZellen kleiden Innenwände der Hirnräume aus (scheiden Cerebralflüssigkeit ab)Vorderteil des Neuralrohrs bildet Gehirn -> Neurulation, Neuralrohrbildung durch Neurulation
Kiemendarm
= Pharynx der Tunicata und Acrania, von Kiemenspalten durchbrochen, Funktion: Ernährung Vertebrata: Kiemen, Kiefer, Hörapparat, Lungen aus Aussackungen hinter Kiemendarm entstanden Endostyl -> Schilddrüse
postanaler Schwanz
hinter After gelegen enthält Skelettelemente
Chordata: Synapomorphien
Vertebrata: Chordata-Synapomorphien werden embryonal noch angelegt (Kiementaschen, postnataler Schwanz)
Urchordata
Tunicata: Manteltiere 2000 Arten, 1mm bis 80 cm (solitär), Kolonien bis 40mTunica (Mantel) aus Cellulosefasern (einzigartig, horizontaler Gentransfer mit Symbionten)sozial: mit Stolonen verbunden
nächste Verwandte Vertebraten
Tunicaten und nicht Cephalochordaten sind am nächsten mit Vertebraten verwandt.
Merkmale der Chordata
Chorda dorsalisdorsales Neuralrohr (Rückenmark)postanaler SchwanzKiemendarm
Grundbauplan eines Wirbeltiers (embryonal)
Neuralrohr (Rückenmark, Vorderende wird Gehirn)Chorda dorsalisDarmKiemendarm mit Kiemenspaltenpaarige Sinnesorgane, Beteiligung der Plakoden (aus Ektoderm)mehrkammriges Herz (von ventralen Anteilen der mesodermalen Seitenplatten gebildet)
Neuralleiste
Kopf- und Rumpf-Neuralleiste entsteht dorsal des Neuralrohrs aus Ektoderm Neuralrinne - Neuralrohr - Neuralleiste - Darüber Schicht Ektoderm
wichtige Derivate der Neuralleiste
Kiemen- und ZungenbeinapparatDentin der ZähneKieferNervenzellen des DarmtraktesSchwannsche ScheideNebennierenmarkPigmentzellenSpinalganglionGrenzstrangganglion
Myelinscheiden
ermöglichen 20x schnellere Nervenleitung als "nackte" Neuronen, weil Impulsleitung "springt" Körpergrößte kann im Laufe der Evolution bei schneller Reaktionszeit größer werden alternativ: Riesenaxone bei Cephalopoda oder Anneliden
Somiten Vertebraten
Segmentierung wird in Somiten partiell beibehalten Somit (Ursegment), Somitocoel, Ursegmentstiel
Wirbel
mesodermale Bildung von Skleroblasten aus Somit
Wirbelsäule
durch Resegmentierung der primären Wirbelanlage wird Bewegung der Wirbel gegeneinander durch Muskulatur ermöglicht. Wirbelsäule in Verbindung mit Becken-Schultergürtelsehr hohe Beweglichkeitdurch Muskelansätze hohe Kraftentfaltung (Hebelwirkung)
Craniota / Vertebrata
Schädeltiere / Wirbeltiere
Pisces
Fische. Basisgruppe der Vertebraten
Agnatha: Myxini
Kieferlose, Schleimaale nur Chorda dorsalis, Wirbel sekundär reduziert ?? aber Schädel (Cranium) rein marin, Bodentierfresser oder Aasfresser bis 1500m Tiefe, Augen reduziert
Agnatha: Petromyzonta
Kieferlose, Neunaugen Karnivor, Meer- und Süßwasser, bohren sich in andere Fische
Gnasthostomata
Kiefermünder Übergang von strudelnder zu räuberischer Lebensweise Zähne erlauben ergreifen / zerbeißen von Beute
Autapomorphie Gnasthostomata: Kiefer
Kieferbogen (vorne) und Hyoidbogen (Zungenbeinboden) werden aus Kiemenbögen -> primäres Kiefergelenk Hyomandibulare: Tetrapoda -> 1. Gehörknochen (Columella bzw. Stapes = Steigbügel
Knorpelfische
Chondrichthyes ca 750 Arten: Haie, Rochen, Chimären Kiefer, zwei Extremitätenpaare, verknöchertes Skelett, mineralisierte Zähne haben keine Schwimmblase-> sekundärer Verlust der Knochen-Kalzifikation (Knochen spez. Dichte von etwa 2)-> Auftrieb durch Einlagerung von Fett in Leber-> Dauerschwimmen mit großen Brustflossen als Tragflächen
Osmoregulation Knorpelfische
Körperzellen geringere Salzkonzentration als Meerwasser = Risiko Wasserverlust, Salze dringen ein Osmokonformer= Körpermedium iso-osmotisch durch Harnstoff und Trimethylaminoxid -> Überschüssige Salze werden über Rektaldrüse ausgeschieden Knorpelfische sind Meeresbewohner (Ausnahme Süßwasserrochen im Amazonas)
Knorperfische: Energiesparen
Stromlinienform, große Flossen als Tragflächen Haihaut mit niedrigem Reibungswiderstand
Kiefer und Zähne Haie
Zubeißen und Abreißen (Sägen), nicht kauen relativ wenig Kraft beim Zubeißen Haischuppen und Haizähne sind homolog Strahlenflosser: Schuppen homolog zu Knochenplatten
Meerwasser: Orientierung
Wasser ist oft trüb, Dunkelheit nimmt mit Tiefe zu -> Fernorientierung neben der optischen Wahrnehmung sehr wichtig -> Geruchssinn-> Seitenlinienorgan (Ferntastsinn Knochenfische, mechanischer Rezeptor)-> elektrische Sinne (Lorenzini-Ampullen, elektrische Signale für Aktionspotentiale der Beute, vorne an der Schnauze / Nase)-> Gehör (bei Knorpelfischen wenig entwickelt, Verbindung Gleichgewichtssinn und Seitenlinienorgan)
Fortpflanzungsstrategie Fische
Knorpelfische: wenige weit entwickelte Nachkommen, 1-30, Haie und Rochen, innere Befruchtung, Embryonalentwicklung im Weibchen (Oviparie, Oviviparie, Viviparie) Knochenfische: viele wenig entwickelte Nachkommen, einige Hundert bis einige Millionen, äußere Befruchtung, extrakorporale Embryonalentwicklung
Oviparie, Ovoviviparie, Viviparie
1. einige Haie und viele Rochen legen weit entwickelte, große Eier 2. geschütztes Wachstum im Weibchen 3. Versorgung über maternale Plazenta
Actinopterygier
Artentreichste Ordnung der polyphyletischen Fische ca 24.000 Arten
Osteichthyes Autapomorphien
Knochenfische (Strahlenflosser, Quastenflosser, Lungenfische) Lungen oder Abwandlung davon
Entwicklung von Lungen
Luftatmung, Landgang von Urfischen (Lungen, Knochen) Fische gehen zurück ins Wasser -> SchwimmblaseÜbergangsformen (Lungenfische) -> Lungen und KiemenTetrapoden entwickeln sich an Land -> Lungen
Quastenflosser
Rezent 1 Art, in 100-500m Tiefe vor ostafrikanischer Küste, paarige Lungen sekundär verfettet NICHT die Stammgruppe der Tetrapoda Knochen sind nicht mit Wirbelsäule verbunden
Lungenfische
Leben in periodisch austrocknenden Gewässern (Kiemen und Lungen)würde ersticken wenn dauerhaft untergetauchtÜberdauern Trockenzeit mit Eingraben in Schleimkokkon. (Trockenstarre)
Fleischflosser
Sarcopterygii, Quastenflosser und Lungenfische ca. 50.000 Arten inklusive Tetrapoda? Wird diskutiert haben Lungen und rudimentär Becken- bzw. Schultergürtel
Knochenfische
Teleostei mit Abstand artenreichste Ordnung der Wirbeltiere, ca 24.000 Artenvon 8mm bis 3m neue Arten: Tiefsee, Tropen
Fortpflanzung Knochenfische
keine Brutpflege: viele Nachkommen mit geringer Überlebensrate (Dorsch, Thunfisch) Brutpflege: weniger Nachkommen mit höherer Überlebensrate (Stichling, Seepferdchen, Maulbrüter), Lebendgebärend (Aalmutter, Guppy)
Osmoregulation Teleostei
Meeresfische: hypoosmotisch, wenig hochkonzentrierter Harn Süßwasserfische: hyperosmotisch, viel wenigkonzentrierter Harn
Atmung: im Wasser
Problem: hohe Viskosität des Wasser beim Pumpen des AtemwassersLöslichkeit von Gasen sinkt bei steigender Temperatur, gleichzeitig steigt die Stoffwechselaktivität poikilothermer Fische. -> Gegenstromprinzip in Kiemen, Wärmetauscher
Evolution des Immunsystems
angeborenes Immunsystem: einige Komponenten evolutiv sehr alt, große Ähnlichkeit zwischen Fliege und Mensch Aber: Wirbellose kein dem adaptiven Immunsystem homologes System Haie und Rochen haben gingegen bereits alle wesentlichen Elemente des adaptiven Immunsystems
Ursprung adaptives Immunsystem
RAG 1 & 2: rearrangement associated genes horizontaler Gentransfer:Insertion eines Transposons in Immunglobulin-Gensomatische Diversifizierung von Immun-Rezeptoren Folge: Big Bang der Immunsystem-Evolution
adaptive Immunität
erworben Spezifität: Fähigkeit zu unterscheidenGedächtnis: Fähigkeit, sich zu erinnern Problem: Erkennung praktisch unendlich vieler Antigene, aber Genom begrenzt (Mensch 21.000 Gene)Lösung: Somatische Diversifizierung (Rekombination) von Antikörper-Genen
MHC
Major Histocompatibility Complex Damit lernt das Immunsystem, Selbst von Fremd zu unterscheiden -> Ind. unterschiedlichen MHC (Polymorphismus in Pop.)-> während T-Zell Reifung überleben nur die, die eigenen MHCs erkennen können (positive Selektion auf Selbst-Restriktion)-> die jedoch nicht allzu stark an MHC mit gebundenem Selbst-Peptog binden (negative Selektion ermöglicht Selbst-Toleranz)-> Ein Fremd-Peptid auf dem eigenen MHC kann Immunantwort auslösen verantwortlich für Transplantat-Abstoßung
MHC
Major Histocompatibility Complex Damit lernt das Immunsystem, Selbst von Fremd zu unterscheiden -> Ind. unterschiedlichen MHC (Polymorphismus in Pop.)-> während T-Zell Reifung überleben nur die, die eigenen MHCs erkennen können (positive Selektion auf Selbst-Restriktion)-> die jedoch nicht allzu stark an MHC mit gebundenem Selbst-Peptog binden (negative Selektion ermöglicht Selbst-Toleranz)-> Ein Fremd-Peptid auf dem eigenen MHC kann Immunantwort auslösen verantwortlich für Transplantat-Abstoßung
Immunsystem Agnatha
Kieferlose haben anderes adaptives Immunsystem (VLR mit LRR), mittlerweile auch weitere ad. Immunsystem beschrieben
Tetrapoda: Der Weg an Land
Acanthostega, mit knöchernen Kiemenbögen Grönland, unteres Devon (356 Mio. Jahre)neben typischen Tetrapoden-Merkmalen auch noch Anpassung an Wasserleben (Kiemen)fast ausschließlich im Wasser, Fortbewegung mit BeinenÜbergang wahrscheinlich in küstennahen Gezeitenbereichen hervorgegangen aus Fleischflossern (Lungenfische, Quastenflosser)
frühe Tetrapoda: Bewegung
Hinterextremitäten waren nicht in der Lage, den Körper vom Boden abzuhebenFunktion eher die einer FlosseBewegung ähnlich Schlammspringer?
Tetrapoda: Bewegungsapparat
Grundmuster: Spreizstellung der Extremitäten, Extremitäten wesentlich zur Verankerung, Vorschub durch Undulation des gewsamten Körpers Säugetier: Keine Abspreizung mehr (Dino auch)
Amphibia
Urodela (Schwanzlurche), Anura (Froschlurche), Gymnophiona (Blindwühlen) feuchter Lebensraum, da hoher Wasserverlust über die Haut Atmung über Haut, einfache Lungen (Überdruckatmung), Kiemen (Larven)
