Biologie (Subject) / Zoologie (Lesson)

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• Lophotrochozoa: Molluscen: Conchifora: Cephalopda (Entwicklung/Fortpflanzung) Fortpflanzung & Entwicklung:- getrenntgeschlechtlich, „Hectocotylus“-Bildung (zur befruchtung dienender umgebauter Tentakel) an einem Tentakel des Männchens- Transfer von Spermatophoren in Receptacula seminis des Weibchens Entwicklung:- Keimscheibenbildung (discoidale Furchung)- direkt, „Paralarve“ z.T. pelagisch, keine Trochophora- / Veligerlarve
• Gruppen der Cephalopoden = Kopffüßer Nautiloida (Tetrabrachiata, Perlbootartige):- Schale extern, 4 Kiemen, 2 Paar Nervensäcke, ca. 90 Tentakel- Lochkammeraugen, Trichter nicht vollständig verwachsen- Schalenkammern gasgefüllt (Tiefenregulierung) durch Siphonalkanal verbunden- vorderste Kammer = Wohnkammer, kein Tintenbeutel Coleoida (Dibranchiata, Octo- / Decabrachia): Vampyromorpha Octabrachia (Octopodia) -> Kraken, achtarmige Tintenfische Decabrachia -> 10-armige Tintenfische - 2 Kiemen, 1 Paar Nervensäcke, 8 oder 10 Tentakel- hochentwickelte Linsenaugen, Trichter vollständig zur Rohr verwachsen- Tintenbeutel, Schale nach innen verlagert (Balance- / Auftriebsorgan) oder reduziert
• Mögliche Merkmale des Urmolluscen klein (mm-Dimension), bilateralsymmetrisch, unsegmentiert mit Chitin-Cuticula, Spikel (?), 7 Schalenplatten (oder 1 Schale) kein abgegrenzter Kopf oder Viszeralsack ventral schmale, langgestreckte bewimperte Fußsohle (oder runder Saugfuss) Hämocoel mit Rhogocyten, offenes Kreislaufsystem Mantelhöhle klein, posterior Kiemen entweder fehlend oder klein mit Ventilationsfunktion coelomates Gonopericardialsystem Exkretion via Podocyten von Herzwand in Pericardhöhle carnivor mit Radula, Darm einfach, röhrenförmig tetraneurales Nervensystem, Osphradien, posterior in Mantelhöhle lecithotrophe Trochophoralarve, externe Befruchtung
• Lophotrochozoa: Annelida (Phylogenie alt/neu) - traditionell 3 Großgruppen:-> „Polychaeta“ (Vielborster), Oligochaeta (Wenigborster), Hirudinea (Egel) -„Neue“ Phylogenie:- generell: interne Phylogenie stark in der Diskussion- Myzostomida und Spinculida basal (?) - 2 monophyletische Großgruppen:-> Errantia (freilebende Polychaeten)-> Sedentaria (grabende und sessile Arten) -> ehemals überholte Hypothese neu belebt- „Polychaeta“ polyphyletisch- Clitellata (Oligochaeta + Hirudinea) monophyletisch- Echiurida und Pogonophora sind „Polychaeten“
• Lophotrochozoa: Annelida (Allgemeiner Bauplan) = Ringelwürmer Segmentierung am Beispiel der Polychaeten:- Protostomium mit Kopf, z.T. Tentakelcoelom, Sinnesorganen, Augen, Tentakel, Palpen- Peristomium: mundtragendes Segment- Segmente (Metamere) mit praeanaler Sprossungszone vor dem Pygidium:-> oft mit paarigen Anhängen, Coelomsäcken, etc.- Pygidium (mit Analöffnung, oft Anhänge, kein echtes Segment) - Coelomgenese: sekundäre Leibeshöhle verdrängt primäre fast komplett- Blut“Gefäße“ = Rest der primären Leibeshöhle:-> ABER: i.d.R. nicht epithelial ausgekleidet, daher keine echten „Gefässe“ Coelom & Metanephridien  Hautmuskelschlauch (Hydroskelett): -> Annelida allg.: oft mit äußerer Ring- und innerer Längsmuskelschicht -> Polychaeten: Ringmuskelschicht oft sehr dünn, kann auch fehlen, Längsmuskelschicht oft in Paketen / Strängen konzentriert Nervensystem: Cerebralganglion, Cerebralkommissuren, z.T. stomatogastrischer Nervenring Ober- Unterschlundganglion, Circumesophagealkonnektive ventral oft „Strickleiternervensystem“, segmentale Kommissuren, Ganglien und periphere Nerven Anzahl der Längsnerven (Konnektive) variabel (1,2,4,5,8), ursprünglich wohl 2, wohl aus Orthogon (ursprüngliche Form des Nervensystems bei Plattwürmern) hervorgegangen
• Protostomium = Acron oder Kopflappen, ist die Bezeichnung für die Körperspitze der Ringelwürmer (Annelida)
• Orthogon = ursprüngliche Form des Nervensystems bei Plattwürmern, bestehend aus 8 gleichförmigen, vom vorderen zum hinteren Körperpol verlaufenden Nervensträngen, die durch zahlreiche Kommissuren miteinander verbunden sind.
• Coelomocyten von Polychaeta  Funktionen der Coelomocyten: Speicher für Glycogen und Lipide Harnstoffproduzenten (=> Exkretion) Immunabwehr Phagocytose Haemoglobinproduktion
• Lophotrochoza: Annelida: "Polychaeta" (Bau/ Eigenschaften) = Vielborster - ca. 10.000 Arten, fast alle marin, wenige limnisch- sehr vielfältig bzgl. Morphologie, Ökologie, Entwicklung, Ernährung (Räuber, Filtrierer,Pflanzenfresser, Parasiten, Kommensalen etc.) Bauplan:- Segmentierung: Homonomie (Gleichheit von zwei oder mehr Teilen (bzw. Segmenten)) als basal angenommen („Archiannelida“) - Coelomocyten = Amoebocyten des Immunsystems, Funktionen:-> Speicher für Glycogen und Lipide, Harnstoffproduzenten (-> Exkretion)-> Immunabwehr, Phagocytose, Haemoglobinproduktion - Cuticula aus orthogonal gekreuzten Kollagenfaserbündel (Jenga)- charakteristische Borsten (= Chaete, Uncini):-> segmentale Anhänge an Parapodien-> Fortbewegung, auch als Sinnes-, Schwimm-, Schutzorgane - Sinnesorgane: oft viele verschiedene, besonders bei räuberischen Arten- Tentakel, Palpen: chemo-, mechanosensorisch- Augen: Pigmentbecherozellen, komplexe Linsenaugen, etc.- Nuchalorgan (auch bei Spipunculiden): bewimpertes Organ im Kopfbereich,chemosensorisch- Respiration: bei kleineren Formen Hautatmung ausreichend, größere mit Kiemen
• Nuchalorgan = paarige Sinnesorgane der "Polychaeta" (Vielborster) bezeichnet, die sich im Kopfbereich befinden und als Chemorezeptor wirken. Es handelt sich um Felder bewimperter Zellen am Kopflappen oder im Bereich des Mundsegments, die vor allem für die chemische Prüfung der Nahrung (Geschmackssinn) zuständig sind
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• Lophotrochozoa: Annelida: Polychaeta (Fortpflanzung/Entwicklung/Coelomgenese) Entwicklung: - meist getrenntgeschlechtlich, externe Befruchtung, indirekte Entwicklung viaSpiralfurchung (auf Lücke) und Trochophoralarve, z.T. auch asexuelle Fortpflanzung- pazifischer Palolo-Wurm (Eunice viridis): Epitokie, Epitoke positiv phototaktisch- Blastomerenschicksal sehr ähnlich wie Mollusca (Mollusken- / Annelidenkreuz,Trochoblasten, Mesodermbildung aus Urmesoblast: 4D-Zelle)  Coelomgenese:- in Larve entstehen 3 Segmente inkl. Coelomsäcke synchron aus Mesodermstreifen(„Larvalsegmente“)- alle andere nacheinander (Sprossungszone, Mesoteloblasten)- Folge: auch alle mit Segmenten assoziierten Organe entstehen nacheinander vonhinten nach vorne (Ganglien, Kommissuren, Ringmuskeln, Nephridien, etc.)- ABER: große Variabilität, z.T. entstehen auch „Larvalsegmente“ nacheinander Trochophora-Larve:- Episphäre mit apikalem Cilienschopf (Apikalorgan)- Prototroch - Mundöffnung - Hyposphäre (wird Rumpf mit Segmenten) z.T. mit Telotroch, Neurotroch- Neurogenese: Apikalorgan, Innervierung des Prototrochs durch Ringnerv Platynereis dumerilli = Modelltier in der Entwicklungsbiologie
• Lophotrochozoa: Annelida: Pogonophora (Bau/Eigenschaften) (=Vestimentifera) = Bartwürmer - ca. 150 Arten, rein marin, sessil in Röhren, Tiefsee (200-10.000m)- oft an s.g. „hot vents“ (Hydrothermalquellen), dort oft massenhaft- Endosymbiose mit chemosynthetischen Bakterien (im s.g. Trophosom) - 4 Körperregionen:-> Prosoma mit Tentakelkrone und eigenem Coelom-> Mesosoma mit paarigem Coelom und „Flügel“ (Vestimentum)-> Metasoma: Hauptteil, sehr lang, paariges Coelom mit getrenntgeschlechtlichenGonaden, mit chemosymbiontischen Symbionten in Trophosom-> Opisthostoma: segmentiert, annelidenartig, teilweise mit paarigen Coelomhöhlen und Borsten  Bauplan:- Epidermis mit Kollagencuticula- Hautmuskelschlauch (Ring-, Längsmuskeln, v.a. im Opsthosoma)- Blut mit Hämoglobin (ähnlich „Polychaeta“)- weitgehend geschlossenes Kreislaufsystem mit Herz- Proto- und Metanephridien (!!)- 1 ventraler Nervenstrang, aber auch intraepidermales Nervennetz  - Entwicklung: getrenntgeschlechtlich, Befruchtung via Spermatophoren, Spiralfurchung ?- Larven lecithotroph, trochophora-artig: larvaler Mund verschließt sich nach Infektion mit endosymbiontischen Bakterien, welche in Trophosom „kultiviert“ werden  Osedax:- 2004 beschrieben, in Röhren auf Walknochen, mit symbiontischen Bakterien zurVerdauung von Walfetten / Ölen- Tentakel nur zum Gasaustausch, Zwergmännchen, indirekte Entwicklung mit Brutpflege
• Trophosom = hochspezialisiertes Gewebe (Kompartiment) von Bartwürmern (Pogonophora), die Bakterien als Symbionten enthalten  (= Bakteriocyten) --> Schwefelwasserstoff veratmen --> an "hot vents"
• Lophotrochozoa: Annelida: Echiurida (Bau + Entwicklung) = Igelwürmer (ähnlich den Polychaeta) ca. 150 Arten, marin, benthisch, oft in Spalten- mit langem Rüssel (Proboscis): kontrahierbar, regenerierbar- morphologisch sehr viele Gemeinsamkeiten mit Polychaeten, neuerdings auchmolekular bestätigt- Cuticula mit Kollagen (polychaetenartig), Chaete (Borsten, Bau wie Polychaeten)- Hautmuskelschlauch aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskeln- eucoelomat (Coelom einteilig: Verlust der Segmentierung), 1 bis viele PaareMetanephridien- Nervensystem mit Schlundring und einem (ursprünglich paarigem) ventralen Strang; Bildung von anterior nach posterior von terminaler Wachstumszone wie Polychaeten- ausgeprägter Sexualdimorphismus (z.B. Bonella viridis)- Weibchen: Körper bis 20 cm, Rüssel bis 2m- Zwergmännchen: 1mm, setzt sich als Larve in Metanephridium des Weibchens fest- phänotypische Geschlechtsbestimmung (hormonelle, nicht genetische Determination des Geschlechts):-> Larven entwickeln sich in Anwesenheit von Weibchen zu Männchen-> falls keine Weibchen vorhanden sind zu Weibchen Entwicklung:- Embryo (Spiralfurchung) - Trochophora (lecitho- oder planktotroph)- planuloidartiges Stadium (Metamorphose) - Weibchen oder Männchen
• Lophotrochozoa: Annelida: Polychaeta: Aciculata: Myzostomida (Bau/ Eigenschaften) = Kommensalen oder Parasiten auf Ecinodermata - ca. 170 Arten, Ekto- (80%) oder Endoparasiten (20%) auf Echinodermaten, meistCrinoiden (=Seelilien u. Haarsterne)- Cuticula mit Kollagen, scheibenförmiger Körper mit retrahierbarem Rüssel (Proboscis) und seriellen chitinösen Borsten- z.T. seriale Protonephridien (aceolomat ?): Segmentierung ?- Körper parenchymatisch, keine Coelommetamerie- Darm mit Blindsäcken: Verdauung durch Abschnürung von Darmzellen Nervensystem:- paariger Ventralstrang mit seriellen Kommissuren, Segmentierung ?- Tendenz zur Konzentration, Bauplan wahrscheinlich durch Parasitismus starkabgewandelt- morphologisch gut mit Anneliden- (Polychaeten-) Verwandtschaft vereinbar, neuerdings auch molekular
• Lophotrochozoa: Annelida: Polychaeta: Aciculata: Myzostomida (Fortpflanzung/Entwicklung) - Simultanzwitter mit Penis, Spermatophoren durchbrechen Körperwand (hypodermale Injektion)- Spiralfurchung - Trochophora-artige Larve - Metamorphose- „Trochophora“ der Myzostomiden:-> kein einheitlicher Prototroch (Wimpernkranz der Trochophora) sondern Wimpernbüschel, lecithotroph (Dotter)-> kein Coelom, lange, polychaetenartige Schwebeborsten- Metamorphose (Myzostomum cirriferum):-> zuerst 3 Beinpaare, restliche folgen sukzessive: Segmentierung ? ! Aber auch Argumente gegen Segmentierung:- letzte (terminale) Kommissar bereits in Larve gebildet, d.h. bevor die Intermediärengebildet werden, daher keine terminale Sprossungszone- erstgebildetes Protonephridienpaar entspricht dem 4. im adulten Tier, daszweitgebildete dem Adult-Vordersten
• Lophotrochozoa: Annelida: Sipunculida (Bau/ Eigenschaften) = Spritzwürmer (basale Anneliden?) - ca. 150 Arten, marin, benthisch, im Schlamm, Spalten, Molluskenschalen- Tentakelapparat mit eigenem Coelom, Rumpfcoelom einheitlich aus paariger Anlage- dicke, kollagenhaltige Cuticula (wie Annelida), keine Borsten, oft mit Epidermispapillen- Hautmuskelschlauch aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskeln- Fossil bereits im Kambrium vorhanden (Huang et al. 2004)- After mündet weit vorne im Körper, dorsal- 1 Paar oder ein einzelnes Metanephridium - Wimpern „urnen“:-> mehrzellige bewimpelte Drüsenaggregate frei im Coelom (Exkretspeicherung)-> außerdem Gameten, Erythrocyten, Amoebocyten als Coelomocyten- Vorderkörper (introvert) handschuhartig rückziehbar mit starken Retraktormuskeln- Nuchalorgane homolog zu Polychaeten ? ! Nervensystem:- Cerebralganglion mit Schlundring- sekundär verschmolzener, ursprünglich paariger Ventralstrang- Neurogenese metamer (Kommissuren, Perikarya, Bildungsrichtung), wird mitMetamorphose aufgelöst: sekundärer Verlust der Segmentierung- molekular nun auch eindeutig bei Annelida (basal ?)
• Lophotrochozoa: Annelida: Sipunculida (Fortpflanzung/Entwicklung) =Spritzwürmer (basale Annelida?) - Spiralfurchung, Schale porig, Cilien durchbrechen Schale- Schale wird in Cuticula integriert, Tier schlüpft nicht- Trochophoralarve, oft mit sekundärer, planktotropher Larve: Pelagosphera, Ernährungmittels Schleimnetz- etliche Arten mit direkter Entwicklung, allgemein sehr diverse Entwicklungsmodi !
• Lophotrochozoa: Annelida: Clittelata (Unterklassen?) Clittelata = Oligochaeta (Wenigborster) + Hirudinea (Egel) - hermaphroditisch, keine Trochophoralarve, mit Clitellum (drüsiger „Gürtel“)
• Lophotrochozoa: Annelida: Clittelata: Oligocheata (Bau/ Entwicklung) = Wenigborster ca. 6000 Arten, ca. 50% marin, Rest terrestrisch oder limnisch, Phylogenie umstritten- Regenwurm (Lumbricus terrestris):-> Kriechen & Graben mittels Peristaltik (massive Längs-, schwächere Ringmuskulatur)-> Borsten zum Festhalten, Segmentdurchmesser individuell regulierbar-> Riesenregenwurm: südliche Hemisphäre !Fortpflanzung & Entwicklung:- gegenseitige Besamung- Entwicklung direkt, in Kokon- Keimstreifenbildung, aber an Unterseite des Dotters, nicht oben wie bei Arthropoda
• Lophotrochozoa: Annelida: Clitellata: Hirudinea (Bau / Entwicklung) = Egel Fischparasiten, Vogelparasiten, Säugerparasiten, Schneckenparasiten - ca. 500 Arten, meist limnisch oder terrestrisch, Blutsauger oder Räuber- Reduktion der Coelomsepten, Mixocoel (!)- z.T. mit Häutung der Cuticula, i.d.R. 2 Saugnäpfe (basale Gruppe nur hinten !) - Systematik:-> Acanthobdelloidea (basal, mit Chaete, Coelom, nur 1 Saugnapf)-> Branchiobdelloidea (2 Saugnäpfe, immer 15 Segmente)-> Hirudinoidea (Mixocoel, 2 Saugnäpfe, 43 Segmente) ! Fortpflanzung: Zwitter und direkte Entwicklung; Hirudin als Antikoagulationsmittel (gegen Blutgerinnung)
• Synapomorphien der Ecdysozoa (Monophylum) (+Einteilung) = Häutungstiere Synapomorphien:- Chitincuticula mit Ecdysonsystem (Hormonsystem) zur Häutung- keine epidermalen Cilien, außer Sensorik (Ausnahme: embryonale Onychophora)- HOX-Gene: distinktes Abd-B Gen- Para-HOX: Xlox-Gen fehlt- keine Mox-Genexpression in der Myogenese (Lophotrochozoa und Deuterostomiaschon !) ! Ecdysozoa = Cycloneuralia + Arthropoda  Cycloneuralia:= Nematoda (Fadenwürmer) + Nematomorpha (Saitenwürmer) + Scalidophora (Skaliden Tragende) Scalidophora = Priapulida (Priapswürmer) + Loricifera (Korsetttierchen) + Kinorhyncha (Hakenrüssler)
• Ecdysozoa = ? = Häutungstiere  = Arthropoda (Gliederfüßer)+ Cycloneuralia
• Cycloneuralia =fünf Stämme wurmartiger, wirbelloser Tiere? (+ Synapomorphie) fünf Stämme wurmartiger, wirbelloser Tiere Synapomorphien:- „Gehirn“ als homogener Ring um den Pharynx (Name !) = Nematoda (Fadenwürmer) + Nemathomorpha (Saitenwürmer) + Scalidophora 
• Scalidophora = drei Stämme wirbelloser Tiere? drei Stämme wirbelloser Tiere = Loricifera (Koresetttierchen) + Kinorhyncha (Hakenrüssler) + Priapulida (Priapswürmer)
• Ecdysozoa: Nematoida: Nematoda (Bau/Eigenschaften) -ca. 15.000 Arten, alle Lebensräume, relativ uniform, 1mm - 8m (Großformen parasitisch,viele Räuber)- wichtige Schädlinge (Tier / Mensch, Pflanzen) ! Bauplan:- Querschnitt kreisrund, pseudo- oder acoelomater Bau, Epidermis mit komplexerCuticula- Mund terminal mit 3 oder 6 „Lippen“, z.T. Papillen- Pharynx myoepithelial mit dreikantigem Lumen- typisch circumpharyngealer Ring (Cycloneuralia!), ventraler und dorsaler Längsstrang - Sinnesorgane:-> Amphiden: paarig, Borsten lateral (seitlich) am Kopf, chemosensorisch-> Phasmiden: Sinnesorgane am Hinterende (Parasiten), etliche Sinnesborsten über Körper verteilt- nur Längsmuskulatur:-> schlängelnde Fortbewegung, Muskelzellen bilden Ausläufer zu Längsnerven-> Kahnmuskelzellen (vgl. Nemertini !)- Eutelie (Zellkonstanz) - Exkretion:-> oft s.g. „Renette“-Zellen, z.T. weitverzweigte Gangsysteme-> Parasiten oft mit H-förmigem Seitenkanalsystem aus 1 Zelle-> alternativ: einzellige „Drüsen“ mit Poren nach außen (modifizierte Protonephridien ?)
• Ecdysozoa: Cycloneuralie: Nematoda (Entwicklung/Fortpflanzung) Fortpflanzung & Entwicklung: - nur sexuell, nicht vegetativ, da adult keine omnipotenten Zellen (d.h. auch keineRegeneration, nur Wundverschluss)- meist getrenntgeschlechtlich, oft Geschlechtsdimorphismus- oft cuticuläre Spikel als Kopulationsorgane:-> interne Befruchtung-> direkte Entwicklung oft mit 4 Häutungen- Tiere wachsen auch nach letzter Häutung durch Zellvergrößerung
• Caenorhabditis elegans = C. elegans (Nematoda) - ca. 1mm, „Superorganismus“ in der Entwicklungsbiologie und erstes Tier mit komplett sequenziellem Genom (1998)- klein, transparent, wächst auf Agarmedium (Bakterienfresser: E. Coli) in Petrischale- kurze Generationszeit (3 Tage von Befruchtung zur Geschlechtsreife !)- Aufbewahrung bei -80°C möglich, Gewinner dreier Nobelpreise !- Eutelie, jede Zelle charakterisiert: embryonal 1090 Zellen angelegt- 131 gehen zugrunde (programmierter Zelltod: Apoptose), insgesamt bleiben 959 Zellenerhalten- Furchung streng determiniert, Muster aberrant (von der Norm abweichend), keine Spiralfurchung 
• Nematoden als Parasiten - Rüben-Nematode: Heterodera schachtii- Schweinespulwurm: Ascaris suum- Medinawurm, Guineawurm: Dracunculus medinensis:-> Weibchen bis 90 cm, Überträger: Copepode (Cyclops)- Filarie: Wucheria bancrofti -> Erreger der Elephantiasis- Wanderfilarie: Augenwurm (Loa loa)- Knotenwurm: Onchocerca volvulus:-> Erreger der Flußblindheit, Überträger: Kriebelmücke (Simulium) Trichinella spiralis: - Erreger der Trichinellose, vivipar, Wirtswechsel nötig- aber Haupt- und Zwischenwirt kann gleiche Art sein- Schmerzen, Übelkeit durch encystierte Larven (Verkalkung der Cysten)- Symptome verschwinden oft nach 1 Jahr ohne Folgeschäden, außer Herzmuskel wirdbefallen, Überlebensdauer der Zysten 20-30 Jahre !
• Ecdysozoa: Nematoida: Nematomorpha (Bau/ Entwicklung) = Saitenwürmer - ca. 320 Arten, parasitisch, kurzer Teil des Lebenszyklus limnisch oder marin- komplexe, mehrschichtige Cuticula (Nematoda!), mit Stacheln- nur Längsmuskeln: schlängeln (Nematoda)- Darm reduziert: adult keine Nahrungsaufnahme, keine Protonephridien- circumoesophagealer Ring, nur ventraler Längsstrang; intraepidermaler (innerhalb der Epidermis)Plexus (Nervengeflecht) Fortpflanzung & Entwicklung:- getrenntgeschlechtlich, Furchung radiär oder unregelmäßig- Deuterostomie (Mund bricht sekundär durch)- Larve mit Rüssel und 3 Stiletten und Hakenkränzen (Haken- oder Acanthorlarve, vgl. Scalidophora !):-> Larve dringt mit Stilett in Zwischenwirt (ZW, Wasserinsekt) ein -> Encystierung-> ZW wird von Landinsekt gefressen-> Wurm bricht von Darm in Leibeshöhle durch, zwingt EW zum Wasser (hormonell ?)-> Adulttier bricht hervor, Paarung oft an Wasserpflanzen (Paarungsknäuel)
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• Ecdysozoa:Cycloneuralia: Scalidophora (Synapomorphien) = Kinorhyncha (Hakenrüssler) + Loricifera(Korsetttierchen) + Priapulida (Priapswürmer)  Synapomorphien:- Körpergliederung: Kopf, Nacken, Rumpf- introvert mit Skaliden (stachelähnliche Bildungen) und Retraktoren, Skaliden mit ciliären Rezeptoren- Flosculae: Sinnesorgane mit cuticulären Mikropapillen !- Fossilien aus dem Kambrium: Cricocosmia jinningensis (Chengjiang Fauna)
• Flosculae Sinnesorgane mit cuticulären Mikropapillen bei Scalidophora (Ecdysozoa)
• Ecdysozoa:Cycloneuralia: Scalidophora: Kinorhyncha (Bau/Entwicklung) = Hakenrüssler - ca. 150 Arten, < 1mm, auf Feinsediment und mit Interstitial, mit Panzer: artspezifisch Bauplan: (arthropodenähnlich)- introvert mit stachelartigen Skaliden - Nacken - 11 Zonite(=Segmente), oft mit Anhängen- dicke Cuticula mit beweglichen Stacheln, 1 Paar Protonephridien- Pharynx mit mehrschichtiger Epicuticula, Darm acillär Nervensystem:- Pharynxring, ventral 1 Haupt- und 2 Nebenstränge, 2 Dorsalstränge (Anklänge anOrthogon (ursprüngliche Form des Nervensystems bei Plattwürmern))- massive, gestreifte Längsmuskulatur, in Paketen angeordnet- Sinnespapillen, Sinnesborsten- Fortpflanzung getrenntgeschlechtlich, interne Befruchtung, Frühentwicklung unbekannt
• Ecdysozoa: Cycloneuralia: Scalidophora: Loricifera (Bau/Entwicklung) = Korsetttierchen - ca. 300 Arten, Anzahl stetig wachsend, erst 1983 entdeckt- < 400 um, gehören zu den kleinsten Metazoa, aber etliche Tausend Zellen- interstitiell im Sandlückensystem, Flachwasser bis Tiefsee- Bau sehr ähnlich Priapulidenlarve (zunächst Verwechslung !)- Mundkegel starr, aber introvert rückziehbar, 1 Paar Protonephridien- Abdomen mit Lorica (cuticuläre Längsplatten (Panzer) - Name !)- getrenntgeschlechtlich, Frühentwicklung unbekannt- Higgins-Larve mit Schwimmorgan, 2-5 Häutungen
• Ecdysozoa: Cycloneurali: Scalidophora: Priapulida (Bau/ Entwicklung) = Priapswürmer - Name von Priapos (griech. Gott der Manneskraft / Fruchtbarkeit abgeleitet, sieheKörperform)- Fossil bereits im Frühkambrium, Protopriapulides haikouensis (Chengjiang-Fauna)- großes Pseudocoelom- Protonephridiengang mit Gonodukt vereinigt: Urogenitalöffnung Fortpflanzung/Entwicklung:- getrenntgeschlechtlich, Befruchtung meist extern (z.T. intern)- Radiärfurchung, Deuterostomie ! (Blastoporus wird zum After)- „Lorica-Larve“ bis 2 Jahre alt: sehr ähnlich Loricifera, introvert mit Skalidenkranz, Rumpfmit Längsplatten, etliche Häutungen
• Ecdysozoa: Arthropoda (interne Phylogenie) - interne Phylogenie noch umstritten, aber basale Gruppen eindeutig- Onychophora und Tardigrada („Proarthropoda“), Rest: Euarthropoda - Euarthropoda:-> Chelicerata = Xiphosura, Arachnida-> Mandibulata = Crustacea, Hexapoda
• Euarthropoda (enthält?) -> Chelicerata (Spinnentiere): Xiphosura (Schwertschwänze), Arachnida (Spinnentiere)-> Mandibulata (Mandibulatiere): Crustacea (Krebstiere), Hexapoda (Sechsfüßer)
• Ecdysozoa: Arthropoda (allgemeine Merkmale) Merkmale:- Cuticula mit alpha-Chitin (Polysaccharid), ohne Kollagen (alle Ecdysozoa) vonEpidermis gebildet, besteht aus Chitin-Mikrofibrillen, die in Proteine eingebettet undgegeneinander versetzt geschichtet sind- Cuticula bildet starres Exoskelett, Häutung (Ecdysis) für Wachstum nötig (hormonell gesteuert - Ecdyson-Komplex)- übrig bleibt „Häutungshemd“ (Exuvie) bestehend aus Exocuticula (Endocuticula wird aufgelöst)- Pro- und Epicuticula mit Kanälen durchzogen, Sezernierung der 4-schichtigenEpicuticula (Zement-, Wachs-, Cuticulinschicht, „dense layer“): Austrocknungsschutz - Kopf mit ursprünglich 1 Extremitätenpaar (Antenne)- längliche, dorsale Gonaden, dorsales Herz mit segmentalen Ostien- Körper segmentiert, aber kein segmentiertes Coelom (starre Cuticula als Exoskelett)- Mixocoel-/Haemocoelbildung (d.h. offenes Kreislaufsystem, oft mit Hämocyanin, z.T.Hämoglobin)- dotterreiche Eier mit superfizieller Furchung (partielle Furchung dotterreicher Eier)- Kopfbereich mit zunehmender Cephalisation:-> Verschmelzung von vorderen Segmenten-> dadurch Bildung eines komplexen Gehirns (Syncerebrum)
• Ecdysozoa: Arthropoda: Euarthropoda (Nervensystem) - Kopfsegment 1-3 verwächst zu "Gehirn": Oberschlundganglion („Gehirn“) besteht aus: Protocerebrum (mit Pilzkörper) Deutocerebrum Tritocerebrum Frontalganglion (Darminnervierung) - Syncerebrum: Verschmelzung von Proto-, Deutero-, Tritocerebrum- Kopfsegment 4-6 =Unterschlundganglion- im weiteren Verlauf: Strickleiter-Nervensystem mit segmentalen Ganglien
• Ecdysozoa: Arthropoda: "Protarthropoda": Onychophora (Bau/ Eigenschaften) = Stummelträger - fossil bereits im Frühkambrium (Lobopoda)- rezent ca. 160 Arten, in feucht-warmen Klimaten- dünne Cuticula, wird auch adult noch alle 2-3 Wochen gehäutet- raupenähnlicher Habitus (velvet worms)- Kopf kaum entwickelt, Körper homonom, pro Segment 1 Paar Stummelbeine    (13-32Paar)- Hautmuskelschlauch vorhanden, aber in Bändern, nicht segmental- Körperringelung sekundär, nicht segmental- Kopf mit Augen,- Kopfanhänge: 1 Paar Antennen, Mundhaken („Mandibel“: homolog zu Antennen ?);Oralpapillen- echte segmental angelegte ciliäre Nephridien mit Coelomrest:-> Nephridium I: Wehrdrüse-> Nephridium II: Speicheldrüse - Genitalapparat ciliär !- Wehrdrüsen mit Sekret münden als umgewandeltes Nephridium an Oralpapillen ausDarm einfach, Pharynx chitinös, terminaler Anus- Herz sehr lang mit segmentalen Ostien (seitliche, segmentale Öffnungen am dorsalen Herzschlauch), Tracheen ohne verschließbare Stigmen Nervensystem:- Gehirn wohl nur aus Proto- und Deuterocerebrum, Tritocerebrum als Apomorphie der Euarthropoda- 1 Paar Ventralstränge ohne Ganglien, mit 8 Segmentalnerven, aber 9-10 Kommissaren (Segmentierung ?)
• Ecdysozoa: Arthropoda: "Protarthropoda": Onychophora (Fortpflanzung/ Entwicklung) = Stummelträger - getrenntgeschlechtlich, oft Spermatophorenübertragung (durchdringen Haut desWeibchens)- z.T. Viviparie, Furchung superfiziell (eierlegend) oder total (bei Brutpflege)- Keimstreifenbildung aber KEINE teloblastische Sprossungszone (Embryo wächstentlang gesamter Längsachse) !!- paarige Coelomräume noch im Embryo angelegt, werden aufgelöst
• Ecdysozoa: Arthropoda: "Protarthropoda": Tardigrada (Bau/Eigenschaften) = Bärtierchen - ca. 1000 Arten, marin, limnisch, „terrestrisch“ (an Moosen, Flechten)- Größe 0,1-1,7 mm, Pflanzensauger (Stilettapparat, ähnlich Loricifera)- Kopf kaum abgesetzt, Körper walzenförmig mit 4 „Segmenten“ und 4 PaarSchreitbeinen- keine Atmungsorgane, Diffusion, Mundöffnung terminal- kein Coelom, keine Metanephridien, aber „Malpighische Düsen“ zurStickstoffausscheidung (wohl nicht homolog zu Malphigischen Gefäßen der Insekten) Nervensystem:- Strickleiternervensystem mit Ganglienpaaren (wie Arthropoda); Tritocerebrum (Hinterhirn?) ?- Gehirn (Oberschlundganglion) dreiteilig wie Arthropoda ? Laut neueren Untersuchungen nicht ! (sekundär verschmolzen oder basal ?) Muskulatur:- kein Hautmuskelschlauch mehr, sondern Muskelbänder wie Euarthropoda- massive Pharnyxmuskulatur (Saugpumpe)
• Tardigraden (Bärtierchen) als Überlebenskünstler (+Fortpflanzung) - Vorkommen von Tiefsee (4700m) bis über 6000m (Himalaya) nachgewiesen- Cyclomorphose (wiederkehrender Gestaltwechsel):-> Änderung von Größe, Form, Gewicht etc. in Abhängigkeit von der Jahreszeit - Zystenbildung: Schutz mittels Cuticulaschichten mehrerer aufeinanderfolgender Häutungen - teilweiser Abbau von Organen, Schrumpfen auf bis zu 50% Körpergrösse, „Erwachen“ innerhalb 6-48h nach Verbesserung der Umwelteinflüsse - Anoxybiose:-> Anschwellen des Körpers unter O2-Mangel, anaerober Stoffwechsel-> Überleben von mehreren Tagen (Monaten ?) möglich - Osmobiose / Anhydrobiose / Kyrobiose:-> Überleben vojn starken Ionenschwankungen / Austrocknung / Temperaturen-> Tönnchenbildung von +151 bis -272°C !!, keine Stoffwechselaktivität nachweisbar- Überleben in Tönnchenstadium in:-> flüssigem Helium, extremer Salzlake, 100% Alkohol, Vakuum-> Röntgenstrahlung von 570.000 Röntgen (500 Röntgen sofort tödlich für Mensch)- in Tönnchenform ist Alterungsprozess quasi aufgehoben, aber wohl mehr als 100- jähriges Überdauern möglich Zustandsformen:- aktiver Zustand (Fressen, Wachstum, Bewegung und Fortpflanzung)- Anoxybiose (Asphyxie, asphyktischer (pulslos) Zustand): Reaktion auf geringen O2-Gehalt- Encystierung (Cyste): Reaktion auf langsame Veränderung im Lebensraum- Anhydrobiose (Tönnchen): Reaktion auf Wassermangel- Kyrobiose (Tönnchen): Reaktion auf Einfrieren- Osmobiose (Tönnchen): Reaktion auf Salinitätsveränderung Fortpflanzung/Entwicklung: getrenntgeschlechtlich, z.T. Zwergmännchen,                                         total-radiale, indeterminierte Furchung                                           keine Keimstreifen kein teloblastisches (segmentales) Wachstum 
• Ecdysozoa: Arthropoda: Euarthropoda (Phylogenie) = echte Arthropoda aktuell: Mandibulata = Myriapoda (Tausendfüßer), Hexapoda (Sechsfüßer), „Crustacea“ (Krebstiere) + Malacostraca(höhrere Krebse) (= Tetraconata /Pancrustacea)
• Merkmale der Euarthropoda - starres, segmentiertes Exoskelett mit dorsaler Platte (Tergit) und ventraler Platte(Sternit)- Segmente verbunden mit elastischen Intersegmentalhäuten: Körpergliederung allgemein:                                                                                                   Kopf - Rumpf (Thorax) - Abdomen, aber oft Verschmelzungen- paarige Labrumanlage anterior am Acron („Praeantennalsegment“):-> homolog zu Extremität ?- Cephalisation: laut traditionellen morphologischen Befunden ursprünglich aus Acron + 6 (7 ?) Segmenten- Nephridien auf max. 4 Kopf- und ersten beiden Rumpfsegmente reduziert- Entwicklungsgenetik: Kopf ursprünglich nur aus Acron + 4 Segmenten
• Sternum / Sternit = eine oder mehrere bauch- oder brustseitige (ventrale) sklerotisierte Chitinplatten des Exoskeletts einiger Gliederfüßer Euarthropoda
• Tergit / Tergum = Rückenplatte = das dorsale (rückenseitige) Sklerit, das ist eine sklerotisierte Chitinplatte des Exoskeletts von Gliederfüßern (Euarthropoda)
• Extremitäten der Euarthropoda - Fortbewegung, Nahrungsaufnahme, Atmung, Sensorik- Grundbauplan „Spaltbein“:-> Protopodit, Endopodit (Schwimmen) + Exopodit (Schreiten)-> Protopodit z.T. mit Epipoditen: Kiemen und / oder Endite (Nahrungsaufnahme)-> terrestrische Arthropoden: oft Reduktion des Expopoditen, Endopodit wird zu Laufbein(Stabbein)
• Augen der Euarthropoda - Protocerebrum mit 1 Paar lateraler Komplex- (= Facetten-)augen (nicht mehr nur Ocelli) aus dicht aneinandergereihten Ommatidien- 4 einzelne, einfach gebaute Medianaugen (Ocelli):-> bei Araneae als „Hauptaugen“ ausgebildet-> bei Krebsen als larvale „Naupliusaugen“-> bei Insekten als „Stirnocellen“ erhalten  Augen der Krebse und Insekten:- Komplex- / Facettenaugen mit Ommatidien aus:-> 2 Corneagenzellen (sezernieren Cornea; Insecta: Hauptpigmentzellen)-> 4 Semperzellen (bilden Kristallkegel - Tetraconus, Insecta: Kristallkegelzellen)-> 8 Retinulazellen (Lichtsinneszellen, bilden mikrovillibesetzten Lichtleiter: Rhabdom)
• Ommatiden Ommatidium (= Auge bei Euarthropda) wird aus fünf bis neun (bei den Mandibulata immer acht) Sinneszellen gebildet

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