Meeresbiologie (Fach) / Phykologie (Lektion)

PM5, Rostock, SS16

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• 1. Erläutern Sie die Strahlungsverhältnisse im Phytal o Grundsätzlich: blaues Licht dringt am tiefsten ein (bis 200m), rotes kaum (wenige m)o Strahlungsverhältnisse im Phytal abhängig von acht „Schlüssel“-Faktoren: Geographische Breite                                         Wassertiefe           Gezeiten                                                             Trübung (Wassertyp) Jahreszeit                                                           Tageszeit Bewölkungsgrad                                                 Wellen o Küstenwasser oft reich an Huminsäuren  selektive UV- und Blaulicht-Absorption  Verschiebung Transmissionsmaximum von Blau (465nm) nach Grün (575nm)
• 2. Nennen und erläutern Sie physiologische und biochemische Anpassungsmechanismen von Algen an unterschiedliche Strahlungsqualitäten und –quantitäten des PAR o Dynamische Photoinhibition: langsam zunehmende, intensive Wärmeabstrahlung, deutliche Verringerung der Quantenausbeute (Reversibler Prozess!) o State transition: LHC wandert aus Granabereich vom PSII in Stromathylakoide an PSI -> bessere Energieverteilung auf beide Photosysteme o Energy-dependent quenching: schnelle PS-Regulation durch LHC-Aggregation, dadurch Verhinderung normaler Excitonenübertragung und vermehrte Wärmeabstrahlung o Xantophyll-Zyklus (Chloro-, Phaeophyta): Deepoxidierung von Violaxanthin zu Zeaxanthin unter hohen PAR  Umwandlung exzessiver Anregungsenergie in Wärme (analog in Diatomeen und anderen Mikroalgen: Diadinoxanthin – Diatoxanthin)o NPQ: non-photochemical quenchingUmverteilung bzw. Abnahme des Chlorophyllgehalts in den light harvesting complexes bei zu rhoher Strahlung  überschüssige Energie wird als Wärme abgegeben, um ROS vorzubeugen
• 3. Was ist chromatische Adaption? Verschiebung des Pigmentverhältnisses von Phycocyanin zu Phycoerythrin in den Phycobilisomen der Rhodophyta zur optimalen Nutzung der vorherrschenden Strahlung (Wellenlänge) o Absorptionsmaximum PC: 615nm -> Verschiebung der Absorption in den langwelligeren Bereich o Abosrptionsmaximum PE: 498nm -> Verschiebung in kurzwelligeren Bereich
• 4. Welche Arten der Photoinhibition gibt es? Erläutern Sie die Unterschiede o Dynamische PI: regulatorisch und reversibel. Verringerung der Quantenausbeute, intensive Wärmeabstrahlung o Chronische PI: photodamage: irreversible Schädigung des Reaktionszentrum des PSII
• 5. Welche Funktion übt die Photolyase aus? o unter UV-Belastung Dimerisierung benachbarter Thymin-Basen in DNA o Photolyase erkennt Thymin-Dimer, bindet daran und katalysiert Spaltung des Dimers -> DNA-Reparatur ohne schneiden der DNA o Photolyase nur aktiv bei sichtbarem Licht (400-700nm), v. a. blauem Licht (450-495nm)
• 6. Wodurch entsteht Sauerstoff-Stress in der Zelle und wie kann dieser kompensiert werden? o Hohe UV-Strahlung -> Bildung von reactive oxygen species (ROS) = O2-Radikale -> Sauerstoffstress o Anreicherung hydro- und lipophiler Antioxidantien (z.B. Gluthation, Vitamine A, C, E) und Aktivierung antioxidativer Enzyme (Katalase, Superoxid-Dismutase, GluthationPeroxidase) gegen O2-Stress o Prophylaxe: Synthese und Akkumulation von „UV-Sunscreens“ (Mycosporine, Mycosporin-ähnliche Aminosäuren u. v. a. m.)
• 7. Wie können sich Algen gegenüber erhöhter UV-Belastung schützen? o Bildung von MAAs (Mycosporin-ähnliche Aminosäuren), absorbieren im UV-Bereich zwischen 310-360nmo Vermeidungsstrategie bei Tiefenalgen  kein UVo Effiziente DANN-Reparatur (Photolyase)o Dynamische Photoinhibitiono Synthese/Akkumulation von Antioxidantien und „UV-Sunscreens“ (MAAs, Pterine, Phenole, Carotinoide)
• 8. Was versteht man unter Photoperiodismus und -morphogenese? Nennen Sie je ein Beispiel Photoperiodismus = von der Tageslänge abhängige Wachstums- und Entwicklungsprozesse z. B. Phylloidbildung bei Laminaria hyperborea unter Kurztagbedingungen (8h Licht), keine Phylloidbildung bei Störlicht (z.B. Vollmond) oder Langtagbedingungen (16h Licht) Photomorphogenese = vom Lichtspektrum abhängige Gesamtentwicklungz.B. Plastidenverlagerung bei Diatomeen
• 9. Erläutern Sie die Temperaturbedingungen und -änderungen im aquatischen Ökosystem hohe Wärmekapazität bei geringer Wärmeleitfähigkeit -> Puffervermögeno Erwärmung Oberfläche (+28°C am Äquator, -1,8°C in Polargebieten)o relativ konstant in der TiefeMeeresströmungen verändern Breitengrad-abhängige Oberflächentemperaturo kalter Auftrieb vor Chile, Wüstenbildung an Küsteo warmer Golfstrom, mildes Klima in MitteleuropaJahreszeiten in mittleren Breiten ∆T >15-20°C, in Tropen/Polargebieten ∆T oft <2°Chohe T-Schwankungen in Gezeitentone
• 10. Was versteht man unter der Q10-Regel? o Temperaturerhöhung um 10° -> Verdoppelung der metabolischen Reaktionsgeschwindigkeit o ABER: in der Realität schwankt der Q10-Wert zwischen Faktor 1,1 und 5,3
• 11. Wie kann sich eine Alge an abnehmende Temperaturen anpassen? (biochemisch) Regulation enzymatischer Reaktionsgeschwindigkeiten:  Enzymaktivität erhöhen quantitativ: erhöhte Expression bestehender Enzyme  qualitativ: Ausbildung neuer Enzymvarianten
• 12. Erläutern Sie die Abgrenzung von marinen biogeographischen Regionen durch Isothermen. o Temperaturtoleranz artspezifisch -> biogeographische Verbreitung von Arten Temp-abhängigo Abgrenzung durch Sommer- und Winterisothermen, also entlang der Linien gleicher Temperatur im Sommer und Winter: antarktische/arktische Region10°C Sommerisotherme --- 0°C Winterisothermekaltgemäßigte Region15°C Sommerisotherme --- 10°C Winterisothermewarmgemäßigte Region25°C Sommerisotherme --- 20°C Winterisothermetropische Region
• 13. Warum wird die biogeographische Verbreitung von Makroalgen meist durch die Temperatur bestimmt?  o Lethal-, Wachstums- und Reproduktionsgrenze sind Temperaturabhängig, aber i. d. R. nicht deckungsgleich o Verschiedene Stadien im Lebenszyklus benötigen unterschiedliche Temperaturen, z.B. Ulothrix zonata: Bildung vegetativer Zoosporen bei 10-20°C, Zygotenkeimung bei 8°C, Bildung geschlechtlicher Zoosporen unter 5°C -> Vorkommen bis 20°C, aber sexuelle Reproduktion nur, wenn Temperaturen zwischen <5°C und 8°C vorherrschen o Lebenszyklus von Algen nach Temperatur (und Photoperiode ausgerichtet), v.a. in Regionen mit großer saisonaler Schwankung unterschiedlich adaptierte Sporo- und Gametophyten von Makroalgen -> Effekte der Temperatur auf Lebenszyklus und Temperatur-Resistenzbereiche bestimmen geographische Verbreitung von Algen
• 14. Wie können sich Algen gegen Gefrieren schützen? o Gefrierschutzproteine: erniedrigen den Gefrierpunkt und beeinflussen Größe und Form von Eiskristallen bzw. binden ans Eisgitter und verhindern weiteres Eiswachstum o Änderungen in der Membranlipidzusammensetzung zur Aufrechterhaltung der Transportfunktion: verstärkte Synthese ungesättigter Fettsäuren, dadurch Aufrechterhaltung der Membran-Fluidität o Einlagerung von Gefrierschutzsubstanten, z.B. Prolin, DMSP (Dimethylsulfoniopropionat), dadurch Erhöhung des osmotischen Drucks und Herabsetzung des Gefrierpunkts o Extrazelluläre Eisbildung: Wasser fließt aus Protoplasten -> osmotisch wirksame Substanzen konzentrieren sich intrazellulär auf und setzen Gefrierpunkt herab, Eis bildet sich extrazellulär (keine intrazellulären Schäden)
• 15. Erläutern Sie die Lebensbedingungen von Eisalgen Innereisalgen: kalte, relativ stabile Temp., hoher Salzgehalt, Schwachlichtbedingungen Eisoberflächenalgen: hohe Temperaturschwankungen, geringe Salinität, hohe Lichtintensität Eisbodenalgen: Meerwassertemperatur und -salzgehalt, Schwachlichtbedingungen o Hohe Nährstoffgehalte durch Anreicherung beim Ausfrieren des Wassers im Eis
• 23.a Erklären Sie „Turgor“ Druck des Zellsaftes auf die Zellwand; dem osmotischen Druck entgegengerichtet nur bei Zellen mit Zellwand
• 17. Erläutern Sie die Salzgehalte/-änderungen aquatischer Ökosysteme. o Salzgehalte der Ozeane relativ konstant o Vertikale Gradienten: Litoral, Packeis, Gezeitentümpel  Hypersalin >33 Sa durch Verdunstung, Wind, Ausfrieren  Hyposalin <33 Sa durch Niederschläge und Schmelzwasser o Horizontale Gradienten: Ästuare, Flussmündungen (Gezeitenbeeinflusst), Ostsee (Süßwasser-beeinflusst)
• 18. Erläutern Sie den Prozess der osmotischen Akklimation von Algen nach hyper- und hyposaliner Belastung. o Hypersaliner Stress:  Phase I (schnelle Prozesse, nicht durch Alge kontrolliert): Wasserfluss aus Zelle Phase II (langsame, durch Algen kontrollierte Prozesse, tatsächliche Akklimation): Ionenaufnahme, Synthese/Aufnahme und Akkumulation organischer Osmolyte mit niedrigem Molekulargewicht o Hyposaliner Stress:  Phase I: Wasserfluss in Zelle Phase II: Ionenexport, Abbau/Abgabe und Umbau osmotisch wirksamer in unwirksame Makromoleküle (z.B. Stärke)
• 19. Was versteht man unter dem Begriff „Wasserpotential“?  Wasserpotential (reines H2O) = 0  Im Wasser gelöste Substanzen verringern Wasserpotential -> Wasserpotential kann nur negative Werte annehmen  Wasser fließt immer von hohem zu niedrigen Wasserpotential Wasserpotential Ψ: Maß für Fähigkeit eines Systems Wasser abzugeben/aufzunehmen
• 21. Welche physiologische, biochemische und biogeochemische Funktion übt DMSP aus? o Physiologisch:  Fraßschutz                                            Organischer Osmolyt  Bakterielles Substrat                             Infochemikalie (Kairomon)  Gefrierschutz                                         Compatible solute  Schwefelspeicher                                  Methylgruppendonator o Biogeochemisch: Spaltung von DMSP zu DMS + Acrylsäure via DMSP-Lyase in Organismen oder pH > 8,5, 1% des DMS wird in Atmosphäre exportiert, oxidiert photochemisch zu SO42- und sorgt so als Aerosol für Wolkenbildung und Abschattung o Biochemisch: kp
• 22. Was versteht man unter einem Salzgehalts-Ökotyp? verschiedene Populationen einer Art mit unterschiedlichen Genotypen als Anpassung an Habitatspezifische Salzgehalte 1. Schritt der Artbildung
• 24. Was versteht man unter Makro- bzw. Mikronährstoffen? Nennen Sie Beispiele für Mikronährstoffe und deren biochemische Funktion. o Makronährstoffe werden von Primärproduzenten zum Aufbau von Biomasse in großen Mengen benötigt, Mikronährstoffe dagegen nur in Spuren. Mikronährstoffe sind z.B. Fe, Si, Mn, Co, Zn, B, Mo, V. o Mikronährstoffe werden häufig als Bestandteile von Enzymen benötigt.
• 25. Erläutern Sie die Nährstoffsituation im Pelagial und Benthal. o Pelagial: dreidimensionaler Raum Nährstoff-Verfügbarkeit saisonal variabel: Stürme (v.a. Herbst) sorgen für Durchmischung der Wassersäule -> Nährstoffverteilung  Schichtung der Wassersäule durch Thermo-/Halo-/Pyknokline, dadurch Unterbindung des Austauschs von oberflächen- und Tiefenwasser -> Nährstoffzehrung im weniger lichtdurchfluteten Oberflächenwasser durch Phytoplankton möglich o Benthal: zweidimensionaler Raum  Euphotische Zone nur max. oberste cm  Nährstoffe der Wassersäule werden via Bodenströmung in Porenwasser eingetragen -> Anreicherung von NH4+ und PO43- im Porenwasser  O2-Zehrung  Keine Nährstoffzehrung durch Mikrophytobenthos
• 26. Erläutern Sie die verschiedenen Nährstoffaufnahmemechanismen. o Adsorption: passiv, diffusionsgetrieben, entlang eines Gradienten, bidirektional, geringe Aufnahmerate, keine Sättigung, geringe Spezifität. Kein Energieaufwand nicht inhibierbar o Passiver Transport: passiv, diffusions- und ladungsgetrieben, entlang eines Gradienten, bidirektional, geringe Aufnahmerate, keine Sättigung, geringe Spezifität. Kein Energieaufwand, nicht inhibierbar o Erleichterter Transport: aktiv, Diffusion durch Poren/elektrochemisches Potential, entlang eines Gradienten, bidirektional, höhere Aufnahmerate, Sättigung, hohe Spezifität. Energieaufwand bei Porenbiosynthese, kompetitiv hemmbar o Aktiver Transport: aktiv, elektronen-/ATP-getrieben, in eine Richtung entgegen eines Gradienten, hächste Aufnahmerate, Sättigung, hohe Spezifität, ATP-Verbrauch, Enzyme zum Transport hemmbar
• 27. Erläutern Sie das Michaelis-Menten-Modell. Was versteht man unter dem Km-Wert? Beschreibt die Kinetik von Enzymen v = vmax * s/ Km + s v = Aufnahmerate                   vmax = maximale gesättigte Aufnahmerate s = Substratkonzentration       Km = Halbsättigungskonstante o Km ist ein Marker für die artspezifische Aufnahme-Effizienz von Carriern, Translokatoren etc.
• 28. Was versteht man unter dem Redfield-Verhältnis? relative Zusammensetzung von C, N und P in marinen Organismen-> wichtige Kenngröße für die Abschätzung des Nährstoffbedarfs C : N : P = 106 : 16 : 1 (gilt für Phytoplankter, bei Nährstoffsättigung) P-Limitierung bei hohem N : P (bzw. > 16)  N-Limitierung bei niedrigem N : P (bzw. < 16)
• 29. Welche Faktoren beeinflussen den Jahresgang des Phytoplanktons? o Tageslänge/Lichto Nährstoffverfügbarkeito Temperatur, beeinflusst Q10, Wachstum, etc.o Fraßdruck, beeinflusst Ausbildung von Schutzstrategien, etc.
• 30. Erläutern Sie die Aufnahme-Mechanismen für Kohlenstoff o CO2 diffundiert frei aus dem Wasser über Plasmalemma und Envelope-Membran in Chloroplasten o HCO3- kann von vielen marinen Algen aktiv aufgenommen werden, an Plasmalemma via Carboanhydrase oder Anionenaustausch, an der Envelope-Membran via Carboanhydrase-> CA dehydratisiert HCO3- zu CO2, RuBisCO kann dieses nutzen
• 31. Wie und in welcher Form wird Kohlenstoff in Tangen transportiert? o Kurzstrecke: symplastisch (von Zelle zu Zelle via Plasmodesmen) vom Meristoderm in die Medulla o Langstrecke: in Trompetenzellen z.B. als Mannitol „source-sink“-Schema source = Phylloid exportiert C-Verbindungen in Trompetenzellen (aktiver Transport), sink = interkalares Meristem importiert Verbindungen gegen Konzentrationsgradienten Trompetenzellen ähnlich Leitgewebe höherer Pflanzen
• 32. Was ist beta-Carboxylierung? o Alternative zur C-Fixierung via RuBisCO o lichtunabhängig, aber auch im Licht möglich (RuBisCO lichtabhängig, da Energie und Reduktionsäquivalente des Calvin-Zyklus aus Lichtreaktion der Photosynthese) o Einbau einer zweiten COOH-Gruppe am Cβ-Atom einer C3-Säure (Pyruvat, PEP) -> Synthese einer C4-Verbindung (Malat, Oxalacetat)
• 33. Erläutern Sie die Bedeutung von Kohlenstoff-Exsudation im aquatischen Ökosystem. o Exsudate bilden Aggregate und sinken zu Boden -> C-Senke-> Nährstoff für Bakterien/Futter für microbial loopo Schutz vor Aufwuchs, Sediment-Ablagerung und Austrocknungo Nährstoffeintrag ins Pelagial und umliegendes Sedimento Fortbewegung einiger Diatomeen
• 52. Wie wirken typische Anti-Fouling Substanzen? o Hemmung der Anheftung von Evertebraten-Larven (z.B. Seepocken) o Hemmung der Anheftung von Makroalgen-Sporen o Hemmung des Bakterienwachstums (teilweise) o Störung des bakteriellen „quorum sensing“: Zell-Zell-Kommunikation wird durch Blockade der Acyl-Homoserin-Lacton-Rezeptoren unterbunden → Schwärmbewegung und Adhäsion von Bakterien sowie Epibionten-Sukzession vermindert/ verhindert
• 41. Erläutern Sie den Begriff Konkurrenz sowie Konkurrenz-Mechanismus Nutzung gleicher Ressourcen (z.B. Raum, Nährstoffe, Licht) durch mehrere Individuen explorativ: Nutzung derselben Ressource → Nachteil für einen Organismus/Population -> verringerte Fitness eingreifend: Behinderung junger Fortpflanzungsstadien durch Überwucherung oder Allelochemikalien
• 40. Was versteht man unter einer „green tide“? Extreme Phytoplanktonblüte o bedingt durch steigende Temperaturen und Eutrophierungo häufig toxisch, hohe Sauerstoffzehrung, Verschlechterung des Lichtklimaso häufig verursacht durch invasive Arten
• 20. Was sind „compatible solutes“? Welche Eigenschaften weisen sie auf? organische Osmolyte, die stabilisierenden Effekt auf Enzyme und Strukturmakromoleküle habenschützen vor Inaktivierung, Hemmung und Denaturierung bei Salzbelastung, Austrocknung, Gefrieren, also niedrigem Wasserpotentialvermuteter Wirkmechanismus: Ausschlusseffekt  Bindung von freiem Wasser  Proteinmolekül verbleibt stabil in seiner Hydrathülle wodurch Konformation und Funktion gesichert sind
• 16. Wie schützen sich Algen vor Austrocknung? Biofilmbildung oder Schleimschicht zur WasserretentionGenexpression für Isoenzyme, die gegenüber höheren Temperaturen stabiler/ toleranter sind, HSPs = HitzeschockproteineZonierung: Austrocknungstolerantere Arten im Eulitoral, Laminaria u.a. intolerante Arten im Sublitoral (Vermeidungsstrategie)compatible solutes
• 43. Erläutern sie Befall-Mechanismus und ökologische Bedeutung parasitischer Rotalgen o Befall über sekundäre Tüpfelverbindungen: örtliche Verschmelzung von Wirt- und Parasitenzelle → über sek. Tüpfel Infektion des Wirts-Zellkerns → Transformation des Wirtsgenoms → Infektion reproduktiver Zellen und genetische Kontrolle einiger Zellfunktionen → Persistenz der Parasiten in Population o ökologische Bedeutung  Schwächung des befallenen Individuums/Population  Koexistenz zwischen Arten verschiedener Konkurrenzfähigkeit (killing the winner – Hypothese)
• Was versteht man unter „barren grounds“? Massenauftreten von Seeigeln (geringe Prädatorenzahl, kühle Temperaturen)→ Rhizoide von Makroalgen werden abgefressen → Kelpwald wird zu kargem Hartsubstrat Kollaps der Seeigel-Population (keine Nahrung, viele Jäger, wärmere Temp. -> Krankheiten)  Kelbwald erholt sich Zyklus von 15 bis 20 Jahren
• 45. Nennen sie typische Fraßschutzmechanismen von Makroalgen o Kalkeinlagerung, harte/ lederartige Oberflächeo chemische Abwehro geringer Nährwert: wenig Stickstoff (Proteine)o Wachstum > Fraßdrucko Vermeidung durch räumliche und saisonale Einnischungo Schutz durch Endophyten, Symbionten
• 46. Welche Funktion üben Phlorotannine aus? Zellwand-Bestandteil in Algeno Fraßschutzo UV-Schutzo Spermazoiden-Killer (unmittelbar nach Befruchtung → keine Mehrfachbefruchtung!)
• 47. Was versteht man unter induzierbarer chemischer Verteidigung? Beispiel! Synthese chemischer Verteidigungssubstanzen wird durch Beweidung eingeleitet/ stark erhöht z.B. Ascophyllum nodosum vs Littorina littorea/ Idotea granulosa  Littorina verursacht massive Schäden, ist langlebig, aber eher immobil  Idotea verursacht kaum Schäden, ist kurzlebig, aber sehr mobil  je stärker die Fraßschäden, desto höher der Phlorotanningehalt in nodosum; Idotea-Fraß hat keinen, Littorina-Fraß großen Einfluss auf Phlorotanningehalt  evtl. induzieren chemische Signalstoffe Phlorotanninbildung in Nachbarpflanzen
• 48. Wie können sich Mikroalgen vor Fraß schützen? o Pelagische Diatomeen: chemische Verteidigung durch Verwundung aktiviert  Phospho- und Glykolipide werden durch Lipoxygenasen in ungesättigte Aldehyde (Schutzmetabolite) gespalten Kompartimentierung
• 49. Nennen sie Beispiele für allelopathische Substanzen bei Algen mit Produzenten und Zielorganismen o Bromcyan: Nitschia cf pellucida (benth. Diatom.)  Zielorganismen: koexistierende Algen-Taxa o unbekannte Verbindung: Ulva pertusa  Zielorganismen: Mikroalgen, z.B. Alexandrinum tamarense, Heterosigma akashiwo o C17-Fettsäure (Algen-Zoosporen-Lytikum): Lithophyllum yessoense  Zielorganismen: Sporen verschiedener Epiphyten, z.B. Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta
• 50. Wo spielen Pheromone bei Makroalgen eine entscheidende Rolle? o Sexualpheromon, z.B. bei Laminaria (Phaeophyceae) o nach Freisetzung aus Oogon geben Eizellen Lamoxiren ans Wasser ab → Explosionsartige (> 10s) Entleerung der Antheridien → Spermatozoide werden zur Eizelle gelockt → erhöhte Befruchtungswahrscheinlichkeit
• 51. Warum wehren sich viele Makroalgen gegen Biofouling? o Lichtabschwächung durch Bewuchs -> weniger Photosynthese, PP und Wachstumo vermindertes Nährstoffangeboto verminderte Verbreitung der Fortpflanzungsstadien -> eingeschränkte Reproduktion und Fitnesso Pathogene und Parasiten
• 42. Wie schützen sich Laminaria und Chondrus gegen Endophytenbefall? o Laminaria digitatawird durch Endophyt verletzt → Zellwand-Abbau → Freisetzung von Elicitor (Signalmolekül) Oligoguluronsäure → oxidative burst = Freisetzung von ROS (z.B. O2-, H2O2, OH-) o Chondrus crispusGametophyten besitzen Elicitorvorstufe K-Carrageenan, Sporophyten nicht! nach Verletzung: K-Carrageenanase setzt K-Carrageenan in K-oligo-Carrageenan um (Elicitor) → L-Asn-Freistzung → AS-Oxidase → oxidative burst
• 53. Wie unterscheiden sich Toxine und Gifte? o Toxin = chemisch definierte Substanz o Gift = (komplexes) Stoffgemisch
• 54. Wie unterscheiden sich primäre und sekundäre Gifte? o primäres Gift: selbst synthetisiert, z.B. Mycrocystin o sekundäres Gift: aus Nahrung rekrutiertes Gift, z.B. Aplysiaviolin, Batrachotoxin
• 56. Was ist Microcystin? Toxin verschiedener Cyanobakterien-Gattungen (Anabaena, Nostoc, Microcystis, u.a.)zyklische Heptapeptide aus ADDA, D-Allanin und D-iso-Glutamat, > 60 bekannte StrukurenLebertoxine, Tumorpromotoren
• 34. Welche Umweltfaktoren bestimmen die vertikale Zonierung von Makroalgen? o Geomorphologie und Substrat o physikalische und chemische Gradienten der Gezeitenzone o Anpassungspotential der Algen → Zonierung = Reflexion der artspezifischen Ansprüche an das Habitat

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