Lebensmittelmikrobiologie (Fach) / Fermentationsprodukte, Milchsäurebakterien, GÄRUNG (Lektion)
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Vorlesung Lipski WS 15/16
Diese Lektion wurde von paulili78 erstellt.
- Welches Problem entsteht bei anaeroben Bedinungen und wie können Gärer dieses Problem umgehen? Gärung ist ein "Notfallprogramm" der Zellen, unter Fehlen eines Elektronenakzeptors (Sauerstoff) trotzdem Energie zu gewinnen. Unter aneroben Bedingungen fällt die Atmungskette weg --> Problem: Anhäufung von Redoxäquivalenten ([2H] häufen sich an) --> Produktion von Redoxäquivalenten muss also so gering wie möglich gehalten werden! Folge: Abschaltung von Citratzyklus und Pyruvat-DH unter Verlust von 2 ATP Grund für keine Atmung: kein Elektronenakzeptor (O2, NO3-, ...); Enzymausstattung fehlt
- Reaktionsgleichung Ethanol-Gärung Glc --> 2 EtOH + 2 CO2 ΔG0' = - 235 kJ/mol zur Erinnerung: Oxidation von Glucose --> ΔG0' = - 2872 kJ/mol
- Voraussetzungen zur Gärung Enzymausstattung --> Enzyme müssen vorhanden sein ΔG' der Gesamtreaktion muss negativ sein Substratkettenphosphorylierung Stöchiometrie der Gesamtreaktion muss stimmen
- Eigenschaften von Milchsäurebakterien aerotolerant Stäbchen, Kokken grampositiv unbeweglich (Ausnahmen) keine Endosporen (Ausnahmen) kleines Genom, Stoffwechsel reduziert (z.B. keine Atmungskette) --> komplexe Medien notwendig Lactoseverwertung Lactatbildung angepasst auf (leicht) saure pH-Werte obligate Gärer Katalase-negativ
- Vorkommen von Milchsäurebakterien Habitate mit hohem Nährstoffanteil Milch Pflanzen Tiere (Darm, Schleimhäute) --> setzen den pH-Wert herab, schließen so Pathogene aus
- Beispiele für homofermentative Milchsäuregärer Lactococcus lactis Streptococcus thermophilis --> Joghurtkulturen Lactobacillus delbrueckii --> Joghurtkulturen Lactobacillus acidophilus
- Beispiele für heterofermentative Milchsäuregärer Lactobacillus brevis Leuconostoc mesenteroides
- Systematik der Milchsäurebakterien Firmicutes (grampositiv, niedriger G+C-Gehalt) Lactobacillaceae Streptococcaceae Leuconostocaceae Actinobacteria (grampositiv, hoher G+C-Gehalt) Bifidobacteriaceae
- homofermentative Milchsäure-Gärung Bilanz: Glc --> 2 Lactat + [2H] ΔG0' = - 198 kJ/mol --> pro Mol Glucose entstehen 2 Lactat Glucose wird erst über Pyruvat zu Lactat verstoffwechselt Glc --> 2 Pyruvat + 2 NADH , 2 ATP Enzym von der Umwandlung zu Pyruvat nach Lactat: Lactat-Dehydrogenase Homofermentativ, weil ausschließlich (bzw. 90%) Lactat entsteht 10% = Acetat, Ethanol, CO2, Acetoin
- Heterofermentative Milchsäure-Gärung Problem: 2 Enzyme fehlen Aldolase Triose-P-Isomerase Schlüsselenzym: Phosphoketolase Bilanz: Glc --> 1 Lactat + [H] + EtOH + CO2 , 1 ATP --> heterofermentative Gärung ist ineffizienter als homofermentative Vorteil der heterofermentativen Milchsäure-Gärung: C5-Körper können vergärt werden
- Heterofermentative Milchsäure-Gärung beim Bifidobacterium bifidum Problem: 2 Enzyme fehlen Aldolase Glucose-6-P-Dehydrogenase --> muss somit anderen Weg als normale heterofermentative Milchsäure-Gärung gehen Substratkettenphosphorylierung über Phosphoketolasen Transaldolasen (Umsetzung von C3-Körpern) Transketolasen (Umsetzung von C2-Körpern) Bilanz: 2 Glc --> 2 Lactat + 3 Acetat + 5 [H] , 5/2 ATP / mol Glc
- Pasteureffekt wenn O2 vorhanden --> 20 fache Biomassebildung wenn O2 vorhanden --> keine EtOH-Bildung --> Ethanol-Produktion läuft nur unter Sauerstoffausschluss ab! --> bei Sauerstoffausschluss wird wesentlich mehr Glucose umgesetzt für den gleichen Wert an ATP
- Ethanol-Gärung Organismen: Saccharomyces cerevisieae (im Normalfall Hefen für alle alkoholischen Produkte verantwortlich, Ausnahme Agavenschnaps - hier sind Bakterien verantwortlich) aerobe Bedinungen Glc --> Pyruvat -(Pyruvat-DH-Komplex)-> CO2 + Acetyl-CoA anaerobe Bedingungen Glc --> Pyruvat -(Pyruvat-Decarboxylase)-> Acetaldehyd -(Ethanol-DH)-> Ethanol Bilanz: Glc --> 2 EtOH + 2 CO2 , 2 ATP aus Glykolyse, ΔG0' = - 235 kJ/mol
- Systematik der Milchsäurebakterien Firmicutes (grampositiv, niedriger G+C-Gehalt) Lactobacillaceae (Lactobacillus, Pediococcus) Streptococcaceae (Lactococcus, Streptococcus) Leuconostocaceae (Leuconostoc, Oenococcus, Weissella) Actinobacteria (grampositiv, hoher G+C-Gehalt) Bifidobacteriaceae (Bifidobacterium)
- Gemischtsäuregärung: Beispielorganismen Enterobacteriaceae E. coli, Shigella, Salmonella Im Darm Oxidase-negativ Vibrionaceae V. cholerae Marine Habitate Oxidase-positiv
- Gemischtsäuregärung: Eigenschaften der Organismen • Gramnegativ• Gut beweglich• Keine Endosporen• Fakultativ anaerob• Katalase-positiv (Schutzenzym gegen Sauerstoff)
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- Gemischtsäuregärung: Produkte • Lactat• Succinat• Formiat (Ameisensäure)• Ethanol• Butandiol• CO2• H2• Acetat
- Gemischtsäuregärung: Gärungstypen Enterobacter-Typ E. Coli-Typ
- Buttersäuregärung: Organismen Clostridien C. perfringens C. acetobutyraticum
- Eigenschaften von Clostridien • Anaerob (obligat), einige aerotolerant• Endosporenbildner• Grampositiv• Keine Cytochrome, keine Katalase > keine Atmungskette• Biotechnologische Bedeutung: Aceton, Butanol• Habitat: Boden
- Aminosäuren-Vergärung: Organismen Clostridien C. tetanii C. botulinum
- Stickland-Reaktion AS werden als Paare verwertet, wobei eine AS als Elektronendonator (wird oxidiert), die andere AS als Elektronenakzeptor (wird reduziert) dient Übertragung der Elektronen geschieht über NAD+/NADH
- Aminosäuren-Vergärung: AS-Paare Alanin (oxidiert) - Glycin (reduziert) Leucin (oxidiert) - Prolin (reduziert) Valin (oxidiert) - Tryptophan (reduziert)
- Aminosäuren-Vergärung: Produkte • NH3• CO2• Acetat• Butyrat (Buttersäure)• Cadaverin• Putrescin• H2S
- Propionsäuregärung: Organismen Propionbacterium P. freudenreichii P. acnes
- Eigenschaften vom Propionbacterium • Grampositiv• Stäbchen• Pleomorph (Verzweigung)• Keine Endosporen• Pansen• Anaerob, aerotolerant• Sekundäre Gärer (verwerten Endprodukte von Gärern nochmal weiter, z.B. Lactat)