Physiologie (Fach) / Sinne und ZNS (Lektion)

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Schmerz Haut Geruch Geschmack

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  • Barbiturate, Benzodiazepine Schmerzwahrnehmung//Schmerztherapie GABAerge Rezeptoren können pharmakologisch durch Benzodiazepine und Barbiturate erregt werden und hemmen so auch die Schmerzweiterleitung. Als selektive Analgetika sind sie jedoch wenig tauglich, da sie durch Wirkung auf die im ZNS zahlreichen anderen GABAergen Synapsen (z.B. im Thalamus) stark sedativ (= schlaf fördernd) wirken.
  • Opiate Schmerztherapie: multimodal und präventiv an allen Ebenen Opiate hemmen die Transmitterfreisetzung im nozizeptiven System und haben darüber hinaus auch direkt aktivierende Wirkungen auf die schmerzhemmenden Bahnen. Die Stimulation von glyzinergen Rezeptoren und GABA Rezeptoren bewirkt eine Hemmung der Schmerzweiterleitung und vermittelt eine Aufhebung der Reflexe bei stark sedativer Wirkung Opiate wirken stark analgetisch, haben aber ein sehr hohesSuchtpotential.
  • Nicht steroidale Antiphlogistika (z.B. Aspirin) Schmerztherapie: multimodal und präventiv an allen Ebenen zentrale Sedation unterdrückt nicht das periphereSchmerzgedächtnis, deshalb sollte immer der zusätzliche Einsatzvon entzündungshemmenden Substanzen(Prostaglandinsynthesehemmer, nicht steroidale Antiphlogistika,„Aspirin“) und/oder Lokalanästhetika erwogen werden. Prostaglandinsynthesehemmer(z.B. Aspirin!) hemmen die PGE2Bildung und fördern somit dieglyzinerge Hemmung derNozizeption. (Analgesie!) endogenen Opioden, die Neurotransmitter GABA+Glyzin ->hemmen Schmerzafferenzen.     ->aktivieren beide Transmitter Chloridkanäle: inhibierendes Postsynaptisches Potential (IPP) Glyzinrezeptoren werden durch Entzündungsmediatoren (z.B. PGE2) gehemmt. Beim fieberhaften Infekten mit reichlicher Ausschüttung von Prostaglandinen werdendeshalb auch geringfügige Reize als schmerzhaft erlebt. Prostaglandinsynthesehemmer wie Aspirin hemmen die Bildung vonPGE2 und bewirken somit ein erneutes Eintreten der hemmendenWirkung von Glyzin. Prostaglandinsynthesehemmer wirken somit nichtnur peripher entzündungshemmend, sondern auch auf der Ebene desRückenmarks und weiter zentral analgetisch.Allerdings sind beide Transmitter keinesfalls spezifisch für dasnozizeptive System. Glyzin spielt eine herausragende Rolle bei derKontrolle der Motorik (Renschaw-Hemmung), während GABAinsgesamt sedative (beruhigende, schlaffördernde) Eigenschaftenbesitzt, welche stärker ausgeprägt sind als die analgetische Potenz. Nichtsteroidale Antirheumatika (NSAR) bzw. Antiphlogistika bilden eine heterogene Gruppe schmerzlindernder und entzündungshemmender Substanzen, die sich nicht von Steroiden ableiten, und die über eine COX-vermittelte Hemmung der Prostaglandinsynthese wirken. Viele der NSAR sind auch Analgetika und Antipyretika.
  • Inhalationsanästhetika Schmerzwahrnehmung//Behandlung Ein sehr breites Wirkungsspektrum haben die Inhalationsanaesthetika(z.B. Isofluran). Diese Mittel diffundieren über die Lipidmembranen derBluthirnschranke und der Zelle und wirken vermutlich über direkteInteraktionen gleichzeitig auf eine ganze Reihe von Ionenkanälen deszentralen Nervensystems*. Dabei kommt es zur Aufhebung derReflexe und zur Amnesie: der Patient kann sich an nichts mehrerinnern.
  • Schmerzbeurteilung bei Tieren „Schmerz ist eine aversive sensorische Erfahrung, diedurch aktuelle oder potentielle Verletzungenverursacht wird, die protektive motorische odervegetative Reaktionen auslöst, zur erlerntenVermeidung solcher Reize führt und das Verhaltenmodifiziert.“ Gut domestizierte Tiere werden einem vertrauten Menschen z.T.Hinweise auf Schmerzzustände geben; der Tierarzt kann und darf sichnicht hierauf verlassen.Aber insbesondere Beutetiere (z.B. Maus, Meerschwein, Wiederkäuer)verstecken in Gefahrensituationen Schwäche, Verwundung undSchmerz, um nicht zum Ziel eines Raubtiers zu werden! „facial scores“->zuverlässige Aussagen schwierig Non-verbale Reaktionen auf Schmerzreize Motorische Reflexe: Flexorreflexe (Allgemeinanästhesie)Autonome Reflexe: Herzfrequenz,Atemfrequenz,Blutdruck,Schwitzen,Salivation,Mydriasis endokrine Reaktionen:Plasma-Catecholaminspiegel,Plasma-Cortisolspiegel,Plasma-ß-EndorphinspiegelEEG – Veränderungen: Weck- (Arousal-) Reaktion (Allgemeinanästhesie) Bewertungskriterien von außen                                                                                      Hund:                                                                                                                        Motorische Aktivität,Lautäußerungen,Futter-/Tränkeaufnahme,Kopfbewegung,Atemfrequenz  Pferd:                                                                                                                                Schwitzen,Schlagen,Scharren / Stampfen,Kopfbewegung
  • Aufbau der Haut 1 Hornhaut 2 Keimschicht/Epidermis 3 Lederhaut/Corium 4 Unterhaut/Subcutis
  • Mechanosensoren - Ruffini-Körperchen- Merkel Scheibe- Meissner-Körperchen, Tasthaare und Vibrissen- Pacini Körperchen
  • Ruffini-Körperchen Hautsinne Mechanosensoren • langsam adaptierend (SA II)• zeigt an, dass etwas die Haut berührt• und wie tief die Haut eingedrückt wird• P-Sensor: Reizantwort ist proportional zur Druckintensität
  • Merkel Scheibe Merkel-Zellen • langsam adaptierend (SA I)• Differentialeigenschaft: misst Druck undGeschwindigkeit der Druckänderung• AP-Frequenz daher abhängig von:Druckintensität und Geschwindigkeit d.Druckänderung (PD-Sensor)
  • Meissner-Körperchen, Tasthaare und Vibrissen Aufbau der Haut//Mechanorezeptoren Meissnerkörperchen • schnell adaptierend (RA)• signalisiert das Eindrücken d. Haut• schnelle Anpassung• D-Sensor, misst Berührungen undVibrationen (10-100Hz) Haarfolikel • äquivalente Funktion zum Meissner-Zellkomplex derunbehaarten Haut (RA-Sensor)• messen Auslenkgeschwindigkeit• Entladungsfrequenz proportional zur Geschwindigkeitder Reizbewegung Vibrissen • auf Wahrnehmung taktiler Reize spezialisiert• wie alle Haare leblos, enthalten keine Nerven• eingebettet in einen speziellen Follikel, blutgefüllteKapsel (Blutsinus), hohe Anzahl an NervenendigungenVerstärkung der Bewegung, Wahrnehmungminimaler Reize• Follikel sind teilweise mit Muskelgewebe ausgestattetaktive Erkundung
  • Pacini Körperchen Hautsinne Mechanosensoren • schnell adaptierend (RA)• messen Übergang zw. Bewegung und Stillstand• registrieren keine gleichförmigen Bewegungen• gut für Vibrationen geeignet (100-400Hz)• AP-Frequenz zu Vibrationsfrequenz proportional
  • Temperaturwahrnehmung Hautsinne Warmsensoren reagieren auf Erwärmung über die neutrale Hauttemperatur mit einem Anstieg der Entladungsfrequenz• Bei Temperaturen über 45°C übernehmen Schmerzrezeptoren die Wahrnehmung vongewebeschädlicher Hitze. • Capsaicin von Paprika und Chili- Früchten, ist ein chemischer Agonist von Warmsensoren. Bei Kontakt von Capsaicin mit den sensorischen Endigungen der Sinneszellen wird deshalb eine starke Wärmeempfindung (Hitzeschmerz) ausgelöst.• TRPV1-3: Ionenkanäle werden durch Erwärmung als auch durch Capsaicin bzw. Campher geöffnet, das führt zu einem Kationeneinstrom in die sensorischen Endigungen der Warmsensoren und löst so die elektrische Erregung ausTRPV1: schmerzhafte HitzereizeTRPV3: leichte Erwärmung (Campher) Kaltsensoren• Kaltsensoren reagieren mit einem Anstieg der Entladungsfrequenz bei Abkühlung der Haut von einer als neutral empfunden Temp. (34°C)• Burstmodus: bei starker Abkühlung, APs werden in Gruppen gefeuert                        • Die sensorischen Endigungen der Kaltsensoren reagieren nicht nur auf Temperaturänderung sondern auch auf chemische Stimulation• Menthol, bringt Kaltsensoren zum feuern und erzeugt dadurch eine Kälteempfindung• TRPM 8: thermosensitives Protein, durch Abkühlung und Menthol geöffnet• TRPM 8-Kanäle leiten Kationen in die Nervenfaser, depolarisieren die Membran und lösenAktionspotentiale aus.
  • Reizaufnahme und Weiterleitung - Rezeptor (Sensor-) Potential, AP Serie, Dorsalhorn- synaptische Verschaltung- Thalamus, somatosensorischer Cortex (Somatotopie)
  • Rezeptor (Sensor-) Potential, AP Serie, Dorsalhorn Hautsinne Reizaufnahme und Weiterleitung Die Aktionspotentialfrequenz kann:proportional der Reizstärke sein (P Sensor)oderproportional zur zeitlichen Änderung (D Sensor)oder beides (PD Sensor) • Der Reiz löst an der Sensorzelle ein Sensorpotenzial aus (meist depolarisierend)• Je stärker der Reiz ist, desto höher ist das Sensorpotenzial. Bei Erreichen einesgewissen Schwellenwerts Aktionspotenzial wird ausgelöst• Codierung erfolgt in Form einer Aktionspotential-Frequenz (Impulse/s)• Decodierung an der Synapse. Frequenz der ankommenden Aktionspotentiale bestimmt die Ausschüttung des Übertragungsstoff• Grund für die Codierung in Frequenzform: Frequenzform ist sicherer als Potenzialhöhe• An der Synapse erfolgt Decodierung. Potenzialhöhe eignet sich besser für eine Verstärkung oder Abschwächung der Nachricht durch andere Neurone                                                  •Die afferenten Axone der Hautsinneszellen enden in einer Synapse im Hinterhorn. Das sensorische Signal wird auf Rückenmarksneurone weiterverschaltet• Leitung zum Gehirn entweder über den ipsilateralen Hinterstrang (Tastsinn) oder denkontralateralen Vorderseitenstrang (Temperaturund Schmerzsinn) in Richtung Gehirn geleitet
  • synaptische Verschaltung Hautsinne//Reizaufnahme und Weiterleitung Reizleitung • Der Reiz löst an der Sensorzelle einSensorpotenzial aus (meist depolarisierend)• Je stärker der Reiz ist, desto höher ist das Sensorpotenzial. Bei Erreichen einesgewissen Schwellenwerts Aktionspotenzial wird ausgelöst• Codierung erfolgt in Form einer Aktionspotential-Frequenz (Impulse/s)• Decodierung an der Synapse. Frequenz der ankommenden Aktionspotentiale bestimmt die Ausschüttung des Übertragungsstoff• Grund für die Codierung in Frequenzform: Frequenzform ist sicherer als Potenzialhöhe• An der Synapse erfolgt Decodierung. Potenzialhöhe eignet sich besser für eine Verstärkung oder Abschwächung der Nachricht durch andere Neurone • Dichte der Mechanosensoren ca. 10-100/cm²• Axone dieser Zellen werden in 62 Spinalnerven zusammengefasst und dem Rückenmark zugeführt• Zellkörper der Spinalnerven liegen in den Spinalganglien direkt an den Wirbeln• von dort verläuft von jeder Zelle ein Axon durch die Hinterwurzel ins Hinterhorn desRückenmarks • Die afferenten Axone der Hautsinneszellen enden in einer Synapse im Hinterhorn. Das sensorische Signal wird auf Rückenmarksneurone weiterverschaltet• Leitung zum Gehirn entweder über den ipsilateralen Hinterstrang (Tastsinn) oder denkontralateralen Vorderseitenstrang (TemperaturundSchmerzsinn) in Richtung Gehirn geleitet.
  • Thalamus, somatosensorischer Cortex (Somatotopie) Hautsinne//Reizaufnahme und Weiterleitung Die Leitung von sensorische Meldungen d. Haut zum somatosensorischen Kortex erfolgt über das Hinterstrang-Lemniskus System. Meldungen von Tast und Propiosensoren laufen ohne Umschaltung in den Hinterstrangbahnen weiter zu den Hinterstrangkernen der Medulla oblongata • Medulla oblongata (verlängertes Mark): gehört zum Hirnstamm (Teil des ZNS)• Die sekundär-afferenten Neurone d. Hinterstrangkerne kreuzen im Lemniscus medialis auf die andere Seite• Aufgabe des Hinterstrang-Lemniskus Systems:Weiterleitung der Tastreize mit hoher räumlicher und zeitlicher Auflösung an die Hirnrinde• Afferenzen von Thermo- und Nozisensoren werden bereits im Rückenmark umgeschaltet, nachgeschaltete Neurone kreuzen auf die Gegenseite, Leitung erfolgt über den Vorderseitenstrang die Signale der Mechanosensoren erreichen denThalamus• die Verarbeitung erfolgt somatotopisch (nach Hautbereichen getrennt)• mediale Abbildung des Gesichts• laterale Abbildung von Rumpf und Extremitäten Im Thalamus erfolgt eine primitive Informationsverarbeitung• Vom Thalamus aus werden die Signale zur Großhirnrinde geleitet und damit dem Bewusstsein zugeführt Die bewusste Verarbeitung der Hautsinne erfolgt im somatosensorischen Cortex• Lage: Hinter der quer verlaufenden Zentralfurche (Sulcus centralis) verläuft von der Spalte zwischen den Großhirnhälften bis hinunter zum Schläfenlappen die Wulst des Gyruspostcentralis, der den somatosensorischen Cortex enthält. Parallel dazu, auf der Vorderseite der Zentralfurche, verläuft der Gyrus praecentralis mit dem motorischen Cortex Der somatosensorische Cortex ist - wie die gesamte Großhirnrinde - in 6 Schichten unterteilt(verschiedene Zelltypen)• Die Axone, die das Hautsinnessignal aus den Ventrobasalkernen des Thalamus bringen,enden in Schicht 4, wo sie Synapsen mit Pyramidenzellen und Körnerzellen bilden. Jede Pyramidenzelle bildet mit ihren Dendriten eine funktionelle Einheit im Cortex, die wegen ihrer säulenförmigen Struktur als Kolumnen bezeichnet werden• Kolumnen haben einen Durchmesser von 0,2 - 0,5 mm und sind orts- und sensorspezifischortsspezifisch: Signale, die in eine Kolumne münden kommen von einer kleinen Hautfläche z.B. aus einer Fingerkuppesensorspezifisch: eine Pyramidenzelle kann Eingänge von mehrere gleichartigen Hautsensoren bekommen• Auf diese Weise entsteht am Ziel der Hautsignale eine räumliche Ordnung. Aus dem ständig wechselnden Aktivitätsmuster der Kolumnen des somatosensorischen Cortex entsteht die bewusste Wahrnehmung der Hautsinne Im somatosensorischen Cortex treffen Informationen von Sinneszellen von der gesamten Körperoberfläche sowie von Muskeln und Gelenken ein. Der Anteil der einzelnen Körperregionen an der Verschaltung im somatosensorischen Cortex richtet sich danach,wieviel Sinneszellen die jeweilige Körperregion enthält.Die Abbildung von Körperregionen aufein Gehirnareal nennt man Somatotopie
  • Geruchssinn Aufgabe/Funktion Aufgabe: *Jagt: Folgen einer Geruchsspur (ZickZack um Adaptation zu vermeiden)                              *MHC-Eigengeruch,Inzestschranke,Partnerwahl, Mutter-Kindbeziehung                                *Fertilität(Spermien folgen Geruch)                                                                          *Detektion von chem. Signalen für die innerartliche Kommunikation(Vomeronasalorgan) *Warnsystem Nahrungsaufnahme Funktion: Basalzellen ->olifaktorische Sinneszellen mit Cilien(Cilien der Sinneszellen sind in einer Mucusschicht eingebettet, die von den Bowman Drüsen produziert wird (Schutzfunktion)), Stützzellen(Transmembranproteine (7 TMs) in der Cilienmembranzwischen Sinneszellen) Duftstoffe müssen in der Schleimschicht gelöst werden, um von denSinneszellen wahrgenommen zu werden: OBPs (Lipocaline) in der Mucusschicht, hydrophobe Duftstoffmoleküle, erhöhen ihre Wasserlöslichkeit und transportieren sie zur Cilienmembran Inaktivierung von (alten) Duftstoffliganden erfolgtdurch Biotransformationsenzyme (Glykosyltransferase) Transmembranproteine (7 TMs) in der Cilienmembran:eigentliche Registrierung des Duftstoffs ->G Protein gekoppelte Rezeptoren jede Sinneszelle exprimiert nur einen Rezeptortyp->jeder Duftstoff löst ein charakteristisches Aktivitätsmuster im olfaktorischen Epithel aus ein Duftstoff reizt eine Gruppe von Rezeptoren individuell unterschiedlich intensiv jeder Duftstoff wird durch ein unterschiedliche Kombination von Rezeptoren „codiert“fast unbegrenzte Erkennungskapazität für Duftstoffe Chemoelektrische Signaltransduktion Bindung des Duftliganden löst in den Sinneszelle ein Signaltransduktionskaskadeaus->die G-Protein vermittelte Aktivierung der Adenylatcyclase führt zur Erhöhung dercAMP Konzentration:Einstrom von Na+ und Ca2+ <-> Öffnung von Ca2+ - aktivierten Cl- Kanälen->Cl- Ausstrom führt zur Depolarisation der Zelle !
  • Aufbau Riechepithel • Das Riechepithel befindet sich im hinteren Teil der Nasenhöhle (Nasenscheidewand undNasenaußenwände)• Auffaltungen (Turbinale) vergrößern die Oberfläche• primäre Sinneszellen liegen im Neuroepithel der Regio olfactoria Aufbau • Stützzellen: trennen die einzelnen Sinneszellen,wirken als Isolatoren und habenVersorgungsfunktion• Basalzellen: Stammzellen, Produktion neuerSinneszellen (30-80 Tage Rhythmus)• Olfaktorische Sinneszellen: bipolar, Axone ziehen in Bündeln (Filia olfactoria)zentralwärts• Sinneszellen besitzen 5-20 unbewegliche Cilien (50-60μm) • Cilien der Sinneszellen sind in einer Mucusschicht eingebettet, die vonden Bowman Drüsen produziert wird (Schutzfunktion)• Duftstoffe müssen in der Schleimschicht gelöst werden, um von denSinneszellen wahrgenommen zu werden
  • Reizrezeption - Olfaktorische Rezeptoren, Duftstofferkennung- Signaltransduktion- Adaptation
  • Olfaktorische Rezeptoren, Duftstofferkennung Geruchssinn//Reizrezeption • Transmembranproteine (7 TMs) in der Cilienmembran• durch sie findet die eigentliche Registrierung des Duftstoffs• G Protein gekoppelte Rezeptoren• codiert durch eine riesige Genfamilie (750-1000 Gene) sehr großes Rezeptorrepetoir        • jede Sinneszelle exprimiert nur einen Rezeptortyp• rezeptorspezifische Subpopulationen von Sinneszellen bilden überlappende Zonen auf demRiechepithel ->jeder Duftstoff löst ein charakteristisches Aktivitätsmuster im olfaktorischen Epithel aus                                                                                                    •Olfaktorische Rezeptoren reagieren auf ein kleines Spektrum sehr ähnlicher Moleküle• kein starres Erkennungssystem (wie z.B. bei Hormonrezeptoren Rezeptoren habenüberlappende Spezifität)• ein Duftstoff reizt eine Gruppe von Rezeptoren individuell unterschiedlich intensiv jeder Duftstoff wird durch ein unterschiedliche Kombination von Rezeptoren „codiert“ fast unbegrenzte Erkennungskapazität für Duftstoffe• Olfaktorische Rezeptoren erkennen ganz spezifische molekulare Struktureigenschaften• der Duft von Blüten oder Wein enthält hunderte riechende Substanzen extrem komplexe Riechempfindung
  • Signaltransduktion Geruchssinn//Reizrezeption Chemoelektrische Signaltransduktion • Bindung des Duftliganden löst in den Sinneszelle ein Signaltransduktionskaskade aus• die G-Protein vermittelte Aktivierung der Adenylatcyclase führt zur Erhöhung dercAMP Konzentration-> Einstrom von Na+ und Ca2+ <-> Öffnung von Ca2+ - aktivierten Cl- Kanälen-> Cl- Ausstrom führt zur Depolarisation der Zelle ! Adaptation an einen kontinuierlichen Reiz:• Ca2+ Ionen führen zur Schließung der cAMP-abhängigen Kanäle• Ca2+ aktiviert die Phosphodiesterase (Hydrolysierung von cAMP)• Abschaltung der Odorantrezeptoren durch Phosphorylierung--> Negativer Rückkopplungsmechanismus
  • Adaptation Geruchssinn Reizrezeption Unsere Riechempfindlichkeit gegenüber einem bestimmten Geruch ist veränderlich und lässt bei intensivem Geruch mit der Zeit nach. Das erlebte Phänomen nennt man Adaption. Der Begriff Adaption bezeichnet das nicht mehr Wahrnehmen von Gerüchen, denen man ausgesetzt war.
  • Geruchssinn Weiterleitung & zentrale Verarbeitung - Bulbus olfactorius, Glomeruli- Thalamus, primäre und sekundäre Riechrinde- Limbisches System, Hypothalamus
  • Olfaktorische Subsysteme - Vomeronasalorgan- Septalorgan
  • Septalorgan Olfaktorische Subsysteme Septalorgan und Trigeminus• ventral, bilateral am Septum lokalisiert• direkt am Ductus nasopalatinus• Sinneszellen ähneln denen im olfaktorischen Epithel• Aufgabe unklar, vielleicht Erfassung von flüchtigen Verbindungen, die bei der Nahrungszerkleinerung im Mundraum entstehenTrigeminus:• Frei Nervenendigungen des N. trigeminus könne durch aggressive Reize (Säuren,Ammoniak) stimuliert werden• trigeminale Fasern sind eng mit den solitary sensory cells assoziiert
  • Vomeronasalorgan Geruchssinn: Olf. Subsysteme- Vomeronasalorgan • Detektion von chem. Signalen für die innerartliche Kommunikation• blind endende Röhre an der Basis der Nasenhöhle beidseits des Septums Nager: Verbindung mit Nasenhöhle Paarhufer: Verbindung mit Mundhöhle (über Ductus nasopalatinus)• Duftstoffe werden über eine Saugpump-Mechanismus in das VON befördert(große, dünnwandige Blutgefäße, die alternierend gefüllt und geleert werden)• verstärkt durch Lecken, Schnüffeln und Flehmen                                                               • Sinneszellen im VNO haben Mikrovilli statt Cilien• keine Odorantrezeptoren• zwei unabhängige Rezeptorfamilien                                                                            •Bindung des Duftstoffe an den G-Protein gekoppelten Rezeptor aktiviert diePhospolipase C Öffnung von Ionenkanälen (TRPC2)                                                      • Information wird in ein Subareal des olf. Bulbus (akzessorischer Bulbus) projiziert und laufen weiter zum Hypothalamus endokrines System (Sozial- und Reproduktionsverhalten)• VON ist bei Vögeln, höheren Primaten und aquatischen Säugern zurückgebildet• bei 80% der Menschen rudimentär vorhanden (1cm lange Einstülpung)• bei Altweltaffen und Menschen liegen die Gene für die VON Rezeptoren und fürdie TRPC2 Kanäle als defekte Pseudogene vor 
  • Geschmackssinn Geschmacksqualität und Quantität Qualität • evolutionär an ihre Ernährungsweise angepasst Qualität und Konzentration kann nicht durch die Aktivität einer einzelnen Faser bestimmt werden Vergleich der Erregungsmuster mehrer Fasern Jeder Geschmacksstoff wird durch das Aktivitätsmuster mehrere Axone codiert (charakteristisches Erregungsmuster) = across fiber patterning  • süß: kohlenhydrathaltige, kalorienreiche Nahrung • umami: Aminosäuren (Glutamat), proteinreiche Nahrung • salzig: vor allem Na+ Ionen, ausreichende Versorgung mit Salzen • sauer: erhöhte Protonenkonzentration, appetitanregend (Fruchtsäure) oder aversiv Störung des Säure-Base-Gleichgewichts, Verhinderung des Verzehrs unreifer Früchte Sauer wird in Kombination mit Süß besser toleriert                                                                                   • bitter: breites Spektrum organischer Moleküle- Alkaloide: (Coffein, Nikotin, Chinin,Strychnin, Colchicin)- Isoprenoide (Loganin aus Bitterklee)- Glykoside (Saponin in Nachtschattengewächsen) Warnung vor unverträglicher bzw. potentiell giftiger Nahrung genetisch fixierte Aversiongegen Bitteres, geringste Wahrnehmungsschwelle aller Qualitäten
  • Geschmacksknospe - Arten von Geschmacksknospen- Aufbau, Rezeptoren d. Sinneszellen
  • Arten von Geschmacksknospen Innervierung • Wallpapillen: hinterer Teil der Zunge, Grenze zum Zungengrund, selten: 7-12(Mensch), enthalten bis zu 1000 Geschmacksknospen (N.glossopharyngeus) • Blätterpapillen: hinterer Seitenrand der Zunge, 15-20 (Mensch), enthalten bis zu100 Knospen (N.facialis, N.glossopharyngeus) • Pilzpapillen: über die ganze Zungenoberfläche verteilt, besonders vordereZungenhälfte, 200-400 (Mensch), enthalten nur 3-5 Knospen (N.facialis) Innervierung -->sekundäre Sinneszellen von afferenten Axonen innerviert • N. facialis (VII. Gehirnnerv):Geschmacksknospen des Gaumens,Pilzpapillen der vorderen Zungenhälfte,vorderen Blätterpapillen• N. glossopharyngeus (IX. Gehirnnerv):übrige Blätter- und Wallpapillen• N. vagus (X. Gehirnnerv):Geschmacksknospen des Kehlkopfs
  • Geschmacksknospen Aufbau, Rezeptoren d. Sinneszellen  •enthalten 10-150 Sinneszellen •Mikrovilli am apikalen Ende vergrößern die Oberfläche der Sinneszellen •basolateraler Teil der Sinneszellen ist über gap junctions mit den Nachbarzellen verbunden •Zugang zur Zungenoberfläche erfolgt über den Porus *Knospen enthalten Sinneszellen für alle Geschmacksqualitäten                                               • kurze Lebenszeit: 10-14 Tage • Geschmacksknospen sind in Papillen organisiert • Wallpapillen: hinterer Teil der Zunge, Grenze zum Zungengrund, selten: 7-12(Mensch), enthalten bis zu 1000 Geschmacksknospen (N. glossopharyngeus)• Blätterpapillen: hinterer Seitenrand der Zunge, 15-20 (Mensch), enthalten bis zu100 Knospen (N. facialis;N. glossopharyngeus)• Pilzpapillen: über die ganze Zungenoberfläche verteilt, besonders vordereZungenhälfte, 200-400 (Mensch), enthalten nur 3-5 Knospen (N. facialis) Aufbau Geschmacksknospe endet in Geschmacksporus(Aufnahme Geschmackstoffe), Liegt in äußerer Schicht der Geschackspapille, Geschmackszellen um Porus angeordnet und über Synapse mit Nervenfaser verbunden
  • Reizrezeption bei - Salzig- Sauer- Süß- Umami- Bitter
  • Geschmackssinn Reiztransduktion Aufgaben von Typ II und Typ III Zellen Die Geschmacksqualitäten bitter, süß und umami werden durch G-Protein-gekoppelte Rezeptoren vermittelt und die Signaltransduktion ist mittlerweile recht gut charakterisiert. Die Details der Wahrnehmung von sauer und salzig hingegen sind noch weitgehend ungeklärt. Typ II: eigentliche Sinneszellen,haben Geschmacksrezeptoren (süß, umami, bitter) und Komponenten der  Signaltransduktionskaskade, Kommunikation mit Nervenfasern über ATP-Ausschüttung. Typ II Zellen:•G-Protein gekoppelte Geschmacksrezeptoren, Signaltransduktionskaskade ist bei bitter, süß und umami gleich Typ II Sinneszellen sekretieren ATP bei Reizung und ATP aktiviert Typ III Zellen über purinerge Rezeptoren -> Serotoninfreisetzung durch Typ III Zellen  Typ III Zellen:•reagieren auf Säure-Stimuli und bilden konventionelle Synapsen mit Nervenfasern aus,Transmitterfreisetzung über Exocytose (Transmitterzusammensetzung noch unklar) • Typ III Zellen scheinen für die Transduktion von Sauer zuständig zu sein• Transduktionsmechanismus aber unbekannt, eventuell apikal gelegene Ionenkanäle involviert• Typ III Zellen bilden Synapsen mit afferenten Nervenfasern und setzen als Antwort auf Sauer- Stimuli Serotonin und GABA frei
  • Geschmackssinn Weiterleitung & zentrale Verarbeitung - Beteiligung der Gehirnnerven, primärer und sekundärer gustatorischer Cortex- Limbisches System, Hypothalamus
  • Zentrales Nervensystem (ZNS) Funktionelle Gliederung des ZNS Definition? Nervensystem beschreibt die Gesamtheit und funktionelleEinheit von Nerven- und GliazellenAufgabe? Steuerung der aktiven Auseinandersetzung des Individuumsmit seiner Innen- und AußenweltPhylogenetische Notwendigkeit? entsteht ab einer bestimmten Stufe der Mehrzelligkeit (Cephalisation) Einteilung (funktionell) 1. Sensorisches NS (Sinne -klassisch,proprioz.,Schmerz-, viszerale Sensibilität) 2. (Somato-)Motorisches NS(Steuerung der Bewergung, quergestr.Musk) 3. Vegetatives (Autonomes) NS(Steruerung innere Organe) 4. Limbisches System einschließlich nahestehender Systeme derunspezifischen Reizverarbeitung und Biorhythmik5. System für kognitive Funktionen und Denken (Mensch)
  • Eigenschaften des ZNS - Lernen, Gedächtnis, Prägungo neuronale Grundlagen (Bahnung, morphologische Plastizität)o Gedächtnisbildung/-abrufo motorisches Lernen, Trainingsformeno postnatale Prägung- Hierarchische Arbeitsteilung
  • Lernen, Gedächtnis, Prägung o neuronale Grundlagen (Bahnung, morphologische Plastizität)o Gedächtnisbildung/-abrufo motorisches Lernen, Trainingsformeno postnatale Prägung
  • Hierarchische Arbeitsteilung Resultat der Evolution-> Einteilung in niedere und höhere ebenen, untergeornete und ausführende funktion der niederen Ebenen gegenüber den höheren Ebenen Befehle werden an niederes system weitergeleitet und können mutipliziert/modifiziert werden -> komplexes Handeln , ABER: Steuerung ist abhängig davon wie korrekt die Informationen in den oberen Zentren sind  : Hohe funktionelle Schlagkraft + großes Maß an Abhängigkeit in beide Richtungen für gute Entscheidungen  • Effizientes System zur Bewältigung komplexer Aufgaben• Je wichtiger die entsprechende neuronale Leistung für die„ökologische Fitness“ (Überleben) eines Individuums ist, desto niederer die Verarbeitungsebeneo Intramurale Reflexeo Spinale Reflexeo Supraspinale Reflexmodulationo Biorhythmiko Komplexe instinktive Verhaltensmustero Kognitive Leistungen und bewusste Handlungen Hierarchie ist ein geschachteltes System von Funktionseinheiten. ÜbergeordneteEinheiten erteilen der jeweils untergeordneten Einheit Befehle. Um sinnvolleBefehle zu erteilen, bedarf es eines optimalen Informationsflusses in umgekehrterRichtung. Die übergeordneten Einheiten haben i.d.R. keinen direkten Zugriff auf dieEffektoren (z.B. Muskeln) und sind daher für sich allein funktionsunfähig.  ----------------------------- I ⇄    Sek. motorischer Kortex                                                                                              I        ↕                                        I <-  Prim. motorischer Kortex ------------------                                                                    I        ↕                                                         ↓            Zerebellum            I ⇄   Subkortikale und Hirnstammkerne          ↓                                                                    I                                                                  ↓                                        I ⇄   Rückenmark   <-----------------------------                              -----------------------------I         ↕                                                Muskel
  • Motorische Zentren und deren Funktion - Motorische Kortexareale (primär / sekundär motorisch)- Basalganglieno Funktionsschleifeno Speicher-/Filter-/Verstärkerfunktion- Hirnstammkerne („Extrapyramidales motorisches System“)- Kleinhirn (Aufbau, Funktion der drei Kleinhirnteile)- Rückenmark (Aufbau, Bedeutung, Verschaltungsmuster)
  • Basalganglien o Funktionsschleifeno Speicher-/Filter-/Verstärkerfunktion
  • Hirnstammkerne („Extrapyramidales motorisches System“) Unter dem extrapyramidalmotorischen System, kurz EPMS, versteht man alle ins Rückenmark ziehenden motorischen Bahnen, die nicht der Pyramidenbahn angehören. Motorische Zentren des Hirnstammes wurden früher zusammen mit den Basalganglien zum Extrapyramidal motorischen System (EPMS) zusammengefasst                                                 • Begriff „EPMS“ nur bei Mensch                      • Pyramidenbahn bei Tieren ohne    sinnvoll (heute obsolet)                                  direkten Zugriff auf die MotoneuroneHauptkerne im Hirnstamm             Nucleus ruber + Nucleus reticularis• Schalt- und                        • greifen auf sog. obereIntegrationsstationen für        Motoneurone zusupraspinale Efferenzen                         • vorwiegend inhibitorisches                          Input auf untere Motoneurone
  • Kleinhirn (Aufbau, Funktion der drei Kleinhirnteile) ZNS//Motorische Zentren und deren Funktionen Zerebellum Bedeutung1. Programmkoordinator                                        2. Programmspeicher• erhält propriozeptive Afferenzkopien                 • Hinterlegung komplexer Programme(ins Spinozerebellum) sowie                                   im Kleinhirn (im Pontozerebellum) zumvestibuläre, auditive und visuelle                        Abruf durch den motorischen KortexAfferenzen von den Kopfsinnesorganen                  • automatisierte Bewegungsabläufe, (ins Vestibulozerebellum)                                        die kein Nachdenken erfordern• Abgleich mit den Efferenzkopien                      (Muskelinnervation beim Parcourssprung)• bei Fehlern Korrekturimpulse: direkt                • gut ausgeprägt bei Primaten und Vögelnin Peripherie& Kopie: an Kortex                               (aufrechter Gang)Funktionelle Dreiteilung1. Vestibulozerebellum = Archezerebellum(spinale Stützmotorik, Okulomotorik)2. Spinozerebellum = Paläozerebellum(Haltungs- und Bewegungskoordination)3. Pontozerebellum = Neozerebellum(Programmspeicher für Kortex)
  • Rückenmark (Aufbau, Bedeutung, Verschaltungsmuster) zentrales Nervensystem Spinale ReflexeSupraspinale Reflexmodulation sek.moto. Cortex ->Primärmotorischer Cortex: leitet mit Pyramidenbahn auf a-Motoneurone im RM um (Tractus corticospinalis(Feinmotorik)), Modulierung durch efferente Bahnen und durch subcortikale/Hirnstammkerne(Tractus rubrospinalis(Zielmoto),Tractus reticulospinalis(Zeilmoto.Atemmusk.),Tractus vestibulospinalis(Korrekturbeweg.)Tractus tectospinalis(Akustisch,optisch)) afferenz ins hinterhorn//efferenz aus Vorderhorn füt Muskulatur Eigenapperat RM: Reflexe auf spinaler ebene-> Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane, Flexorreflex,Renschaw Hemmung supraspinale Hemmung im Rückenmark für Entstehung von Bewegung • Motoneurone im Rückenmark werden über Muskelspindeln ständig aktiviert.• Absteigende Bahnen haben einen überwiegend hemmenden Einfluss auf die Motoneurone.• Viele willkürliche Bewegungen entstehen letztendlich durch eine Hemmung der Hemmung(Disinhibition).• Nur wenige kortikospinale (bzw. rubrospinale) Neurone aktivieren Motoneurone direkt. --------------------------------------------------------------------------------------------------------- Die Funktion des Rückenmarks besteht darin, Informationen vom Gehirn zum Körper und vom Körper zum Gehirn zu übertragen. Die aus den Nervenzellkörpern bestehende graue Substanz befindet sich im Rückenmark innen und hat im Querschnitt die Form eines Schmetterlings. Um die graue Substanz herum liegen die Nervenfaserbahnen (weiße Substanz). Nach ihrer Funktion wird die graue Substanz weiter unterteilt: Die Nervenzellen des Hinterhorns sind für die Übertragung von sensorischen Empfindungen aus dem Körper zum Gehirn zuständig. Über sie laufen beispielsweise Schmerz- und Berührungsreize. Nervenzellen des Vorderhorns stehen im Dienste der Motorik. Befehle vom Gehirn zu den Muskeln werden über die hier liegenden Motoneurone vermittelt. Das Seitenhorn schließlich beherbergt Nervenzellen des autonomen (vegetativen) Nervensystems, das für die Steuerung der inneren Organe zuständig ist. Aus beiden Seiten des Rückenmarks treten Nervenfasern aus. Diese vereinen sich zu den sogenannten Spinalnerven, die dann über Zwischenräume in der knöchernen Wirbelsäule aus dem Wirbelkanal austreten. 31 Spinalnerven besitzt der Mensch. Sie alle enthalten sowohl die aufsteigenden als auch die absteigenden Nervenfasern. Die Spinalnerven sind die Schnittstelle zum peripheren Nervensystem. Sie gehen in die peripheren Nerven über, die dann einerseits Befehle vom Gehirn zur Muskulatur, zur Haut, zu den inneren Organen, Blutgefäßen etc. weitergeben. Andererseits nehmen sie ebendort Informationen zur Weiterleitung über das Rückenmark an das Gehirn entgegen.
  • Motorische Kortexareale (primär / sekundär motorisch) Motorische Zentren und deren Funktion Primärer und sekundärermotorischer Kortex Der primär motorische Cortex ist ein Kortexareal des Lobus frontalis, das funktionell zum Motorcortex zählt. Die Fortsätze der hier lokalisierten Pyramidenzellen ziehen hauptsächlich ins Rückenmark hinab und steuern die dortigen Motoneurone direkt oder indirekt an. Somit dient der primär motorische Cortex der Ausführung des motorischen Programms, das in den übergeordneten Rindenfeldern im Zusammenspiel mit anderen Gehirnbereichen entworfen worden ist, und bildet daher einen wichtigen Bestandteil der Endstrecke des motorischen Systems. Der sekundär motorische Cortex ist ein Kortexareal des Lobus frontalis, das funktionell zum Motorcortex gehört. Er dient sowohl dem Entwurf motorischer Programme als auch deren Initiation. Kennzeichnend für nahezu alle zentralenVerarbeitungszentren ist eine somatotopeGliederung (Homunculus, Felunculus, Canunculus, ...)
  • Motorische Abläufe - Reflexe, Reaktionen, Bewegungsmuster, Zielmotorik- Halte-/Stützmotorik (zur Stabilisierung)- Haltungs-, Stell- und statokinetische Reflexe (zur Bewegungsunterstützung)
  • Reflexe, Reaktionen, Bewegungsmuster, Zielmotorik ZNS//Motorische Abläufe Reflexe: Auf nervaler Grundlage basierende, unwillkürliche Antwortdes Organismus (bzw. einzelner seiner Teile) auf einen Reiz                               Reflexe werden entweder gar nicht wahrgenommen (Bsp. Patellarsehnenreflex) oder erst dann wahrgenommen, wenn die Antwort bereits eingeleitet wurde. Reaktion:Auf nervaler Grundlage basierende Antwort des Organismus(bzw. einzelner seiner Teile) auf einen Reiz,die im Regelfall auch unwillkürlich abläuft.Unterschied zu Reflex:? Mentale Prozessierung erfolgt während der stereotypen Antwort.? Die Reaktion wird zum Zeitpunkt der Ausführung wahrgenommen.? Kortikale Neurone sind in die Reaktion eingebunden.? Die Reaktion ist bewusst beeinflussbar.Bewegungsmuster (Locomotive reflexes):                                                            demonstrierbar nach Dezerebration? besonders gut ausgeprägt bei phylogenetisch älteren Tieren:Vögel,Opossum? rhythmische Schritte einer Gliedmaße? reziprokes Schrittmuster auf gegenüberliegender Gliedmaße? diagonales Schrittmuster auf Vorder- und Hintergliedmaßen? Galoppreflex? Kratzreflex Zielmotorik ......ist ein wesentliches evolutionäres Selektionskriterium!                        instinktiv vs bewusst 1.Bewegungstrieb 2.Bewegungsentschluss 3.Abruf von Bewegungsprogramm 4.Bewegungsausführung 5.Bewegungskorrektur durch supraspinale Hemmung entsteht Zielmotorik
  • Halte-/Stützmotorik (zur Stabilisierung) ZNS// Motorische Abläufe ? Reflexe, Reaktionen? Bewegungsmuster? Zielmotorik Zweck der Motorik 1) Bewegung(dynamische Muskelaktivität ? )2) Stabilisierung(tonische Muskelaktivität ? )• unwillkürlich                                              • unwillkürlich- Halte- / Stützmotorik• Reflexbewegungen                                    3) Stabilisierung durch Bewegung• Reaktionen                                                • unwillkürlich• Bewegungsmuster                                          – Haltungsreflexe• willkürlich                                                      – Stellreflexe• Zielmotorik                                                    – statokinetische Reflexe(instinktiv vs. bewusst)Posturale und Lokomotionsreflexe / -reaktionen Haltungs- und Stellreflexe, statokinetische Reflexe, posturale Synergien ... Tonusregulation durch : Muskelspindel; Golgi-Sehnenapperat, Reflexe Einnehmen einer charakteristischen Körperhaltung bei bestimmten Reizen• Tonische Halsreflexe• Vestibuläre Reflexe (Labyrinthreflexe) Tonische Halsreflexe                                Tonische Halsreflexe• Dorsiflexion des Halses ist               • Sinistriflexion des Halsesreflektorisch gekoppelt mit                      (bzw. Rechtsdrehung desExtensortonus der                                 Körpers) ist gekoppelt mitVorderextremitäten                              Extensortonus der linken• Ventriflexion des Halses ist               Extremitätengekoppelt mit                                      • Dextriflexion des HalsesExtensortonus der                               (bzw. Linksdrehung desHinterextremitäten                              Körpers) ist reflektorischgekoppelt mit                                                                                  Extensortonus der rechten Extremitäten           Vestibuläre                                            Haltungsreflexe                                                                                                               (= Labyrinthreflexe)wirken den tonischenHalsreflexen reziprok
  • Haltungs-, Stell- und statokinetische Reflexe (zur Bewegungsunterstützung) 1. HaltungsreflexeEinnehmen einer charakteristischen Körperhaltung bei bestimmten Reizen• Tonische Halsreflexe• Vestibuläre Reflexe (Labyrinthreflexe) 2. StellreflexeEinstellung von Körperteilen bei vestibulärer Reizung*dreidimensionale Einstellung der Augenachse bei Bewegungen des Kopfes gestört bei vestibulären Erkrankungen3. Statokinetische ReflexeVestibulär (oder spinal) ausgelöste Reflexabfolgen zur:a) Haltungskorrektur                                                                                                      *Katze im freien Fall (kommt immer mit den Beinen zuerst auf)b) Stellungskorrektur*vestibulärer Nystagmus
  • (Somatomotorische) Reflexe - Einteilungsschemata für Reflexe- Reflexbogen/Reflexkreis: Aufbau, Bestandteile, Verschaltung- Eigen- und Fremdreflexeo Beispiele (Sensoren, Verschaltung)o Charakteristika (Latenz, Irradiation, …)- Muskelsensoren (Muskelspindel, Golgi-Sehnenorgan)o Aufbauo Arbeitsweise, Einbindung in motorische Abläufe- klinisch bedeutsame Reflexe
  • Einteilungsschemata für Reflexe (4) ZNS Somatomotorische Reflexe                                                                                            Definition:Auf nervaler Grundlage basierende, unwillkürliche Antwort des Organismus (bzw. einzelner seiner Teile) auf einen Reiz zweckgerichtete, stereotype Antwort auf einen definierten Reizreproduzierbare Antwort bei identischen Versuchsbedingungen dienen vorrangig der Stabilisierung eines Zustandes bzw. Vorganges sind aber auch in komplexe Bewegungsabläufe integriert Einteilung nach der Notwendigkeit von Konditionierung? unbedingte Reflexe: genetisch determiniert (häufig angeboren)? bedingte Reflexe: erworben / erlernt durch Konditionierung(Extinktion möglich)nach der Lage von Rezeptor und Effektor? Eigenreflexe = propriozeptive Reflexe? Fremdreflexe = exterozeptive Reflexenach dem beteiligten Strukturen? somatische Reflexe (somatosens. Afferenz, somatomot. Efferenz)? vegetative Reflexe (vegetative Afferenz, vegetative Efferenz)? gemischte Reflexe (meist somatosens. Afferenz, vegetative Efferenz)nach der Lage des Reflexzentrums? intramurale Reflexe (=innerhalb der Wand eines Hohlorgans gelegen)? Rückenmarksreflexe? Hirnreflexe (bulbäre, subkortikale und kortikale Reflexe)
  • Reflexbogen/Reflexkreis: Aufbau, Bestandteile, Verschaltung ZNS//(Somatomotorische) Reflexe                     Reflexzentrum                                                                                                                    ⇗                      ⇘                                                                                                         Afferenz                     Efferenz                                                                                               ⇗                                       ⇘                                                                                     Rezeptor                                   Effektor                                                                                        ⇖                                          ⇙                                                                                          ⇛SchmerzReiz                      ⇙                                                                                                                  ⇚    ⇚   ⇚    Reiz         Auf nervaler Grundlage basierende, unwillkürliche Antwortdes Organismus (bzw. einzelner seiner Teile) auf einen Reizzweckgerichtete, stereotype Antwort auf einen definierten Reiz    dienen vorrangig der Stabilisierung eines Zustandes bzw. Vorganges Als Reflexbogen wird in der Physiologie die kürzeste Verbindung zwischen Rezeptor und Effektor über die Nervenzellen eines bestimmten neuronalen Erregungskreises bezeichnet.      Beim monosynaptischen Reflexbogen erfolgt die Verschaltung über eine einzige Synapse im Rückenmark