Biologie 2 (Fach) / Kurtz (Lektion)

Grundlagen 2

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• ‘Ultimate’ Fragen “warum?” ...evolutive Ursachen 1. Warum werden aus harmlosen E. coli virulente EHEC?2. Warum pflanzen sich Tiere (meistens) sexuell fort?3. Warum sterben manche Arten aus (andere aber nicht)?4. …?
• ‘Proximate’ Fragen “wie?”... mechanistische Ursachen
• Darwins Evolutionstheorie Teil I:Beobachtungen:1. Hohes Fortpflanzungspotential derIndividuen.2. Populationsgrößen bleiben stabil.3. Ressourcen sind begrenztFolgerung:„struggle for life“ (Kampf ums Dasein) Teil II:Beobachtungen:1. Individuen einer Art variieren.2. Variation ist z.T. erblich.3. Überleben und Reproduktion sind nichtzufällig, sondern hängen von der (erblichen)Umweltanpassung ab. Folgerung:Natürliche Selektion (Zuchtwahl oder Auslese; engl. „natural selection“) führt zu einem graduellen Wandel in der Population... und zur Entstehung neuer Arten!  
• Adaptive Evolution = Anpassung unter dem Einfluss von Selektion
• Selektion: Nicht-zufällige Unterschiede in Überleben und Reproduktion
• Natürliche Selektion (=Auslese) Selektion ≈differentielles, nicht zufälligesÜberleben und Reproduktion
• Wirkungsweisen von Selektion gerichtet disruptiv stabilisierend
• Fitness Fitness ≈ (Lebenszeit-) Reproduktionserfolg nicht nur Überleben, sondern Reproduktion ist entscheidend relativ zu anderen Individuen in derselben Population per Def.: Fitness: w= 1 für den "fittesten" Genotypwxy < 1 für Genotyp xyw¯ mittlere Fitness in Population
• Sonderfall: Sexuelle Selektion Merkmale, die scheinbar nicht mit "natürlicher Selektion"erklärbar sind, evolvieren durch die Bevorzugung vonPartnern mit solchen Merkmalen.
• Populationsgenetische Definition von (Mikro-) Evolution Evolution ≈ Veränderung von Allelfrequenzen in Populationen
• Homologe Strukturen bezeugen gemeinsame Abstammung. Als Homologie bezeichnet man in der biologischen Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundsätzliche Übereinstimmung von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen zweier Taxa aufgrund ihres gemeinsamen evolutionären Ursprungs. Homologe Merkmale gehen auf Merkmale des gemeinsamen Vorfahren zurück, sie sind also gleichwertig bezüglich ihrer stammesgeschichtlichen Herkunft. Die ursprünglichen Merkmale können sich danach in verschiedene Richtungen entwickelt haben und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht werden.
• Neutrale Evolution Veränderung von Allelfrequenzen inPopulationen ohne Selektion!
• Mutation Mutation: Erbliche Veränderung in der DNA-Sequenz Mutationen sind letztlich die Ursache der genetischen Variabilität Mutationen liefern somit das "Rohmaterial" für die (adaptive und neutrale) Evolution Mutationen sind zufällig und ungerichtet Mutationen sind nur sehr selten positiv, öfter negativ, jedoch meist neutral
• Neutrale Mutation Synonyme Mutation:... führt nicht zum Austausch der Aminosäure(meistens 3. Codon- Position)... aber auch nichtsynomyme Mutationenkönnen ohne Auswirkung auf die Fitness, alsoneutral, sein! Mutationen in Introns:Intron: Sequenz innerhalbeines Gens, die nach derTranskription, aber vorder Translation, durchSplicing entfernt wird.
• Genetische Drift nur 2 Individuen haben Nachkommen, welche das sind ist total zufällig... bewirkt Veränderungen im Genpool einer Population,ohne dass Selektion wirkt• neutrale Mutationen unterliegen v.a. der Gendrift(da auf sie keine Selektion wirkt)• ansonsten v.a. in kleinen Populationen von Bedeutung(da Zufallseffekte dann stärker sind)Merke: Je kleiner die Population und je schwächer dieSelektion, desto wichtiger ist Genetische Drift.
• Ursachen genetischer Variabilität Selektion und Drift beseitigen genetische Variabilität.Dennoch: Individuen variieren! - Mutation (s.o.)- Rekombination -rezessive Gene-Frequenz-abhängige Selection:Beispiel: Wenn Parasiten sich an häufige Wirts-Genotypenanpassen, können seltene nicht infiziert werden und habendaher einen Vorteil (so lange sie selten sind).  
• Was ist eine Art? "Biological Species Concept" (Dobzhansky 1937):Species are actually or potentially interbreedingnatural populations that are reproductively isolatedfrom other such groups.
• Muster der Artbildung Anagenese (Artumwandlung) Cladogenese (Artaufspaltung) Allopatrische Artbildung findet in geographischgetrennten Populationen statt. Sympatrische Artbildung erfolgt in geographischüberlappenden Populationen. ... diese Ökotypen sindreproduktiv getrennt, also(im Entstehen begriffene)Arten. Artbildung durch Sexuelle Selektion:Sexuelle Selektion kann zu reproduktiver Isolation führen und istsomit ein wichtiger Prozess der Artbildung.-> möglicherweise auch sympatrische Artbildung!  
• Asexuelle Fortpflanzung = ungeschlechtliche, vegetative Fortpflanzung Nur ein Elterntier, das genetisch identische Kopien (einen Klon)produziert. Formen: Teilung (meist quer oder längs): Resultat: zwei annähernd gleich große Individuen (Seeanemone) Knospung (neues Individuum wächst aus/am Körper des Elterntieres)Resultat: kleinere Individuen=> Abschnürung oder Koloniebildung (Hydra, Staatsquallen) Abgabe spezialisierter ZellverbändeResultat: häufig Überdauerungsstadien (z.B. Gemmulae bei Schwämmen) Fragmentierung verbunden mit Regeneration(= Nachwachsen verlorener Körperpartien)Findet man in verschiedenen Tierstämmen,z.B. bei:- vielen Schwämmen (Porifera)- vielen Nesseltieren (Cnidaria)- einzelnen Gruppen derRingelwürmer (Annelida)- einzelnen Gruppen derStachelhäuter (Echinodermata) Klonen
• Sexuelle Fortpflanzung = geschlechtliche, generative Fortpflanzung Basiert (meist) auf Verschmelzung zweier haploider Gameten (Eizelleund Spermium) zu einer diploiden Zygote (= bisexuelle Fortpflanzung) haploide Keimzellen (Gameten) bilden eine diploide Zygote = Befruchtung (Syngamie) = Nachkomme mit neuen genetischen Eigenschaften ... auch ohne Bildung von Eizelle und Spermium möglich.Entscheidend ist der Austauch genetischer Information!Beispiel: Ciliaten
• Gonochorismus Getrenntgeschlechtigkeit,d.h. die männlichen und weiblichenGeschlechtszellen werden inverschiedenen Individuen, denmännlichen und weiblichen Tieren,gebildet.
• Hermaphroditismus (Zwittrigkeit) Nachteil bei geschlechtlicher Fortpflanzung:Abhängigkeit von Geschlechtspartnern(besonders bei sessilen oder grabenden Tieren und Parasiten) Eine „mögliche Lösung“: Hermaphroditismus („Zwittrigkeit“)= jedes Individuum besitzt männliches und weibliches Geschlecht: Man unterscheidet zwischen Konsekutivzwittern undSimultanzwitternSimultanzwitter = gleichzeitig Männchen und Weibchen (z.B. Regenwurm) Konsekutivzwitter = Individuen wechseln im Lebenszyklus das Geschlecht(proterogyn = erst Weibchen, dann Männchen; proteroandrisch = umgekehrt) (z.B. Clownsfische: - leben in Haremsstruktur,Männchen verteidigt Ressourcen - wenn Männchen stirbt=> Geschlechtswechsel bei größtem Weibchen)    
• Parthenogenese (Jungfernzeugung) Eier entwickeln sich ohne vorhergehende Befruchtung: Apomixis: keine Reduktionsteilung in der Meiose=> asexuell! (z.B. Blattläuse) Bei der apomiktischen Parthenogenese erfolgt in der Oozyte keine Reduktionsteilung in der Meiose. Die Nachkommen haben alle den gleichen Chromosomensatz wie die Mutter. Hiervon gibt es die folgende Varianten: Reifungsteilungen fallen völlig aus (Cynipidae) Reduktionsteilung unterbleibt (Aphididae) beide Reifungsteilungen sind Äquatorialteilungen (Phasmatodea, Blattodea) Automixis: Meiose, aber direkt anschliessend Syngamie=> sexuell! (z.B. Mottenschildläuse)Bei der automiktischen Parthenogenese, auch Automixis genannt, erfolgt die Reduktionsteilung der Meiose ganz normal. Anschließend werden die Kerne jedoch nicht auf Tochterzellen verteilt, sondern es verschmelzen jeweils zwei Kerne sofort wieder (Thelytokie). Dadurch wird der alte diploide Zustand wiederhergestellt, und es entstehen weibliche Individuen Wo kommt Parthenogenese vor? - bei zahlreichen Wirbellosen, z.B. Blattläuse, Wasserflöhe und verschiedene Hautflügler wie Bienen und Ameisen - aber auch bei einigen Wirbeltieren, z.B. verschiedene Fischen, einigen Haien, Amphibien, Echsen, Vögel (Truthühner)
• Oogenese Erst ab der Pubertät wird monatlich eine Primäroocyte zurWeiterentwicklung gebracht:1. meiotische Teilung zur Sekundäroocyte.Falls diese befruchtet wird, kommt es zur 2. meiotischen Teilung.
• Hormonelle Steuerung des Menstruationszyklus (beim Menschen) • FSH (=Follikel-Stimulierendes Hormon) fördert die Reifungvon Follikeln• Follikel sezerniert Östrogene, die die Gebärmutter vorbereiten• LH (=Luteinisierendes Hormon)-Ausschüttung• Folge: Eisprung (Ovulation)• LH veranlasstCorpus luteum (Gelbkörper) dazu, Progesteron(ein Gestagen) und Östrogen freizusetzen.• Dies verhindert u.a. weiteren Eisprung.
• Spermatogenese Wichtigstes männliches Sexualhormon: Testosteron(gebildet von Leydigzellen des Hodengewebes)
• Sex ≈ Rekombination Neukombination von Genen durch:1. Segregation (Verteilung von Chromosomen)2. Crossing-over (Entkopplung von Genen auf Chromosomen)
• Mögliche Vorteile von Sex - Neukombination von mehreren vorteilha@en Mutationenin einem Individuum (hohe Fitness!) - Erzeugung von Individuen mit besonders wenignachteiligen Mutationen - Nachkommenschaft ist diverser - Bestehende Genkombinationen könnten sich negativ aufdie Fitness ausgewirkt haben (negative Epistasis) - Neue Genkombinationen könnten sich positiv auf dieFitness auswirken (positive Epistasis) - Nachkommen unterscheiden sich von Eltern (vorteilhaft,wenn sich z.B. Parasiten an die Eltern angepasst haben)
• Warum gibt es 2 Geschlechter? Modellrechnungen zeigen, dass es genau 2 Optima gibt für dieProduktion von Gameten:grosse, dotterreiche Eizellenoderkleine, mobile Spermien(Alles dazwischen ist evolutiv nicht stabil!) Anisogamie: wenige „kostspielige“ Eizellen viele „billige“ Spermien  
• Intersexuelle Selektion Die Auswahl von Paarungspartnern des einen Geschlechtsdurch das andere Geschlecht kann die Evolution derMerkmale, die dieser Auswahl zu Grunde liegen, massivbeeinflussen. (= intersexuelle Selektion)
• Intrasexuelle Selektion Die Konkurrenz um Paarungspartner kann innerhalb einesGeschlechts zur Evolution von Strukturen führen, die bei denbetreffenden Auseinandersetzungen von Vorteil sind.(= intrasexuelle Selektion)
• Profitieren die Weibchen von der Wahl “ornamentierter” (z.B. bunter) Männchen? Gute Gene Hypothese:Ornament als Signal für “Gute Gene” (optimale Umweltanpassung). Fisher’s Runaway Hypothese:Die Evolution von “Ornament” und “Präferenz für das Ornament” verstärkt sich wechselseitig; es gibt keinen Vorteil, ausser dass die Söhne der wählerischen Weibchen durch Vererbung des Ornaments ebenfalls einen höheren Reproduktionserfolg erzielen (“Sexy sons”).
• Epithelien als erste Barriere Haut und Schleimhäute• mechanische Barriere gegen KrankheitserregerTight junctions• für Bakterien ungünstiges Milieu z.B. Haut pH 3-5; Cilien, Schleim)• antibakterielle Proteine (z.B. Lysozym)• Besiedlung durch "gute" Bakterien
• Entzündungsreaktion Lokal: Rötung Hitze Schmerz Systematisch: Leukozytose(=Zunahme der Anzahl weisser Blutzellen über Normalbereich von 4400-11300/ml) Fieber (in Reaktion auf exogene & endogene Pyrogene) Überreaktion: septischer Schock Ablauf der Reaktion: Geschädigte Mastzelle setzt Histamin frei Histamin diffundiert in die Kapillare Histamin erweitert die Kapillaren und macht sie durchlässig Plasma und Phahozyten gelangen aus der Kapillare in das infizierte Gewebe Phagozyten nehmen Bakterien und tote Zellen auf Signale durch Histmin und Komplementproteine nehmen ab; Phagozyten werden nicht mehr angelockt; das Gewebe kehrt in den Normalzustand zurück   Komplementsystem:System aus >20 Proteinen (z.B. C3), das andere Abwehrmechanismenergänzt (=komplementiert). Cytokine:Proteine, die der Kommunikationzwischen Immunzellen dienen, z.B. Interleukine(IL), Interferone (IFN),Tumor-Nekrose-Faktor (TNF)  
• Angeborene Immunität = "innate immunity" • wurde lange vernachlässigt• schneller Schutz vor einem Grossteil derPathogene (>90%)• zumeist (aber nicht immer) unspezifisch• evolutiv sehr alt (auch wirbellose Tiere besitzen "innate immunity") Grundprinzip: Erkennung sog. PAMP´s "pathogen associated molecularpatterns; heute auch MAMP´s für microbe…)durch PRR´s (pattern recognition receptors) PAMP´s sind evolutiv konservierte Oberflächen-Mustervon Pathogenen Sie sind nicht spezifisch für eine bestimmtes Pathogen,daher ist angeborene Immunität i.d.R. unspezifisch z.B. Erkennung von Lipopolysaccharid (LPS) vonGram(-) Bakterien durch Toll-like Receptor 4 (TLR-4)(Beispiel EHEC: O104 steht für ein bestimmtesOberflächenantigen, ein LPS)
• Angeborene Immunität - eine wichtige Einschränkung! Erkannt werden Muster von Pathogenen (PAMPs)• … i.d.R. solche, mit denen wir evolviert sind!!• Es wird nur eine begrenzte Anzahl von pathogenenMustern erkannt, denn es gibt nur eine begrenzteAnzahl von Rezeptoren (PRRs) im Genom!!• Limitiert durch den relativ langsamen Prozess derEvolution des Wirtes, im Vergleich zur raschenEvolution der Pathogene!!
• Immunsystem 1.Angeboren:engl. "innate"(schnell: Min. - Stunden)Myeloide Leukozyten 2. Erworben:engl. "acquired / adaptive"(langsam: Tage - Wochen)spezifisches GedächtnisLymphocyten
• Immunsytem: Zellen und Organe! Immunzellen entstehen aus pluripotenten Stammzellen imKnochenmark (im Fötus: Leber). pluripotenten Stammzellen(im Knochenmark) werden zu zwei Arten von Zellen: myeloiden Stammzellen lymphoiden Stammzellen   Aus myeloiden Stammzellen werden: Erythrocyten "rote Blutzellen" => O2-Transport Thrombocyten "Blutplättchen" => Blutgerinnung Leukocyten (verschiedene weiße Blutzellen) Aus lymphoiden Stammzellen werden: LymphocytenAbhängig vom Ort der Reifung: T-Zellen im Thymus, B-Zellen im Knochenmark Makrophagen: entstehen aus Monocyten, phagocytierenDendritische Zellen: "phagocytieren ebenfalls; ("unterrichten" Lymphocyten)  
• Erworbene Immunität = "acquired/adaptive immunity" Spezität ("specificity"):Fähigkeit, zu unterscheiden Gedächtnis ("memory"):Fähigkeit, sich zu erinnern
• Spezifität durch Antikörper • Antikörper = Protein, das spezifisch bestimmte Struktur (=Antigen) bindet• Antigen = eine Antikörper generierende Struktur• Antikörper sind Immunglobuline (Ig)• 2 schwere (H) + 2 leichte (L) Ketten (über Disulfid-Brücken verbunden)• konstante (C) & variable (V) Region (V-Region bindet Antigen)
• Wie wirken Antikörper? Antigen-Antikörper-Komplex (Immunkomplex) Neutralisierung: zB. durch Blockade viraler Bindungsstellen Agglutination = Verklumpung Präzipitation = "Fällung" Komplementfixierung "Markierung" (=Opsonierung)Folge: verstärkte Phagocytose Problem: Erkennung praktisch unendlich vieler Antigene, aber das Genom ist begrenzt! Lösung: Somatische Diversifizierung von Antikörper-GenenSomatische Rekombination: "V-D-J rearrangement" "Combinatorial diversity":Schwere Ketten: 40 VH x 25 DH x 6 JH = 6000Leichte Ketten: (40 Vλ x 5 Jλ) + (30 Vk x 4 Jk) = 320Kombination schwere und leichte Ketten: 6000 x 320 = 1.92 x 106 "Junctional diversity":Zufällige Addition und Subtraktion von Nukleotiden an denVerbindungstellen beim V(D)J rearrangement.Erhöht die Antikörperdiversität auf insgesamt etwa: 1011 "Somatic hypermutation":Punktmutationen in der "fertig" zusammengesetzten V Region;wichtig für Affinitäts-Reifung von Antikörpern im Laufe einerImmunreaktion (Affinität: Stärke der Bindung zwischen Antikörperund Antigen)  
• klonale Selektion Problem: Hohe Diversität von Antikörper(VDJ-rear.) = geringe Anzahleiner jeden einzelnen Antikörper-VarianteLösung: Auswahl und Verstärkung durch "klonale Selektion" Das Prinzip der klonalen Selektion: Antigene binden an spezifischen B-Zell-Rezeptor (membrangebundenerAntikörper): Nur aktivierte B-Zelle teilt sich => B-Zell-KlonDifferenzierung in: Plasmazellen (= Effektorzellen)=> sezernieren AntikörperGedächtniszellen=> immunologisches Gedächtnis    
• Klassenwechsel Austausch der C-Region unter Beibehaltung der V-Region: Isotypen: Antikörper unterschiedlicher Klasse, die dasselbe Antigenerkennen. Vorteil: Ausübung verschiedener Funktionen z.B. IgM: bildet Pentamere; viele Bindungstellen kompensieren geringe Affinität (früh in derImmunreaktion, vor Affinitäts-Reifung)  
• Wie finden Lymphozyten "ihr" Antigen?! Lymph-System mit phagozytischen Zellen (Makrophagen, Dendritische Zellen), die im Körper zirkulieren, Antigene "einfangen"und den T-Lymphozyten präsentieren.
• Präsentation von Antigenen auf MHC - Proteinen MHC = Major Histocompatibility Complex             (Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex)HLA = Human leukocyte antigen        = MHC des Menschen   falls Antigen fremd ist:T-Helferzelle(TH): Aktivierung von B-Zellen zur Produktion von Antikörpern "humorale Immunantwort" cytotoxische Zelle(Tc): Vernichtung der infizierten Zelle "zelluläre Immunantwort" Mit Hilfe des MHC "lernt" das Immunsystem, Selbst von Fremd zu unterscheiden: • Individuen haben unterschiedlichen MHC "Polymorphismus in der Population"• Während der T-Zell Reifung überleben nur solche T-Zell-Klone, die den eigenen MHC erkennen können "positive Selektion auf Selbst-Restriktion"...• ... jedoch nicht allzu stark an MHC mit gebundenem Selbst-Peptid binden (negative Selektion ermöglicht Selbst-Toleranz)• Ein Fremd-Peptid auf dem eigenen MHC kann dann eine Immunantwort auslösen MHC "=HLA" ist verantwortlich für Transplantat-Abstoßung
• Gefahr durch Autoimmunität Eliminierung selbst-reaktiver Lymphocyten-Klone: Muss sehr genau reguliert sein:Reaktion gegen Selbst "Autoimmunität" istUrsache vieler Krankheiten, u.a.:• Diabetes Typ I• Multiple Sklerose!• Rheumatoide Arthritis
• Umwelt. • abiotische Faktoren (z.B. Temperatur, Licht, Wasser, Nährstoffe) • biotische Faktoren (andere Organismen: Konkurrenten, Räuber,Symbionten etc.)
• ökologische Ebenen Autökologie Demökologie(Populationsökologie) Synökologie (Ökosystemkunde) Ökosystem = Lebensgemeinschaft (Biozönose) + abiotische Faktoren Biom = Ökosystem, das für ausgedehnte geographische Regionen charakteristisch ist (z.B. Nadelwald, Wüste, Tundra) Biosphäre = Die Summe aller Ökosysteme auf unserem Planeten  
• Abiotische Faktoren Wind Wasser Temperatur Licht Salzgehalt pH ...
• Vertikale Zonierung in einem See Litoral (ufernahes Flachwasser) => wurzelnde Pflanzen Pelagial (uferfernes Freiwasser) => Phytoplankton Benthal: Das Benthal ist der Lebensbereich (Biotop) am, auf und im Boden eines Gewässers. Substrat des Untergrunds (u.a. ab- gestorbenes, organisches Material

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