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Biologie (Subject) / Bio2 (Lesson)

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Merkmalskombination, als Definition für Tiere/ Unterscheidung dieser von anderen vielzelligen Organismen vielzellige heterotrophe Eukaryoten (aber: Pilze, parasitische Pflanzen...) keine Zellwände, mechanische Stabilität durch extrazelluläre (Collagen) und intrazelluläre (F-Aktin) Strukturproteine Epithelien mit Basalmembran + Zellkontakten (aber: Porifera nicht) Phagozytose (mit ZW nich mgl) (aber: Dinoflagellaten)
Merkmalskombination, als Definition für Tiere/ Unterscheidung dieser von anderen vielzelligen Organismen vielzellige heterotrophe Eukaryoten (aber: Pilze, parasitische Pflanzen...) Gewebe -> NErven- /Muskelgewebe (aber: Porifera) keine Zellwände, mechanische Stabilität durch extrazelluläre (Collagen) und intrazelluläre (F-Aktin) Strukturproteine Epithelien mit Basalmembran + Zellkontakten (aber: Porifera nicht) Phagozytose (mit ZW nich mgl) (aber: Dinoflagellaten)
alternative Definition von Metazoa: über Embryonalentwicklung = "vielzellige heterotrophe Eukaryonten mit Geweben, die sich aus embryonalen Keimblättern entwickeln" Spermien + Eier Trennung von Soma + Keimbahn Charaktristische Embryogenese Furchungsteilungen vielzellige Blastula/Blastoderm Gastrulationsstadien meist 3 Keimblätter (Ecto-, Endo-, Mesoderm)
Definition von Metazoa über Phylogenie -> "alle Organismen, die von einem Choanoflaggelatenähnlichen Ur-Metazoen abstammen"
Tierstämme =Großgruppen, deren Baupläne extrem unterscheidlich sind, sodass keine Verwandtschaftsbeziehungen festgestellt werden können
Phylogenie der Tiere + Pflanzen frühes Entstehen höherer Tiere -> Diversifizierung in unterschiedliche Baupläne spätes Auftauchen höherer Pflanzen -> heute wenige, eher einheitliche Großgruppen
Schlüsselereignisse der Evolution Entstehung der Einzeller Photosynthese Eukaryoten vielzellige Organismen Auftreten tierischer Fossilien Pflanzen besiedeln Festland
kambrische Tierfossilien (Bsp) Lobopodia -> mit heutigen Stummelfüßern verwandt Trilobita (Arthropoda) Anomalocaris Haikouella Aysheaia Marella Olenoides Waptia Yohoia
Anomalocaris ( kambrisches Tier) keine Offensichtliche Ähnlichkeit zu heutigen Tieren gegliederte Greifer lappenartige "Flossen" Mundöffnung rinförmig von Skleriten umgeben (Kauorgan?)
Haikouella (kambrisches Tier) Chordat Kiemendarm Chorda segmentale Muskulatur Ähnlichkeit zu Lanzettfischchen
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kambrische Artenexplosion -> 2 Theorien 1. Theorie: biologisches Wettrüsten erste Vielzeller hatten nur geringe adaptive Vorteile zuerst Entstehung beweglicher Tiere (evtl räuberisch) -> tiefgreifender Selektionsfaktor Schalen + Skelette als Schutz 2. Theorie: abiotische Bedingungen: früheres Entstehen von Vielzellen durch Lebensbedingungen in Ozeanen unmöglich -> wesentlicher Unterschied in Schlüsselfaktor zwischen präkambrischen Meeren + heutigen Meeren
Hypothesen zur kambrischen Explosion (kambrischen Radiation) Empty barrel Hypothese Besiedelung einer leeren Welt -> ungenutze Möglichkeiten dadurch ebsonders schnelle adaptive Radiation nach Einstellung eines ökologischen Gleichgewichts bleiben Baupläne erstmal ~stabil slow fuse Hypothese Tierstämme eigentlich älter, Radiation fand schon lange vor Kambrium statt aber erst im Kambrium als Fossile bsichtbar, vorher zB zu klein oder zu wenig leicht fossilisierbare Skelettbestandteile
Zusammenfassung: frühe Fossilien Die Ediacara-Fauna repräsentiert wahrscheinlich die ersten tierischenFossilien - zwischen 565 und 550 Millionen Jahre alt Kambrische Artenexplosion (vor ca. 535-525 Millionen Jahren)markiert Entdeckung der ältesten Fossilien aus fast der Hälfte allerheute existierenden Großgruppen (Stämme) der Metazoa Es gibt mehrere Hypothesen für die Ursachen der KambrischenArtenexplosion Die slow-fuse Hypothese nimmt an, dass viele Tierstämme bereitslange vor dem Kambrium entstanden sind, aber als kleine, grabendeWürmchen ohne Skelette kaum fossilisiert wurden. Molekulare Stammbäume sprechen für die slow-fuse Hypothese Vor rund 400 Millionen Jahren eroberten die ersten Tiere das Festland(Insekten) - Vertebraten vor rund 370 Millionen Jahren
Klassifizierungskriterien der klassischen Phylogenie: Symmetrie Symmetrie Bilateralsymmetrie: 2 Orientierungsachsen Dosralseite (Rücken) + Ventralseite (Bauch) rechte + linke Körperhälfte anteriores Ende (vorne, Kopf) + posteriores Ende (hinten) Cephalisation -> Entwicklung des Hirns am Kopfende Radiärsymmetrie-> jeder gedachtte Schnitt durch Längsachse ergibt 2 spiegelbildlische Hälften
Klassifizierungskriterien der klassischen Phylogenie: Coelom coelomater Bau echte sekundäre Leibeshöhle vollständig von epithelialem Gewebe ausgekleidet (von Mesoderm abgeleitet) pseudocoelomater Bau Körperhöhle, die teilw von mesodermalen, und teilw von entodermalem Gewebe und dessen Matrix umgeben ist acoelomater Bau keine Körperhöhle zwischen Verdauungstrakt + Körperwand Raum vollständig von mesodermalem Gewebe gefüllt
Klassifizierungskriterien der klassischen Ohylogenie: Coelom dreikeimblättrige Tiere: meist mit sekundärer Leibeshöhöle (Coelom) echtes Coeleom: von Eputhelgewebe umgeben, das sich vom Mesoderm ableitet coelomater Bau echte sekundäre Leibeshöhle vollständig von epithelialem Gewebe ausgekleidet (von Mesoderm abgeleitet) pseudocoelomater Bau Körperhöhle, die teilw von mesodermalen, und teilw von entodermalem Gewebe und dessen Matrix umgeben ist acoelomater Bau keine Körperhöhle zwischen Verdauungstrakt + Körperwand Raum vollständig von mesodermalem Gewebe gefüllt
Porifera (=Schwämme) • meist marin, selten Süsswasser• sessile Filtrierer (Partikelfresser)• Körper wird ständig remodelliert durch Bewegung einzelner Zellen• hohe Regenerationsfähigkeit und auch asexuelle Fortpflanzung• kein spezielles Kreislaufsystem für O2, CO2, gelöste Nährstoffe und Abbauprodukte• Nährstoffkreislauf durch Partikel, die über Amoebocyten ausgetauscht werden• Skelette als Stütz- und Schutzstrukturen;• keine echten Gewebe, aber einige spezialisierte Zelltypen (die sollte man kennen!):keine echten Epithelien, keine Nerven, Muskeln, kein Darm• Zwitter, Eier und Spermien ohne spezialisierte Gonaden• atypische Embryonalentwicklung• viele mit toxischen Metaboliten - Bedeutung für Bioprospekting!• Bioerosion (Muschelschalen, Korallenriffe)• aber auch Riffbildner (z.B. fossile Schwamm-Riffe der Fränkischen Schweiz!)
Choanocyte (=Kragengeißelzelle) bei Porifera Flagelle + Reuse (Fangeinrichtung) aus Mikrovilli Schleim mit Nahrung wird an Basis phagozytiert Flagelle treibt Wasserstrom durch Kragen + makroskopisch durch Kanalsysteme des Tiers einfache Schwämme (löchrige Vase): Einströmungsöffnungen (Ostien) von Porocyten gebildet
Porifera: Filtration, Nahrungstransport, Körperpflege, Befruchtung nur intrazelluläre Verdauung; kein Darm kein flüssigkeitsgefülltes Kreislaufsystem Transport zellulär, Verteilung von Nährstoffen durch Archaeozyten mittles Austausch von Nahrungspartikeln + Zytoplasmatröpfchen Archaeozyten transportieren auch (fremde) Spermien zu Eizellen
Körperwand Porifera Mesohyl (spezielle Form der ECM) bindegewebig Lophocyten produzieren faseriges /gelartiges Netzwerk aus Spongin (ähnelt Kollagen) Amoebocyten (=Archaeozyten) ämöboide, totipotente Zellen bewerkstelligen Verdauung + Transport von Nahrungspartikeln als "Stammzellen" verantwortlich für Regenerationsvermögen produzieren Spermien + Eizellen
Körperwand Porifera Mesohyl (spezielle Form der ECM) bindegewebig Lophocyten produzieren faseriges /gelartiges Netzwerk aus Spongin (ähnelt Kollagen) Amoebocyten (=Archaeozyten) ämöboide, totipotente Zellen bewerkstelligen Verdauung + Transport von Nahrungspartikeln als "Stammzellen" verantwortlich für Regenerationsvermögen produzieren Spermien + Eizellen Skelettnadeln Aus Kalk oder Silikat evtl in Spongin-Skelett eingebettet oder durch Songin zu Gerüst verklebt
Embryonalentwicklung der Schwämme normalerweise sexuelle Fortpflanzung keine Gonaden-> Entwicklung von Eiern + Spermien im Mesohyl (Form der ECM) bis Blastulastadium normale Enbryonalentwicklung danach Entwiclung zu becherförmigem Schwamm-> nicht mit Gastrulation anderer Metazoa homologisierbar
einzellige Eukaryoten: Protisten (=mikroskopische Lebewesen) marin / feuchte terrestrischen Habitate Protisten sind paraphyletisch sehr divers, größere Vielfalt als alle anderen Eukaryoten komplexe Zellen z.T. mit zusätzlichen Organellen (z.B. kontraktile Vakuolen) • z.T. komplexe Generationswechsel • ökologisch sehr bedeutend (Plankton, Photosynthese) • viele Endosymbionten / Parasiten • Vielzelligkeit mehrfach unabhängig entstanden, aber Metazoa sind ein Monophylum
welche Protisten sind nächste Verwandten der Metazoa Choanozoa = Choanoflagellata -> ähneln Choanozyten der Schwämme; zeigen Evolutionstendenz zur Koloniebildung
Placozoa (Trichoplax ashaerans) - einfachstes "echtes" Tier, phylogenetische Position zwischen Porifera undCnidaria durch molekulare Phylogenie bestätigt- Bauplan und Lebensweise weitgehend konsistent mit Placula-Hypothese- allerdings: zwei oder drei Keimblätter?- Genausstattung sehr ähnlich der anderer Tiere, selbst die Anordnung derGene im Genom ähnelt der im menschlichem Genom (hohe Syntenie)- Vorhandensein wichtiger Signalwege komplexerer Tiere, sowie von Genentypisch für Nervensystem-Funktionen, könnte bedeuten, dass Trichoplaxvon einem komplexeren Vorfahr abstammt, oder dass es noch unbekannte,komplexere Lebensstadien gibt, oder dass diese molekularen Funktionenursprünglich andere Funktionen hatten als in höheren Tieren" Trichoplax könnte tatsächlich eine wichtige Evolutionsstufe bei derEntstehung der Metazoa repräsentieren, aber die Genomanalyse lässt auchandere Interpretationen zu...
Körperwand Trichoplax von außen -> innen: Glanzkugeln (Lipidtröpfchen) in degenerierter Deckzelle: Reservesubstanz + UV-Filterfunktion Dorsalepithel: bewimperte plattenförmige Deckzellen primäre Leibeshöhle mit Faserzellen: Stütz + Bewegungsfunktion symbiontische Bakterien Ventralepithel = Gastralzellen bewimperte Microvillizellen Drüsenzellen Schaumige Substanz 2x Epitheloid, Gteldesmosomen vorhanden, aber keine Basalmembran
Lebenszyklus Trichoplax 1. Zweiteilung /Knospung -> Abschnürung kleinerer Fragmente 2. Bildung von Schwärmen bei Verschlechterung der Umweltbedingungen (bewimperte Ventralzellen innen) 3. sexuelle Fortpflanzung total-äquale Furchung: 4-Blastomeren Stadium Entwicklung nur bios zum 64 zell-stadium beobachtet
Gastaea-Hypothese zum Ursprung der Tiere (Eumetazoa) aus begeißelten Protisten planktonische Protistenkolonie (aggregat aus identischen Zellen) daraus entsteht planktonische Blasteae (Blastulatyp) mit voneinander abhängigen, aber noch unspezialisierten Zellen daraus entsteht planktonisches Kolonialindividuum mit beginnender Spezialisierung in verschiedene Zelltypen daraus entsteh bodenlebendes Ur-Metazoon (Placulatyp) mit temporärer ventraler Verdauungshöhle daraus entsteht bodeslebendes Ur-Eumetazoon (gastrulatyp), ähnelt Nesseltier, mit permanenter innerer Verdauungshöhle
Nahrungsaufnahme Trichoplax Überkriechen der Nahrung Bildung einer Verdauungshöhle extrazelluläre Verdauung
Cniadaria Zusammenfassung • Cnidaria sind radiärsymmetrisch oder "bilateralradiärsymmetrisch"(d.h. ohne dorso-ventrale Differenzierung)• sie sind diploblastisch (Gastrodermis, Epidermis), mit Mesogloea (z.T.massiv ausgebildet, dann auch mit Amöbocyten, aber kein Zellverband)• Normalerweise mit Generationswechsel (Polyp <-> Meduse) (nicht:Anthozoa)• Polypen häufig in polymorphen Kolonien (Korallen, Hydractinia,Staats"quallen")• Transport von Nahrung, Verdauungsprodukten: Gastrovaskularsystem(Cilien!)• Beuteerwerb durch ± passives "Angeln" mittels Tentakeln, Nesselzellen• ausgeprägtes Regenerationsvermögen (einschliessl. Knospung)• primitives NS, aber z.T. hochentwickelte Sinnesorgane (v.a. Cubozoa)Radiata = Coelenterata (Hohltiere): Cnidaria (Nesseltiere) + Ctenophora(Rippenquallen)
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Merkmale Cnidaria (Nesseltiere) diploblastische Körperwand (kein Mesoderm) Mesogloea: Stützskelett, gallertig oder bindegewebig (Kollagen), ähnlich Mesohyl derSchwämme; kann mächtige Schicht bilden, in der sich dann auch amöboide Zellen finden ! Gastrovaskularsystem (verbindet und versorgt auch Einzeltiere von Kolonien) ! Dimorphismus: Generationswechsel zw. Polyp und Meduse (= abgeflachter Polyp) ! echte Epithelien mit Zell-Zellverbindungen (z.B. Gürteldesmosomen), Basallamina ! Nervenzellen (Sinneszellen, Motorneurone), Sinnesorgane ! Epithelmuskelzellen (Epidermis) und Nährmuskelzellen (Gastrodermis) ! Drüsenzellen, Nesselzellen (Nematocyten) mit Nematocysten
Epithelzelle eines typischen Metazoen Mikrovilli Gürteldesmosomen (Cadherine, Actin- + Myonsinfilamente-> mechanische Stabilität) Verschlusskontakte: Epithelien als Trennwände zwischen flüssigkeitsgefüllten Räumen Kommunikationskontakte Hemidesmosomen: mechanische Verbindung zwischen Zelle + Basalmembran -> wenn zwischen Zellen statt zwischen Zelle + Basallamine: Plaque-Desmosom
Körperwand Hydra (Nesseltier) Mematocysten + Nemotocyten Interstitien Rezeptorzellen Motorneuron Basallamina enzymatische Zellen
Körperwand Hydra (Nesseltier) Mematocysten + Nemotocyten Interstitien Rezeptorzellen Motorneuron Basallamina enzymatische Zellen Epithelmuskelzellen: Längs- + Ringfasern (Ekto- + Endoderm)
Beutefang Hydra "Angler" Strategie-> kein aktives Fangen der Beute Tentakeln der Polypen /Medusen werden zufällig von Beute berührt Einsatz der Nemotocyten Quallen, portugiesische Galeere: Schleppangeln
Nematocyten (Cnidocysten) -> bei Cnidaria = intrazelluläre Strukturen werden durch sehr hohen Innendruck "umgestülpt" auf Reiz hin (Berührung des Cnidocils (Anhängsel) oder Anregung durch benachbarte Sinneszelle) stülpt sich Nematocyte extremn schnell um bei Nesselkapsel wird Gift (Neurotoxin) durch Injektionsfaden in Beute injiziert "verbrauchte" Nematocyten werden durch Differenzierung interstitieller Zellen ersetzt
Gastrovaskularsystem gastrodermale Zellen: Transport von Nährstoffen + Durchmischung des Gastralraums epidermale Zellen: befördern Nahrungspartikel + Beute zum Mund
diffuses Nervensystem Verdichtungen des Nervennetzes am Mund, Randsinnesorganen, am Schirmrand; aber: keine echten Ganglien Kommunikation von Einzel-Plypen in Kolonien miteinander (Retraktions-Reflex)
Bewegungssystem Cnidaria epidermale Längsmuseklfasern + gastrodermale Ringmuskelfasern erlauben Bewegungen der Tentakeln, Polypen, Medusen, ... zB bei suchen eines besseren Standorts (raupenähnlich) schwimmende Meduse: Gegenspieler der Ringmuskelfasern ist elastische gallertige Mesoglea wie quallen Velum erzwingt hohe Geschwindigkeit des ausgestoßenen Wassers
Skelettformen Cnidaria Exoskelett von Hydrozoen-Polyp: Chtitn nach basal abgeschiednes Skelett einer Steinkoralle: Calziumkarbonat organisches Endoskelett einer Hornkoralle: Protein (Kollagen)
Fortpflanzung Cnidaria Gründerpolyp vermehrt sich asexuell durch Knospung-> Enstehung eines verzweigten Polypenstöckchens; Gastralräume bleiben in direkter Verbindung Polypen zeigen Arbeitsteilung + Polymorphismus; Tentakel tragende Fresspolypen sind auf Nahrungserwerb spezialisiert Geschlechtspolypen feheln Tentakel; sie bilder durch Knospung junge Polypen, die scih ablösen Meduse lebt planktonisch, wächst + pflanzt sich secuell fort, Tiere getrenntgeschlechtlich aus Zygote entsteht kompakte, bewimperte Larve -> "Planula" Larve lässt sich nieder und entwickelt sich zu neuem Gründerpolypen
sexuelle Fortpflanzung Cnidaria meist getrenntgeschlechtlich Gastrulation-> 2 Keimblätter Entstehen einer Planula-Larve
Hydrozoa allg Polypengeneration dominiert marin, wenige Süßwasser sehr divers: verscheidene Lebenszyklen, oft polymorphe Kolonien
Anthozoa (Blumentiere) allg keine Medusengeneration rein marin solitär oder stockbildend -> Riffbildner äußerlich radiärsymmetrisch innen oft bilateralsymetrisch-> Septen, Pharynx, Retraktormuskeln
Scyphozoa (schirmquallen) marin große Medusen mit dicker, bindegewebiger Mesoglea-Schicht Gonaden aus Gastroderm-> Eier + Spermien gelangen über Gastralraum nach draußen kleine Polypen mit 4 Septen Medusen entstehen durch terminale Abschnürung (Strobilation)
Cubozoa (Würfelquallen) allg Medusengeneration dominiert gute Schwimmer: einzige aktiven Schwimmer unte Cnidarie Tentakelgifte marin wenige Arten Schirm ~würfelförmig 4 Randsinnesorgane 4 Tentakeln/Tentakelbündel hochentwickelte Linsenaugen-> Navigation /Vermeiden von Hindernissen
Symbiose zwischen Hydractinia (Stachelpolyp) + Pagurus (Einsiedlerkrebs) Polyp sitzt Gehäuse des Krebses auf Nährpolypen versorgen gesamten Stock über Gastrovaskularsystem mit Nährstoffen Wehrpolypen dienen Schutz des Stockes Geschlechtspolypen produzieren Spermien/Eier -> getrenntgeschlechtlich Stylonen-Platte sezerniert Stacheln (Chitin, Kalk), um Abweiden zu erschweren Vorteil Polypen: Transport, Futterabfälle Vorteil Krebs: Schutz vor Räubern?, Vergrößerung/stabilsierung der Schale?
Hydromeduse Querschnitt: (außen-> innen) Tentakel Ringmuskel Radiärkanal Ringkanal ektodermale Gonade Schlundroh = Manubrium Längsschnitt (oben-> unten) Schirmgallerte Ringmuskel (unten an enden) ektodermale Gonade (an nach innen gefaltetem Teil) Gastralraum (innen) Schlundrohr (Manubrium) (Innen, Mittig) Tentakel
Siphonophoren (Staatsquallen): Hydrozoa gemischte Kolonie aus Polypen + festgewachsenen Medusen (Medusoiden) von oben nach unten: apikale Gasblase mit Drüse + Porus Gruppe von Schwimmglocken Deckstück Angelleine mit Nesselbatterien Trophozoid Gonozoide (Medusen!)
Hydra vulgaris klassischer Modellorganismus-> Regenerationsvermögen! stark abgeleitet: keine Medusen embryonale Stadien kaum zugänglich Süßwasser-Cnidarier wenn es auf der ventral/basalen Achse (Längsachse ) halbiert wird entstehen 2 neue Hydren