Zellbiologie (Subject) / Mikrotubuli/Mikrofilamente/Membranen (Lesson)

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• Fettsäureseitenketten - Eukaryoten & Prokaryoten Chemische Struktur von Lipiden Eukaryoten:–unverzweigt–zwischen C14 und C24 in Tieren–zwischen C16 und C18 in Pflanzen–bis zu 6 Doppelbindungen in Tieren–bis zu 3 Doppelbindungen in Pflanzen–Tiere: 1 gesättigt + 1 ungesättigt Prokaryoten:–am häufigsten zwischen C15 und C19–verzweigte Derivate können vorkommen–keine poly-ungesättigten Fettsäuren
• "gesättigte" vs. "ungesättigte" Fettsäuren gesättigtC16:0 palmitic acidC18:0 stearic acid Einfach-ungesättigtC16:1 palmitoleic acidC18:1 oleic acid Ölsäure und Elaidinsäure als Beispiele für die cis-trans-Isomerie ungesättigter Fettsäuren
• Die Phosphatgruppe ist häufig mit den folgenden Gruppen verknüpft einem stickstoffhaltigen Molekül:–Cholin - extraplasmatisch–Ethanolamin - zytoplasmatisch–Serin einem Zucker Inosit(ol) Glycerol Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine Phosphatidylserine
• Inositol = Hexahydroxycyclohexan häufigstes Stereoisomer: Cyclohexan-cis-1,2,3,5-trans-4,6-hexol (kein echter Zucker, obwohl die Summenformel zu Glucose identisch ist) Inositol und dessen phosphorylierte Derivate sind sekundäre Botenstoffe, also wichtige Komponenten von Signaltransduktionsvorgängen!Bsp.: Inositoltrisphisphat, Inositol-1,4,5-trisphosphat, kurz IP3
• Sphingomyelin Sphingosin als Grundgerüst Glycolipide haben ein Sphingomyelin-Grundgerüst Cerebrosid→ 1 Zuckerkette Ganglioside → mehrere Zucker (zahlreiche Varianten)
• Ganglioside GM3 GM2 GM1 GD1 GT1
• Glycolipide - wo? Glycolipide findet man nur auf der extraplasmatischen Seite der Plasmamembran und ein wenig in ER und Golgi, weil sie dort synthetisiert werden!
• Cholesterin in der Plasmamembran polare Kopfgruppe rigid steroid ring struktur unpolarer Hydrocarbon schwanz polare Kopfgruppe cholesterol-stiffened region more fluid region
• Selbstorganisation von Lipiden Wasser und Alkylgruppen stoßen einander ab! Lipide (Fette) sind amphiphil (Amphiphilie: Eigenschaft chemischer Verbindungen, die einen hydrophilen + einen hydrophoben Bereich haben) Self Assembly (Selbstorganisation): amphiphile Verbindungen dieses Typs bilden bevorzugt ausgedehnte bimolekulare Schichten, bei denen die hydrophilen Gruppen vom Wasser hydratisiert werden und bei denen die hydrophoben Ketten vom Wasser "geschützt" im Inneren liegen. Micelle (Künstliche Lipide) Liposome/Liposom (Kreis) Bilayer sheet/flächige Doppelschicht 
• Selbstorganisation von Lipiden - Organisationsformen Mizelle - Liposom - Doppelschicht (Bilayer) die genaue Organisationsform hängt von der Art und der Konzentration der amphiphilen Moleküle ab, die sich im wässrigen Milieu befinden; treibende Kraft ist immer die Tendenz der hydrophoben Molekülteile, sich vom umgebenden Wasser zu separieren
• Fluidität und Einfrieren der Doppellipidschicht Crystal Gel Fluid oberhalb der Übergangstemperatur - Gel/Fluid unterhalb der Übergangstemperatur -  Crystal
• Struktur von Membranen - elektronenmikroskopisches Erscheinungsbild trilamellar (dunkel - hell - dunkel) ø 4nm Membranen sind immer in sich geschlossen (einfache, nicht geschlossene Lamellen kommen in intakten Zellen nicht vor)
• Fluid Mosaic Model - Erweitertes Modell Es existieren Sphingomyelin- und Cholesterin-reiche Membrandomänen ("Lipid rafts") mit spezifischer (Lipid-) Zusammensetzung und Funktion in einem mehr gleichförmigen Meer aus Lipiden.
• Asymmetrie der Plasmamembran Die Lipide sind nicht gleichmäßig über beide Hälften der Membran verteilt: Glycolipide findet man nur in der E-Seite (extraplasmatisch) der Zellmembran; Lipide mit positiv geladenen Kopfgruppen überwiegen in den E-Seiten; Lipide mit negativ geladenen Kopfgruppen überwiegen in den P-Seiten (cytoplasmatisch) Das Einhalten der Asymmetrie ist wichtig! Bsp.: Phosphatidylserin (PS) → Apoptose Membranen haben unterschiedliche Lipidzusammensetzung!
• Mikrodomänen der Zelloberfläche - Membran Erweitertes Modell:Innerhalb eines gleichförmigen "Meeres" aus Lipiden gibt es Mikrodomänen mit spezifischer Lipidzusammensetzung und Funktion ("Lipid Rafts"). Diese enthalten größere Mengen an Sphingomyelin und Cholesterin. cholesterol transmembrane proteine glycosphingolipids= Lipid raft
• Technik: Fluoreszenz-Imaging Natur: Aequorin überträt Energie auf GFP → GFP leuchtet Labor: optische Anregung Douglas Prasher isolierte und sequenzierte die DNA von GFP und nutzte GFP als Marker für Fusionsproteine.GFP ist heute Grundlage einer Multimillionen-Industrie
• Lipidzusammensetzung und Membrankurvatur Cylinder (gleiche Kopf gruppe und Schwanz kreuzung region)Bsp: Phosphatidylcholine, sphingomyelin Inverted Cone(größere Kopf gruppe als Schwanz kreuzungs region)bevorzugt positive kurvationBsp: lysophosphatidic acid, glycosphingomyelin Cone(Größerer Schwanz kreuzungs Region als Kopf gruppe)bevorzugt negative kurvationBsp: cholesterol, phosphatidylethanolamine, diacylglycerol
• Flip-Flops Verlust der Asymmetrie Häufigkeit hängt ab von Größe und Polarität der Kopfgruppe und Ausdehnung des hydrophoben Anteils Diacylglycerol - 10-1 s Ceramid - 10min Phosph. cholin - 10h Lyso-Phos. cholin - >10h Gangliosid Gegenspieler: Flippasen und Floppasen Flippasen eher spezifisch unter ATP verbrauch Floppasen eher unspezifisch unnter ATP verbrauch Scramblase Ca2+ unspezifisch ER flippase unspezifisch cytosolic leaflet
• Lipid : Protein-Verhältnis Die Proteinkonzentration ist in Membranen zytoplasmischer Organellen höher. Prokaryotische zytoplasmatische Membranen ähneln in ihrem Proteingehalt den Organellen- membranen. Oberflächenmembranen von Eukaryoten haben das niedrigste Lipid : Protein-Verhältnis aller Membranen. Protein : Lipid-Verhältnisse in Membranen variieren stark! Myelin 0.25 → Isolierend = schnellere LeitungErythrozyt 1.1Oberfläche (Leber) 1.5 Kernhülle (Leber) 2.0rER (Leber) 2.5 sER (Leber) 2.1innere mit. M. 3.6 äußere mit. M. (Leber) 1.2Golgi (Leber) 2.4 Sarkoplasm. Reticulum 3.0Pfl. Oberfläche 0.9 Chloroplast 1.9S. cerevisiae Oberfl. 1.2Bacillus 2.8 Micrococcus 2.4Staph. aureus 2.4 E. coli 2.8Gram neg. Bakt. 2.2
• Physikalische Eigenschaften von Biomembranen Biomembranen wirken als elektrische Isolatoren: es besteht eingeschränkte Diffusion von Ionen über Lipid-Membranen gleichzeitig kann Wasser relativ ungehindert durchtreten (= Semipermeabilität, besser: selektive Permeabilität) . unterschiedliche Ionenkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran durch diese Eigenschaft stellt sich eine unterschiedliche Ladungsverteilung ein elektrische Spannung / Membranpotential baut sich auf In der Zelle herrscht eine relativ hohe Ionenkonzentration vor (ca. 200 mmol/l). Bei einer Membrandicke von ~ 4 nm ergeben sich dadurch extrem hohe Feldstärken (~ 100 000 V/cm) Membranen sind also extrem durchschlagsfeste elektrische Isolatoren!
• Permeabilität einer Doppellipidschicht Hydrophobe Moleküle - hohe PermeabilitätO2, CO2, N2, benzene kleine ungeladene polare Moleküle - semipermeableH2O, urea, glycerol Große ungeladene polare Moleküle - schwächere Permeabilitätglucose, sucrose Ionen - keine PermeabilitätH+, Na+, HCO3-, K+, Ca+, Cl-, Mg2+
• Membranproteine, Transportproteine Für den geordneten Austausch wasserlöslicher Moleküle sind daher regulierbare, definierte Transport-vorgänge notwendig. Transport muss über spezielle, in die Membran eingelagerte Proteine erfolgen. Spezifischer Transport statt Diffusion benötigt Energie!

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