Zellbiologie (Subject) / Evolution (Lesson)

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• Sexuelle Fortpflanzung Fortpflanzung = Bildung neuer Individuen Sex = Rekombination der Gene zweier Individuen Fortpflanzung ohne Sex = Spaltung bei der Amöbe, Knospung bei Hydra Sex ohen Fortpflanzung = Bakterien übermitteln Gene durch Sexpili (Konjugation), Paramecien tauschen Mikronuclei über eine Cytoplasmabrücke aus
• Hefe, Fortpflanzung die diploide Zelle wird zur Zygote, teilt sich dann per Maturation (Meiose) in hapolide Gameten als Überlebensformen
• Isogamie männliche und weibliche Gameten sind einander in Form und Größe sehr ähnlich
• Anisogamie Befruchtung ungleich gestalteter Gameten: kleinere, begeißelte männliche Mkrogameten und größere, begeißelte weibliche Makrogameten
• Oogamie Befruchtung einer großen unbeweglichen Keimzelle (Makrogamet) durch eine kleine bewegliche Keimzelle (Mikrogamet)
• Sex Homologie-basierter Transfer genetischer Information zwischen DNAs
• crossing over Sex = Homologie-basierter Transfer genetischer Information zwischen DNAs, dabei nutzt man die homologe Rekombination als Mechanismus der DNA-Reparatur zwischen Chromatiden an Replikationsgabeln so ist auch ein Genaustausch zwischen homologen Chromosomen möglich: diese Ereignisse nennt man auch crossing-over, an sogenannten Hot Spots sind diese besonders wahrscheinlich
• crossing over Sex = Homologie-basierter Transfer genetischer Information zwischen DNAs, dabei nutzt man die homologe Rekombination als Mechanismus der DNA-Reparatur zwischen Chromatiden an Replikationsgabeln so ist auch ein Genaustausch zwischen homologen Chromosomen möglich: diese Ereignisse nennt man auch crossing-over, an sogenannten Hot Spots sind diese besonders wahrscheinlich pro Chromosom finden pro Meiose 2-3 cross-over Ereignisse statt
• Sex, Vor- und Nachteile Nachteile: Bei gleichen Bedingungen ist die sexuelle Fortpflanzung doppelt so teuer wie die asexuelle, da nur Weibchen nachkommen haben.  Außerdem müssen sich Weibchen und Männchen erst finden. Vorteile: Genetische Variabilität ermöglicht das bessere Ausnutzen verschiedener Ökologischer Nischen. ie (häufigeren) schädlichen Mutationen werden eliminiert, während die nützlichen Mutationen in neuen Individuen vereint werden.
• Red Queen Hypothese "Hier muss man so schnell laufen wie du kannst, nur um an der selben Stelle zu bleiben." Die ko-evolvierenden Jäger und Beute, Parasiten und Wirte ringen ständig um Überlebensvorteile.
• Red Queen Hypothese "Hier muss man so schnell laufen wie du kannst, nur um an der selben Stelle zu bleiben." Die ko-evolvierenden Jäger und Beute, Parasiten und Wirte ringen ständig um Überlebensvorteile. Daher ist Sex nötig zur Bekämpfung von Krankheiten. Die Evolution der Bindungsproteine zwischen Parasit und Wirtszellen ermöglicht immer neue Abwehrmöglichkeiten für Wirtsorganismen
• Gonaden, Entwicklung Urkeimzellen liegen im Embryo in der Wand des Dottersacks nache der Allantois und wandern dann im Stadium 13 mittels amöboider Zellbewegung in die Region der Gonadenleisten ein. Die Gonadenanlage entsteht nahe der Urniere aus einer Verdickung des Zölomepithels und wölbt sich schließlich als Gonadenleiste in die Lebeshöhle vor. Bis Stadium 18 sind keine Geschlechtsunterschiede zu erkennen: erst in der 6. bis 8. Woche entwickeln sich beim männlichen Embryo die noch undifferenzierten Gonaden zu Hoden und beim weiblichen Embryo am Ender der 8. Woche zu den Ovarien (dabei wird die Entwicklung des männlichen Geschlechts durch Hormone des fetalen Testes induziert (SRY-Gen auf Y-Chromosom reprimiert WNT4, das Ovar-bildende Gene aktiviert), beim Weibchen gibt es keine entsprechenden Einflüsse des Ovars). In der 6. Entwicklungswoche findet man eine neutrale Entwicklungsstufe: Das innere Genitale besteht aus den Wolff- und den Müller-Kanälen und das äußere Genitale aus dem Sinus urogenitalis und dem Genitalhöcker. Unter Testosteroneinfluss entwiclen sich im 3. Monat beim Jungen aus dem Wolff-Kanal der Ductus deferens, die Nebenhoden und die Samenblase. Der Müller-Kanal wird unter Einfluss von Anti-Müllerian-Hormon zurückgebildet. Beim Mädchen verschwindet der Wolff-Kanal, während aus dem Müller-Kanal Uterus, Tube und obere Vagina entstehen. Diese Vorgänge laufen jedoch ohne Einfluss des Ovars ab, die endokrin aktive Gewebsformation entwickelt sich erst im 7. Fetalmonat.
• Sexuelle Geschlechtsdetermination Weibchen: Ovar Follikelzellen produzieren Estrogen → Ausbildung weiblicher Genitalien Männchen: Sertoli Zellen produzieren AMH → Degeneration des Müllergangs Leydig Zellen produzieren Testosteron → Ausbildung der männlichen Genitalien
• Androgenresistenz: fehlender Testosteron-Rezeptor XY-Frauen: keine Reaktion auf Testosteron, weibl. Phänotyp, aber Ovar und Uterus fehlen, abdominale Hoden Estrogene sind auch bei Männern vorhanden (für Fertilität notwendig)
• Blastem Zusammenschluss teilungsfähiger Stammzellen in Form einer Zellschicht
• Urkeimzellen sind diploid, führen zunächst zahlreiche mitotische Teilungen durch, um Spermatogonien und Oogonien zu produzieren  → diese entwickeln sich zu Spermatozyten 1. Ordnung und Oozyten 1. Ordnung (beide diploid)  → Eintritt in die Meiose → Spermatozyten 2. Ordnung und Oozyten 2. Ordnung → reife Spermien, bzw. Eizellen und Polkörper
• Meiose S-Phase: Replikation der DNA (wie bei Mitose) Erste Reifeteilung: Prophase I: Leptotän: Chromosomen kondensieren, fixieren sich mit ihren Enden (Telomere) an Kernlamina Zygotän: homologe Chromosomen lagern sich parallel aneinander (Synapsis = entscheidender Vorgang in der Meiose), zwischen ihnen wird Synaptonemalkomplex (Proteinstruktur) gebildet Pachytän: Tetradenstadium: die 2 gepaartenhomologen Chromosomen mit insg. 4 Chromatiden bezeichnet man als Bivalente, dabei sind die Chromatiden vollständig sichtbar: es kommt zu Chiasmata (Überkreuzungen) und zur genetischen Rekombination per Crossing-over Diplotän: Chromosomen lösen sich aus Synaptonemalkomplex, dabei sind immer noch Chiasmata zu erkennen Diakinese: Telomere lösen sich von der Kernlamina, kernhülle löst sich auf und Spindelfaserapparat bildet sich aus Metaphase I: Bivalente formieren sich in der Äquatorialebene, Chiasmate werden aufgelöst Anaphase I: Trennung der homologen Chromosomen, Bewegung zu entgegengesetzten Polen Interkinese: Bildung haploider Tochterkerne 2. Reifeteilung: entspircht mitotischer Teilung, wobei als Ergebnis die homologen Chromatiden getrennt werden und 4 Zellen mit haploidem Chromosomensatz entstehen
• Trisomien Ursache sind Chromosomenfehlteilungen in einer der Meiosephasen, dabei können sich während der langen Ruhephase der Oozyten bis zur Befruchtung offenbar Chiasmata lösen (Risiko steigt mit Alter der Frau), Chromosomen werden nicht mehr als homolog erkannt und können falsch verteilt werden
• Spermatogenese Keimzellen verbleiben bis zur Geschlechtsreife in den Keimstrengen, in der Pubertät bilden sich die Hodenkanälchen aus (Tubuli semeniferi), die Spermatogonien (Stammzellen) werden dann zur Differenzierung angeregt: dabei teilt sich eine Spermatogonie in eine Spermatocyte I und in eine Tochter-Spermatogonie, sodass bis zum Erlöschen der Geschlechtsfunktion eine Vermehrung der primordialen (bei der Geburt bereits angelegten) Geschlechtszellen stattfindet beim geschlechtsreifen Mann treten jede Sekunde eine große Anzahl diploider Spermatozyten in die Meiose ein und produzieren bis zu 4 Spermatiden, diese entwickeln sich ohne weitere Zellteilung zur reifen Spermie weiter
• Spermie hochdifferenzierte, bewegliche Zelle,  Spermienkopf besteht aus Kern (flach, enthält Erbinformation mit extrem kondensierten Chromosomen, Transkription wird abgeschaltet) und Akrosom (entsteht aus Golgi-Apparat) Flagellum ensteht aus dem Zentriol, Mitochondrien bilden einen Ring um die Basis des Flagellums (wichtig zur Energieversorgung), Geißel (Mikrotubuli (9+2) mit Dyneinärmchen) überschüssiges Cytoplasma wird zurückgelassen, Spermium wird in Hodenkanälchen entlassen
• Oocyte Oocyten müssen aktiv Material für frühes Wachstum und Entwicklung ansammeln und speichern, während Spermien nur motile Zellkerne sind im Cytoplasma werden gespeichert: Proteine, Ribosomen und tRNAs, mRNAs, Morphogene (z.B. Transkriptionsfaktoren, wichtig für Embryogenese), Schützende Sstoffe (z.B. Pigmente als UV-Schutz)
• Oogenese variiert stark zwischen verschiedenen Spezies entsprechend der Art der Reproduktion (manche Spezies produzieren tausende Eier und besitzen ihr ganzes Leben sich erneuernde Stammzellen (Oogonien) Im menschlichen Embryo teilen sich rund 1000 Oogonien zwischen dem zweiten und siebten Monat um ca. 7 Millionen Keimzellen zu bilden. Danach sterben die meisten und die verbleibenden beginnen smit der 1. meiotischen Teilung. Es entstehen primäre Oocyten (sind von Granulosa- und Theca-Zellen umgeben → Primärfollikel wächst auf das 500-fache Volumen zum Graafschen Follikel, dabei stimulieren sich Follikelzellen und Oocyte gegenseitig in ihrem Wachstum). Nach dem Diplotänstadium (nach Prophase I) entwickelt sich die Meiose aber nicht wie üblich weiter. Statt sich an der Äquatorialplatte anzuordnen, strecken sich die Chromosomen und lockern sich unter Erhaltung der Chiasmata wieder auf (Oozyte trankskribiert zwar schon Gene für die frühe Entwicklung, wird aber von Follikelzellen in 1. meiotischer Prophase gehalten). Die Zellen gehen in ein Wartestadium über (Diktyotän). Schon kurze Zeit nach der Geburt befinden sich alle Geschlechtszellen eines Mädchens (400 000 - 500 000) in diesem Oozytenstadium.  Mit Eintritt in die Geschlechtsreife nehmen in der 1. Hälfte des Monatszyklus ca. 10-15 dieser primären Oozyte die Meiose wieder auf. Es folgt die Diakinese (Beendigung der Prophase I) und weitere Phasen. In der Metaphase II kommt die Entwicklung erneut zum Stillstand (man erkennt Eizelle und 1. Polkörper, die von einer dicken Proteinhülle (Zona pellucida) umschlossen sind). Einige Minuten nach erreichen der Metaphase II findet Ovulation (Eisprung) statt. Üblicherweise verlässt nur eine Oozyte den Eierstock und wird vom Eileiter aufgefangen, während die anderen im gleichen Zyklus angereifen Oozyten degenerieren. Erst nach Besamung führt Metaphase-II-Oozyte die Meiose zu Ende, der zweite Polkörper wird abgetrennt. Dieses Stadium wird auch als Pronukleusstadium bezeichnet, da sich jeweils um die hapoloiden Chromosomensätze der Oozyte und des Spermiums eine Kernmembran ausbildet und so jeweils ein Pronukleus entsteht. Anschließend verschmelzen die beiden Pronuklei zum diploiden Zygotenkern, der sich in schneller Folge meiotisch weiterteilt.
• Ovulation ca. alle 28 Tage Hypophyse produziert zum Beginn des Zyklus Follikel-stimulierendes Hormon (FSH) →nur Follikel eines bestimmten Stadiums reagieren mit Wachstum und Proliferation auf diese Signale Hypophyse produziert luteinisierendes Hromon (LH) → Meiose-Arrest wird aufgehoben (Kernhülle wird abgebaut), 1. meiotsiche Teilung FSH und LH (Gonadotropine, LH induziert erhöhten Druck auf die Follikel und die Degradation der Follikelwand) regen die Follikelzellen zur Estrogen-Produktion an, am Tag 10 des Zyklus steigt die Estrogen-Sekretion stark an, da große Mengen Gonadotropin ausgeschüttet werden, 10-12 h nach dem Maximum wird die Oocyte ovuliert Die übrigen Follikelzellen bilden das Corpus luteum, das Progesteron produziert (dieses hilft die Uteruswand für die Implantation des Blastocysten vorzubereiten). Progesteron inhibiert außerdem die Produktion von weiterem FSH, um eine erneute Ovulation zu verhindern. Wird die Oocyte nicht befruchtet, degeneriert das Corpus luteum, es wird kein Progesteron mehr ausgeschüttet und ein neuer Zyklus beginnt.
• Zona Pellucida dicke extrazelluläre Matrix, an die die Spermien binden müssen (Glykoproteine!), umhüllt Blastocyst noch auf dem ganzen Weg zum Uterus, um Adhäsion des Embryos an die Eileiterwand zu verhindern
• Cumulus Follikelzellen, deren extrazelluläre Matrix die Spermien verdauen müssen, schützt die Eizelle
• Transport der Oocyte in den Eileiter Cilien-besetzte Fimgriae und Muskelkontraktionen transportieren die Oocyte durch die stark gewundende Mucosa des Eileiters Cumulus ist dabei für die Bindung an Fimbriae notwendig die Befruchtung findet in der Ampulla-Region statt
• Kapazitation Spermien müssen eine gewisse Zeit im weiblichen Genitaltrakt verbringen, um befruchtungsfähig zu werden (bis zu 6 Tage): dabei binden die Spermien aktiv an die Epithelialzellen des Isthmus, dies sorgt für biochemische Veränderungen der Spermienmembran Thermotaxis: zwischen Istmus und Ampulla existiert ein Temperaturgradient (2°C), den die Spermien erkennen Chemotaxis: Oocyten und Cumuluszellen sezernieren chemische Signale, die nur von kapazitierten Spermien rezipiert werden können
• Befruchtung Motilität der Spermien ist nicht ausreichend, um in den Eileiter zu gelangen ( 30 min von Vagina bis Eileiter sind auch für die schnellsten Spermien alleine mit Flagellenschlag nicht zu schaffen), Muskelkontraktionen des Uterus sind notwendig nach Erreichen der Eizelle durchdringt Spermium die extrazelluläre Matrix der Cumulus Zellen: der Flagellenschlag ist in viskösen Medien sehr effizient. Außerdem sind Verdauungsenzyme in der Plasmamembran des Spermiums verankert nach Durchdringen der Cumulus-Zellschicht, bindet Spermium an Glykoproteine der Zona Pellucida (relativ Spezies-spezifisch!) Kurz vor der Befruchtung verschmelzen an einzelnen Stellen die Zellmembran und die äußere Membran des Akrosoms des Spermiums miteinander. Durch die entstehenden Poren, können Inhalststoffe wie z.B. Hyaluronidase aus dem Akrosom austreten. Weitere Enzyme aus dem Akrosom verdauen ein Loch in die Zona Pellucida. Das Spermium befindet sich nun im perivitellinen Spalt zwischen Zona pellucida und Eizellmembran. Durch Phagozytose wird das Spermium in die Eizelle aufgenommen. Während der Verschmezlung kommt es zur Depolarisation der Eizelle. Es werden kortikale Granula unterhalb der Zellmembrnan entlehrt. Die freigesetzten Enzyme modifizieren die Spermium-Rezeptoren in der Zona Pellucida, sodass keine Spermien mehr gebunden werden können und Polyspermie verhindert wird. Der Spermieneintritt löst die Freisetzung von Ca2+ in der Zelle aus. Dadurch wird Cyclin abgebaut und der Zellzyklus fortgesetzt. Das Zentrosom des Spermiums bildet eine Aster aus. Die Mikrotubuli ermöglichen die Bewegung der Pronuclei aufeinander zu. Die Kernhüllen werden abgebaut. Die Chromosomen kondensieren und oreintieren sich an der mitotischen Spindel. Es kommt zur 1 mitotischen Zellteilung der Zygote.
• In vitro Befruchtung 1969 erste in vitro Befruchtung einer menschlichen Eizelle homonelle Behandlung (Gonadotropine) der in Metaphase II arretierten Oocyten 1978 erstes Retortenbaby wird geboren ICSI: Mikroinjektion einzelner Spermien PID: Präimplantationsdiagnostik: bis zu 8-Zell Stadium sind Blastomeren totipotent: dann kann man noch eine Zelle zu Untersuchungszwecken entnehmen
• Bildung des Trophoektoderms 1. Differenzierungsereignis: Trophoblasten binden Embryo an den Uterus äußere Morula-Zellen bilden Trophoblast-Zellen, die den embryonalen Teil der Placenta bilden innere Zellmasse (ICM) bildet Embryo (+ Dottersack, Allantois, Amnion) → diese Zellen sind nun (nach 8-Zell-Stadium) nicht mehr totipotent, sondern nur noch pluripotent (können keinen Trophoblasten mehr bilden) Kavitation: Trophoblast-Zellen sezernieren Flüssigkeit in die Morula um ein Bastocoel herzustellen, Wasser strömt dabei somotisch nach und vergrößert die Aushöhlung:  wird der Druck nicht aufrechterhalten, kollabiert der Blastocyst und ICM kann sich aufspalenten: es entstehen eineiige Zwillinge
• pluripotent embryonale Stammzellen, die jedoch keinen Trophoblasten mehr ausbilden können
• totipotent Zellen, aus denen noch ein kompletter Embryo mit umhüllendem Trophoblast entstehen kann
• Invasion des Blastocysten Blastocyst verdaut ein kleines Loch in die Zona pellucida und schlüpft hindurch während sie wächst, außerhalb der Zona Pellucida kann der Blastocyst direkt an das Endometrium der Uteruswand binden: an der ersten Bindung sind Polysaccaride der Uterus-Zellen beteiligt, deren Sytnthese durch Estrogen und Progesteron induziert wird (Corpus luteum)
• Blastula frühes Embryonalstadium vielzelliger Tiere, das auf das Morula-Stadkum folgt und die Furchung abschließt, im engeren Sinne wird als Blastula nur der bei vielen Tieren vorkommende Blasenkeim bezeichnet, der das Blastocoel umschließt
• Blastulation abgeschlossene Bildung der Blastula, darauf folgt Gastrulation (Bildung der 2-3 Keimblätter)
• Blastocyste Höhere Säugetiere bilden keine Blastula, sondern eine Blastocyste. Hier differenziert sich schon in diesem Stadkum an einer Stelle der Wand er Hohlkugel ein Zellhaufen, aus dem später der Embryo entsteht (Embryoblast), während der Rest des Keims (Trophoblast) sich zu embryonalen Hilfsorganen (z.B. Placenta) ausbildet.
• Epiblast Teil des frühen Embryos während der Embryonalentwicklung bei Säugetieren, Epiblast bildet sich während des sehr frühen Stadiums aus dem Teil des Embryoblasten, der dem Trophoblasten und damit der Gebärmutterwand der Mutter anliegt; die zur Bastozystenhöhle zeigende Seite des Embryoblasten differenziert sich dagegen zum flachzelligen Hypoblasten Epiblast besteht aus prismatischem Epithel und der sich bildenden primären Amnionhöhle( entsteht zwischen Epiblast und Trophoblast) aus dem Epiblasten gehen während der Gastrulation die drei Keimblätter hervor
• Typen der Gastrulation Invagination: Zellschicht faltet sich nach innen (Bildung des Urdarms) Involution: Zellschicht über äußere Zellschicht nach innen Ingression: einzelne Zellen immigrieren in den Embryo Delamination: Zellschicht löst sich von anderer Schicht ab Epibolie: Expansion von einer Zellschicht über andere Zellen hinweg
• 60-Zell-Stadium Schicksal der Blastomere ist beim Seeigel festgelegt (abhängig von der Lage im Embryo) die Mikromere induzieren dann die Invagination
• Mikromere kleine Blastomere, wichtig für Achsenausbildung im Embryo, induzieren die Zellschicksale in benachbarten Blastomeren (diese Fähigkeit erhalten sie durch die große Konzentration an Beta-Catenin, wodurch im Kern bestimmte Gene transkribiert werden, deren Produkte weitere Entwicklungen induzieren) bilden primäre Mesenchymzellen und induzieren Invagination
• Regulative Entwicklung Zellpositionen entscheiden während der Gastrulation über das Schicksal der Zelle
• Autonome Entwicklung In der späten Gastrula sind die Zellen bereits determiniert und entwickeln sich entsprechend ihrer Vorbestimmung, unabhängig vom Ort
• Spemann-Mangold Organisator die dorsale Urmundlippe wird auch Spemann-Mangold Organisator genannt, er ist das älteste und bekannteste Beispiel des embryonalen Signalzentrums und findet sich bei Amphibien diese Zellgruppe organisiert die Entwicklung aller übrigen Zellen und befinden sich im sogenannten "grauen Halbmond", wichtigste Aufgaben: Initiation der Gastrulaitonsbewegungen, Differenzierung zu dorsalem Mesoderm Dorsalisierung des umgebenden Mesoderms, Doraslisierung des Ektoderms und damit die Induktion des Neuralrohrs
• Induktion Gastrulation wird bei Amphibien von Spemann-Mangold Organisator=dorsale Urmundlippe der Amphibien induziert (bei Säugern Hensen'scher Knoten als Anschwellung am Vorderende der Primitivrinne→ enthält zukünftiges Chrodamaterial), Hintergrund dieser Zellgruppe ist die ungleiche Verteilung maternaler mRNAs in der Oocyte, wodurch Transkriptionsfaktoren unterschliedlich exprimiert werden
• Animaler Pol Hier ist die Dotterkonzentration niedrig.
• Vegetativer Pol Hier ist die Dotterkonzentration sehr hoch.
• Holoblastische Fuchrung bei wenig Dotter (Seeigel, Säugetiere), die Tiere bilden Larven oder werden durch eine Placenta ernährt
• Muster der embryonalen Furchung hängt von 2 Faktoren ab: Menge und Verteilung der Dotterkonzentration
• Meroblastische (Teil-) Furchung Viel Dotter (Insekten, Fische, Reptilien, Vögel)
• Ektoderm äußere Schicht des Embryos, bildet Haut, Gehirn, Nervensystem

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