Wahrnehmung und Kognition (Subject) / Hören (Lesson)

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• Cortisches Organ innere und äußere Haarzellen über Stereocillia mit tektorialer Membran verbunden, unterhalb davon: Basiliarmembran Bewegung der Basiliarmembran --> Auslenkung der Stereocillia --> Stimulation der Haarzellen  
• Ortskodierung der Frequenz Eigenschaften der Basiliarmembran (3-4 Mal schmaler und 100 Mal steifer an Basis) --> Wanderwelle Maximum der Wanderwelle --> charakterisitsch für bestimmte Frequenzen + jeder inneren Haarzelle = best. Frequenz zugeordnet "charakterisitsche Frequenz" bei der geringster Schalldruck bereits ausreicht um Nervenfaser zu aktivieren hohe Frequenzen = Basis u.U.
• Verstärkung des Prinzips der Ortsfrequenz motile response der äußeren Haarzellen: gesamte Länge der Zalle wird verändert --> mechanische Amplifizierung der Vibration an Basiliarmembran --> stärkere Auslenkung auch der inneren Haarzellen
• Periodizitätsprinzip bis zu 1 kHz funktionierender Zusatzmechanismus zum Ortsprinzip phasengekoppelte Feuerrate eines Neurons ergibt im Zellverband eine Reihe von Signalen, die durch "stille" Intervalle unterbrochen sind. Das Muster der Aktivität ist charakteristisch für eine bestimmte Frequenz
• psychophysische Tuningkurve y-Achse: Maskierungslevel in dB SPL x-Achse: Frequenz in Hz  
• Frequenzzerlegung von komplexen Tönen Ortskodierung mehrer Frequenzen + Zeitkodierung der Frequenzen (bis ca. 1000 Hz): wevers "volley" Prinzip: dabei ist die Feuerrate der Haarzellen physiologisch begranzt, es kommt zum Phase locking von Zellverbänden
• kortikale Verarbeitung auditorischer Info hauptsächlich zum kontralateral gelegenen Areal A1 im Temporallappen Ortskodierung der Frequenz bleibt erhalten (tonotope Karte) Weiterleitung vom Kernareal A1 analog zum visuellen System: anterior: was für ein geräusch? posterior: wo? ebens topographische Karte (bei Eulen???) Integration Sehen und Hören im Frontallappen
• Hinweisreize zur Lokalisation Geräuschquelle interaurale Intensitätsdifferenz ILD interaurale Zeitdifferenz ITD monauraler Hinweisreiz: kopfbezogene Übertragungsfunktion HRTF
• neurale Frequenz-Tuning Kurve durch Präsentation reiner Töne erstellt gemessen: min. dB, auf die Neuron reagiert = Schwelle für diese Frequenz tiefster Punkt der Kurve = charakteristische Frequenz für das Neuron
• auditorisches Masking Basis: Ton 1 kann Wahrnehmung Ton 2 senken wenn zeitgleich präsentiert 1. Schwelle für einige Frequenzen bestimmen 2. Präsentation eines intensiven Maskierungsstimulus auf 1 Frequenz 3. erneute Messung der Schwellen für alle Töne Ergebnis: Schwelle am deutlichsten für Frequenzen nahe des Maskierungstons erhöht, Ausbreitung der Schwellenerhöhung für hohe Töne stärker Asymmetrie kann durch Wanderwellen-Prinzip erklärt werden
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• Methode Herstellung Tuningkurve (Wahrnehmung) Basisannahme: wenn Maskierungston Wahrnehmung verhindert, dann muss er an dieser Stelle auch Aktivität auslösen 1. Testton mit geringer dB-Zahl präsentieren (nur kleines Areal wird aktiviert) 2. Maskierungstöne zur Abgrenzung, welche Töne insgesamt Aktivität in diesem Areal auslösen können, präsentieren 3. Messung der dB Zahl für jeden Maskierungston, der noch den Testton eliminiert
• Reaktion auf komplexe Töne Basiliarmembran reagiert auf jede individuelle Komponente "biologische Fourier-Analyse" komplexer Ton wird eine Harmonie seiner Einzelfrequenzen zerlegt
• Hörbarkeitskurve trägt wieder einmal Schalldruck in dB SPL gegen Frequenz in Hz ab: Schwelle der Hörbarkeit und der Fühlbarkeit eines Tones sind als Kurven einzeichenbar stellt damit also die Lautheit eines Tones dar ebenso ermittelbar: Kurven gleicher Laustärke
• Timbre wird bestimmt anhand des Frequenzspektrums komplexer Töne: Qualität eines Tones unterscheidet komplexe Töne auch dann, wenn sie gleich laut, hoch und andauernd sind
• Frequenzspektrum stellt alle vorhandenen Frequenzen in einem komplexen Ton mitsamt ihrer Amplitude dar Timbre-bestimmend sind An- und Abwesenheit von Frequenzen Grundfrequenz bestimmt wahrgenommene Tonhöhe (ist aber nicht ablesbar?)
• Effekt des fehlenden Grundtons hat keinen Einfluss auf die Wahrnehmung der Tonhöhe eines komplexen Tones! was sich ändert ist lediglich das Timbre Wahrnehmung der Periodizitäts-Tonhöhe gleicher Effekt auch bei Entfernung der unteren Harmonien praktisch: Lautsprecher sind nicht in der Lage, tiefste Frequenzen zu erzeugen, trotzdem bleibt so aber menschliche Sprache etc. verständlich Voraussetzung hierfür: Tonhöhenverarbeitung in höheren kortikalen Arealen, welche die wahrscheinlichste Grundfrquenz auswählt funktioniert auch ohrübergreifend
• interaureale Intensitätsdifferenz Basis: Intesitätsdifferenz zwischen den Schalldruckwellen, die an den Ohren ankommen diese entsteht durch akustischen Schatten auf der Quelle abgewandten Seite funktioniert deshalb nur bei hohen Tönen (>1000 Hz), weil nur diese einen solchen erzeugen
• interaurale Zeitifferenz Differenz in der Zeit, zu der Schall bei den ohren ankommt Neurone im superioren Olivenkern sind hierfür spezifisch sensitiv ab 0,01 ms Zeitverschiebung
• head related transfer fundtion monauraler Hinweisreiz zur Lokalisation von Tönen spektraler Hinweisreiz, da Positionsinfo durch spezifische Frequenzveränderungen je nach Position der Schallquelle geliefert wird ist durch unterschiedliche Form von Ohrmuschel und Kopf individuell dient vor allem der vertikalen Lokalisation von Tönen
• Prinzipien auditorischer Gruppierung Ort • Zeitliche Nähe • Ähnlichkeit von Klangfarbe und Tonhöhe • Gute Fortsetzung • Erfahrung und Wissen
• Grundfrequenz höherfrequenten Anteile in einem ganzzahligen Verhältnis zur Grundfrequenz stehen. ergibt sich die Grundfrequenz aus dem Kehrwert dieser Periodendauer des komplexen Tones somit lässt sich Grundfrequenz anhand der Obertöne auch dann ermitteln, wenn diese fehlt --> Effekt der fehlenden Grundfrequenz (ohrenübergreifend)
• Weg der neuronalen Verarbeitung von Tönen Haarzelle Spiralganglion (char. Frequenz) auditorischer Nerv cohlearer Nucleus (tonotop) meiste Nervenfasern kreuzen auf contralateral superiorer Olivarer Nc inferiorer oliv.nc. (Austausch contra-ipsi) Medialer Nc geniculatus audit. Kortex A1
• Effekte auditorischer Gruppierung 1. Ähnlichkeit Tonhöhe und Klangfarbe --> auditive Sequenzgliederung (Wessel-Effekt, Bergman und Rudnickys Fangtöne, Tonleiterillusion) 2. Gute Fortsetzung --> durchgehende Töne bei Rauschen-Unterbrechung 3. Erfahrung --> Gedächtnisschema für Melodien    
• direct und indirect sound beim Hören in geschlossenen Räumen: Primärschall erreicht Ohr auf direktem WEg reflektierter Schall = indirekter Sound führt zur Notwendigkeit von Verschmelzung dabei Gesetz der ersten Wellenform (Präzedenzeffekt) mit entscheidend ab ca. 5 ms Zeitdifferenz: Echoschwelle, d.h. 2 Töne wahrgenommen

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