Physiologie (Subject) / Leistungsphysilogie & Altern (Lesson)

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• Herzzeitvolumen (HZV) Definition: Gesamter Blutfluss durch den Körper in einem Zeitraum (meist in L/min)In Ruhe: Ca. 5 L/minBei körperlicher Aktivität: Steigerung auf über 30 L/min möglich
• Spezifiche Organdurchblutung Zur Beurteilung der Durchblutung eines Organs reicht es nicht aus, den Anteil am Herzzeitvolumen zu betrachten. Dieser hängt nicht nur vom Bedarf des jeweiligen Organs ab, sondern auch von seiner Größe. Für viele Fragestellungen benutzt man daher die spezifische Organdurchblutung. Definition: Maß für die Durchblutung eines Organs relativ zu seiner MasseEinheit: mL/(kg×min) oder mL/(100 g×min)
• Spezifischer Sauerstoffverbrauch Definition: Maß für die oxidative Aktivität eines Gewebes (in erster Linie durch die Mitochondrien)Einheit: mL/(kg×min) Bestimmung: Messung des Sauerstoffgehaltes vor und nach Durchfluss durch ein Organ. Sauerstoffverbrauch des gesamten Körpers: Differenz von arteriellem und gemischtvenösem O2-Gehalt, Normwert: 180–250 mL O2/min, entspricht einer arteriell-gemischtvenösen Sauerstoffdifferenz von etwa 5 mL O2/100 mL BlutSteigt durch Belastung an (gemischtvenös: nach durchmischung aller venen im rechten vorhof)
• Sauerstoffausschöpfung Definition: Anteil des Sauerstoffs, der dem Blut während der Perfusion eines Organs entzogen wird Ergibt sich aus dem Verhältnis zwischen Sauerstoffangebot und -verbrauch Bestimmung: Durch Messung von arteriellem und venösem Sauerstoffgehalt Sauerstoffausschöpfung in Ruhe: Für die meisten Organe um 25%Ausnahme: Das Herz hat bereits in Ruhe eine Sauerstoffausschöpfung von 50–70%Sauerstoffausschöpfung unter Belastung: Starker Anstieg auf 80% und mehr möglich Interpretation: Ermöglicht Rückschlüsse auf das Verhältnis zwischen Sauerstoffangebot und -verbrauchWenn das Sauerstoffangebot sinkt, sinkt bei gleichbleibendem Verbrauch auch der venöse Sauerstoffgehalt, die Sauerstoffausschöpfung steigt
• Respiratorischer Quotient Definition: Verhältnis zwischen CO2-Abgabe und O2-Aufnahme RQ= VCO2/VO2 Bedeutung: Gibt Aufschluss über die Stoffwechsellage Bei der aeroben Glykolyse wird genauso viel Sauerstoff aufgenommen wie Kohlenstoff generiert: Reine Kohlenhydratverwertung (RQ=1) Bei der Fettsäureoxidation wird mehr Sauerstoff benötigt als Kohlenstoff abgegeben: Reine Fettverwertung (RQ=0,7)
• CO2-Produktion (CO2-Abgabe) Definition: Produkt aus alveolärer Ventilation und alveolärer CO2-FraktionCO2-Produktion (VCO2) = alveoläre Ventilation × alveoläre CO2-FraktionBedeutung: Lässt Rückschlüsse auf die CO2-Produktion unter Belastung zu
• Organe in Ruhe & unter Belastung Das Verhalten der oben eingeführten Größen unter Ruhe und Belastung hängt stark vom betrachteten Organsystem ab. Einige Organe steigern ihren Verbrauch unter Belastung wie z.B. die Skelettmuskulatur, während andere Organsysteme wie das Verdauungssystem eher in körperlicher Ruhe aktiv sind. Die Regulation geschieht zum einen über das vegetative Nervensystem, zum anderen lokal über die metabolische Autoregulation. Es folgt ein Überblick über Durchblutung, Sauerstoffverbrauch und Stoffwechsel in Ruhe und bei Belastung für die einzelnen Organsysteme.
• Myokardstoffwechsel Durchblutung: In RuheCa. 5% des HerzzeitvolumensSpezifische Durchblutung bereits sehr hoch (zur Pumparbeit und Strukturerhaltung)Bei Belastung: Steigerung der absoluten Durchblutung bis auf das Sechsfache möglich Regulation der Durchblutung: Lokal: Chemische Autoregulation durch Stoffwechselprodukte (Adenosin↑, CO2↑, pH↓) → Vasodilatation der Koronarien Systemisch: Durch Aktivierung des sympathischen Nervensystems. Folge: Höhere Herzleistung (Steigerung der Inotropie, Chronotropie, Lusitropie und Dromotropie), höherer O2-VerbrauchErhöhung der Koronardurchblutung: Durch β2-Adrenozeptor-vermittelte Vasodilatation erhöht sich der Blutfluss . Sauerstoffausschöpfung: In RuheBereits hoch (50–70%) → daraus ergibt sich, dass der koronarvenöse O2-Partialdruck <40 mmHg liegtBei höherem Bedarf kaum ReserveBei Belastung Kaum Steigerung möglich → Mehr Perfusion für ausreichende Versorgung Spezifischer Sauerstoffverbrauch: In Ruhe ca. 100 mL/(kg×min), und damit sehr hoch!Bei Belastung weitere Erhöhung auf das Fünffache Stoffwechsel: Flexibel bezüglich der Energieträger: Verwertet Glucose, Lactat und freie Fettsäuren sowie KetonkörperLactatverstoffwechselung möglich: Das Herz kann das von den Muskeln produzierte Lactat verbrauchenLactatproduktion nur unter hypoxischen Bedingungen (bspw. bei schwerer körperlicher Arbeit)
• Lungenstoffwechsel Wird vom gesamten Herzzeitvolumen durchblutetBei Belastung: Über Zunahme des HZV auch Zunahme der Lungendurchblutung (in gleichem Umfang)Regulation der Durchblutung: Bei zunehmender Durchblutung wird der Gefäßwiderstand gesenkt 
• Gehirnstoffwechsel Durchblutung: In Ruhe: Hohe Durchblutung: Hohe Stoffwechselaktivität, Betrieb von Ionenpumpen, StrukturerhaltungTrotz geringem Gewicht hoher Anteil am Herzzeitvolumen (ca. 15%) Bei körperlicher Belastung: Nur gering variabel: Maximal 4-fach gesteigerte Durchblutung möglichDurchblutung wird nicht gesenkt (empfindlichstes Organ!) Regulation der Durchblutung: Ausgeprägte Autoregulation der Durchblutung durch die Arteriolen: Perfusion relativ unabhängig vom Kreislauf Spezifischer Sauerstoffverbrauch: Graue Substanz: Sehr hoher spezifischer SauerstoffverbrauchWeiße Substanz: Niedrigerer Verbrauch  Stoffwechsel: Normalerweise fast nur GlucoseIn Mangelsituationen auch Ketonkörper Andere Energieträger kaum verwertbar
• Stoffwechsel des Verdauungssystems Durchblutung: In Ruhe: Hohe Durchblutung bei starker Stoffwechselaktivität und zur Nährstoffresorption (ca. 30% des HZV)Bei körperlicher Belastung: Reduktion der Durchblutung durch Vasokonstriktion: Umverteilung auf andere Organsysteme!Regulation der DurchblutungVasokonstriktion über α1-Adrenozeptoren unter Belastung
• Nierenstoffwechsel DurchblutungIn Ruhe: Hohe Durchblutung: Viel Stoffwechselaktivität und energieabhängige IonenpumpenSehr hohe spezifische Durchblutung, ca. ¼ des Herzzeitvolumens Ca. 1 Liter Blut pro Minute fließt durch die Nieren Bei Belastung: Durchblutung weitgehend konstant Sauerstoffausschöpfung: Sehr niedrig, beim Durchfluss durch die Nieren wird nur ein geringer Teil des sehr großen Sauerstoffangebots verbraucht  Spezifischer Sauerstoffverbrauch: Sehr hoch in der Nierenrinde (dort Hauptteil der Stoffwechselaktivität)Im Nierenmark deutlich geringer
• Stoffwechsel der Skelettmuskulatur Durchblutung: In Ruhe Geringe spezifische Durchblutung (kaum Aktivität, nur Strukturerhaltung)Wegen der großen Masse relevanter Anteil am HZV (grob 15-20% je nach Konstitution)Bei Belastung: Extreme Steigerungsfähigkeit: Durchblutung bis zu 20-mal höher unter Maximallast!Unter Maximallast größter Anteil am HZV Regulation der Durchblutung: Metabolische Autoregulation: Unter Belastung anfallende Stoffwechselprodukte (u.a. Adenosin, CO2) → Lokale Vasodilatation → Durchblutung↑.Aktivierung des sympathischen Nervensystems und Erhöhung des HZV Spezifischer Sauerstoffverbrauch: In Ruhe gering (nur zur Strukturerhaltung)Unter Belastung massive Zunahme durch oxidativen Energieträgerabbau: O2-Bedarf bis auf das 50-Fache erhöht! Stoffwechsel: Energiebereitstellung: Initial über Kreatinphosphat und anaerobe GlykolyseBei länger anhaltender Belastung: Über aerobe Glykolyse und FettsäureoxidationBei Überschreitung der Dauerleistungsgrenze: Lactatproduktion mit möglicher metabolischer Azidose
• Trainingseffekte Durch regelmäßiges Training kann sich der Körper an erhöhte Anforderungen anpassen. Durch aerobes Training (Ausdauertraining) verbessern sich vor allem die Herzkreislaufparameter, bei anaerobem Training (Krafttraining) in erster Linie die Koordination und Anzahl der Aktin- und Myosinfilamente. Diese Trainingseffekte zeigen sich insbesondere bei körperlicher Arbeit, einige sind jedoch auch in Ruhe sichtbar.
• Trainingseffekte Herz Vergrößertes Schlagvolumen durch: Dilatation des Herzens Hypertrophie der Wandmuskulatur  Herzgröße und - gewicht steigt Herzfrequenz: In Ruhe wegen des vergrößerten Schlagvolumens erniedrigt
• Trainingseffekte Kreislauf Blutdruck sinkt Plasmavolumen steigtErythrozytenzahl bleibt konstant
• Trainingseffekte Lunge Maximale Sauerstoffaufnahme kann um bis zu 20% steigenAtemzeitvolumen kann sich bei Belastung noch weiter steigern, gleichzeitig ist es durch die bessere Sauerstoffaufnahme bei gleicher Leistung niedriger als bei Untrainierten
• Trainingseffekte Skelettmuskulatur Verbesserung der KapillarisierungZunahme der Mitochondriendichte
• Spiroergometrie Zur Erfassung der Leistungsfähigkeit eignet sich besonders die Spiroergometrie. Bei diesem Verfahren wird eine Spirometrie vor, während und nach einer körperlichen Belastung (meistens Radfahren auf einem Ergometer) durchgeführt. So können die Auswirkungen der Belastung auf Herz, Kreislauf, Atmung und Stoffwechsel untersucht werden. Bestimmung von Parametern: Der Lungenfunktion: Atemminutenvolumen (Ve), Atemfrequenz (AF)Atemzugvolumen (AZV = Ve / AF)Sauerstoffaufnahme (VO₂), Kohlendioxidabgabe (VCO₂)Alveoläre Sauerstofffraktion: FAO₂ = FiO₂ – VO₂ / VA (FiO₂ = Sauerstofffraktion der Inspirationsluft = 0,21, VA = Alveoläre Ventilation)Alveoläre Kohlenstofffraktion: FACO₂= VCO₂ /VA Des Energiehaushaltes: Respiratorischer Quotient (RQ = VCO2/VO2)Atemäquivalent  für Sauerstoff (AÄO₂ = Ve / VO₂) und Kohlendioxid (AÄCO₂ = Ve / VCO₂)
• Dauerleistungsgrenze Dauerleistungsgrenze nennt man die Schwelle, bis zu der statische oder dynamische Arbeit ohne muskuläre Ermüdung über 8 Stunden aufrecht erhalten werden kann. Die Herzfrequenz bleibt dabei konstant auf einem Plateau ("steady state"). Bei einer Belastung, die oberhalb der Dauerleistungsgrenze liegt, treten Ermüdungserscheinungen auf und die Herzfrequenz steigt kontinuierlich an. Möglichkeiten zur Bestimmung: Ermittlung der anaeroben Schwelle: Größte Leistung, die gerade noch in einem Lactatgleichgewicht (Laktat wird in gleichem Map?e abgebaut wie es produziert wird, steigt also nicht) bewältigt werden kann Methode: Messung des Lactatwerts im Blut unter ansteigender Belastung Ermittlung des respiratorischen Kompensationspunktes: Abfall der CO2-Fraktion in der Exspirationsluft Methode: Spiroergometrie
• Trainierte & Untrainierte Durch regelmäßiges Training lässt sich nicht nur die Leistungsfähigkeit steigern, auch in Ruhe macht sich die höhere Belastbarkeit der Sportler gegenüber Nicht-Sportlern bemerkbar Herzminutenvolumen: kann bei Belastung bei Sportlern viel mehr steigen Schlagvolumen: bei Sportlern erhöht Herzfrequenz: bei Sportlern erniedrigt. kann auf 200 steigen bei beiden Herzgewicht: bei Sportlern erhöht Blutvolumen: bei Sportlern erhöht Atemminutenvolumen: Bei Sportlern unter Belastung erhöht O2 Aufnahme: bei Sportlern unter Belastung erhöht
• Tauchen Im Wasser steigt der Umgebungsdruck um ca. 1bar (= 100 kPa) je 10 m Wassertiefe. Dadurch nimmt das Lungenvolumen ab . Auch die Partialdrücke steigen, weshalb in großer Tiefe nicht nur Sauerstoff besonders gut aufgenommen wird, sondern auch andere Gase wie bspw. Stickstoff. Dies kann beim Gerätetauchen zum Tiefenrausch  und zur Dekompressionskrankheit führen . Apnoetauchen (Tauchen ohne equipment): Tauchreflex: Kältereiz an Mund und Nase löst Schluss der Stimmritze aus und eine reflektorische BradykardieVerlängerung der Apnoezeit möglich durch Hyperventilation vor dem Abtauchen Schnorcheltauchen: Pendelatmung  durch den Schnorchel erhöht den funktionellen Totraum → Atemzugvolumen steigt (dies limitiert jedoch nicht die Tauchtiefe!)Über den Schnorchel entspricht der intrapulmonale Druck dem atmosphärischen Druck von 100 kPa, während von außen der hydrostatische Druck auf den Thorax einwirktAb ca. 40 cm Tauchtiefe: Druckdifferenz kann zu Schäden an den Alveolen führen Ab 1 m Tauchtiefe: Die Atemmuskulatur kann die auf den Thorax wirkende Kraft nicht mehr überwindenVenöse Gefäße werden durch den Wasserdruck komprimiert → Der venöse Rückfluss zum Herzen wird verringert → Auswurfleistung des Herzens sinkt
• Höhe Der Standardluftdruck auf Meereshöhe beträgt 100 kPa = 1 bar. Mit steigender Höhe nimmt er jedoch kontinuierlich ab (ca. um die Hälfte alle 5500 m) und damit auch der Partialdruck der einzelnen Gasfraktionen Kurzfristige Umstellungen in großer Höhe: Erhöhte PulsfrequenzHyperventilation aufgrund des niedrigen arteriellen O2-Partialdruckes. Diese verursacht eine respiratorische Alkalose → Linksverschiebung der Sauerstoffbindungskurve  Höhenkrankheit: Mechanismus: Hypoxische Fehlregulation der Gefäße durch mangelnde Anpassung an niedrigen O2-Partialdruck bei zu raschem AufstiegFolgen:Gehirn: Vasodilatation, eingeschränkte Autoregulation, vermutlich erhöhte Permeabilität der Blut-Hirn-Schranke → Leitsymptom Kopfschmerzen (außerdem Appetitlosigkeit, Übelkeit/Erbrechen, Oligurie, Schwindel u.a. unspezifische Symptome möglich)Lunge: Verengung der Lungengefäße → Pulmonale Hypertonie  → Anstieg des rechtsventrikulären Drucks im HerzenÜbergang in HACE/HAPE möglich (Entstehung von Hirn-/Lungenödem) Langfristige Akklimatisation: Vermehrte Synthese von 2,3-Bisphosphoglycerat (2,3-BPG) in den Erythrozyten → Rechtsverschiebung der Sauerstoffbindungskurve 

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