Biologische Psychologie (Subject) / (2) 3 Erregungsbildung und Erregungsleitung (Lesson)
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(2) 3 Erregungsbildung und Erregungsleitung
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- Alles-oder-Nichts-Gesetz der Erregung: - Aktionspotenziale werden nur dann ausgelöst wenn der Schwellenwert überschritten wird, völlig unabhängig davon wie hoch dieser überschritten wird. - Liegt das Potenzial, das im Axonhügel einläuft unter dem Schwellenwert, erfolgt trotz Erregung kein Aktionspotenzial. D.h. ein im Axonhügel einlaufendes Potenzial kann ein AP auslösen oder nicht, deshalb spricht man von einem Alles-oder -Nichts-Prinzip. - Alle Nervenzellen senden völlig einheitliche APs/Impulse zu den mit ihnen verbundenen Zellen aus. (S. 37/38 Birbaumer und Schmidt)
- Impulsfrequenz: -Anders als die EPSPs und IPSPs übermitteln APs ihre Information anhand der Anzahl pro Zeiteinheit (Frequenz) und nicht anhand der Impulse (Größe der Amplitude). -Die Impulsfrequenz ist der Code der Neurone (S.38 Birbaumer und Schmidt)
- spannungsgesteuerter Kationenkanal: - dazu gehören Na+-, K+- und Ca2+- Kanäle. - Sie sind aus vier oder mehr Domänen aufgebaut die aus zwei oder mehr Segmenten bestehen, die wiederum aus zwei oder mehr membranspannenden α-Helices zusammengesetzt und durch Aminosäuren verbunden sind. In ihrer Mitte bilden sie einen mit Selektivitätsfilter bestückten Ionenkanal. Die Öffnungswahrscheinlichkeit ist abhängig vom Membranpotenzial. (S.46 Birbaumer und Schmidt)
- schneller Na+- Kanal: - Der spannungsgesteuerte Na+ - Kanal im Axon besitzt zwei Tore, das Aktivierungstor und das Inaktivierungstor. - Beim Ruhepotenzial befinden sich das Aktivierungstor im geschlossenen und das Inaktivierungstor im geöffneten Zustand.- Es können keine Na+ - Ionen durch den Kanal wandern. Durch Depolarisation öffnet sich das Aktivierungstor und Na+ - Ionen können durch den offenen Kanal in die Zelle fließen. Durch den Einstrom wird die Zelle noch stärker depolarisiert. Dadurch wird eine positive Kettenreaktion/ Rückkopplungsschleife ausgelöst. Durch die stärkere Depolarisation werden noch mehr Natriumkanäle geöffnet, wodurch noch mehr Na+ - Ionen in die Zelle fließen, die wiederum zu einer weiteren Depolarisation der Zellmembran führen und immer so fort. Solange die Depolarisation der Zellmembran andauert, solange bleiben die Aktivierungstore offen. - Um die explodierende Depolarisation zu terminieren, kommt das Inaktivierungstor ins Spiel. Das Inaktivierungstor reagiert auch auf die Depolarisation (schließt sich), allerdings erst ca. 0,5ms später. In diesem Zeitraum fließen Na+ - Ionen durch den Na+ - Kanal hindurch. Wenn das langsamere Inaktivierungstor geschlossen ist, wird der Einstrom von Na+ - Ionen wieder gestoppt und die Begrenzung der Depolarisation auf das maximale Membranpotenzial von +30 mV ist das Resultat. - In der Repolarisationsphase und der Nachhyperpolarisationsphase kehren die Tore wieder zu ihren ursprünglichen Öffnungszustand zurück (Aktivierungstor geschlossen und Inaktivierungstor geöffnet). - Depolarisation öffnet den schnellen Na+ - Kanal und erhöht die Wahrscheinlichkeit der Öffnung aller Na+ - Kanäle der Zellmembran. - Die anschließende kurze und vorübergehende Inaktivierung (Refraktärphase) begrenzt die als Informationscode der Neurone benutzte maximale Impulsfrequenz (S.41/42 Birbaumer und Schmidt). -Die Ca2+ - Konzentration im extrazellulären Raum kann die Aktivität des Kanals beeinflussen. Die Zunahme der Ca2+ - Konzentration führt zu einer Verminderung der Aktivität. (S.46 Birbaumer und Schmidt)
- spannungsgesteuerte Kaliumkanal: - sie sind für das Ruhepotenzial und die Repolarisation des Aktionspotenzials verantwortlich. - Die Typenvielfalt bedingt die unterschiedliche Ausprägung von Form und Dauer der Repolarisation der Aktionspotenziale diverser nerven- und Muskelzellen. (S.42/43 Birbaumer und Schmidt)
- absolute Refraktärphase: begrenzt die maximale Frequenz mit der APs ausgelöst werden, d.h. in dieser Phase können keine APs ausgelöst werden. (S.42 Birbaumer und Schmidt) Aufgrund der Refraktärphase können Aktionspotenziale nicht überlappen und nicht im Axon zurückwandern.
- relative Refraktärphase: - folgt der absoluten Refraktärphase. - In dieser Phase ist eine größere Depolarisation erforderlich, um den erhöhten Schwellenwert zu überschreiten, trotzdem haben die in dieser Phase ausgelösten Aktionspotenziale eine kleinere Amplitude als normal. (S.42 Birbaumer und Schmidt)
- Tetanie: Krankheitsbild, das durch ein Absinken der Ca2+ - Ionenkonzentration im Blut und der extrazellulären Flüssigkeit hervorgerufen wird. Durch die Abnahme der Ca2+- - Konzentration wird die Zelle leichter erregbar und es kann zu Dauerkontraktionen der Atem- und Kehlkopfmuskulatur kommen. (S. 42 Birbaumer und Schmidt)
- spannungsgesteuerter Ca2+ - Kanal: - hauptsächlich in Dendriten und präsynaptischen Endigungen zu finden. - Die Ca2+ - Kanäle werden durch Depolarisation geöffnet. Das einströmende Ca2+ kann als second messenger intrazelluläre Steuerfunktionen ausüben. (S.43 Birbaumer und Schmidt)
- saltatorische Erregungsleitung: - darunter versteht man die Reizleitung, bei der die Erregung nicht kontinuierlich durch Aktionspotenziale über die gesamte Länge des Axons erzeugt wird, sondern sprunghaft von Schnürring zu Schnürring. (S.45 Birbaumer und Schmidt) - In myelinisierten Axonen fließt der Strom schneller als in marklosen Nervenfasern. Begründet ist dies in der Minimierung des Leckstroms aus der Zelle heraus. Marklose Axone weisen nur einen relativ geringen Widerstand gegen Leckströme auf, da die Membran vollständig mit der extrazellulären Flüssigkeit in Verbindung steht. Myelinisierte Axone stehen nur mit einem geringen Anteil in Kontakt mit der extrazellulären Flüssigkeit. - Die unmyelinisierten Abschnitte, die sogenannten Ranvierschnürringe wechseln sich mit längeren Segmenten, den Internodien (Myelinscheide) ab. - Das Myelin funktioniert wie die Isolierung eines Drahtes und erzeugt einen hohen elektrischen Widerstand.- Pflanzt sich ein AP entlang eines myelinisierten Axons vom Axonhügel bis zur Axonterminale fort, durchläuft es abwechselnd myelinisierte Abschnitte und Ranvierschnürringe. Im Gegensatz zu marklosen (kontinuierliche entlang des Axons; Zündschnur) Nervenfasern findet die Erzeugung von Aktionspotenzialen nur in den Ranvierschnürringen statt. Die Konzentration spannungsgesteuerter Na+ - Kanäle ist in den Ranvierschnürringen sehr hoch, die öffnen sich als Antwort auf eine Depolarisation. Dadurch fließen Na+ - Ionen in die Zelle und lösen ein AP aus. Die Amplitude des APs ist in allen Ranvierschnürringen gleich. - Da sich das AP sprunghaft fortpflanzen kann, ist die Erregungsfortleitung in myelinisierten Nervenfasern schneller als in marklosen. Zugrunde liegt die Tatsache, dass im unmyelinisierten Axon für die Fortpflanzung des APs über die gesamte Länge des Axons Ionenkanäle geöffnet werden müssen, im myelinisierten dagegen nur in den Ranvierschnürringen. - Zwischen den Ranvierschnürringen erfolgt die Erregungsleitung durch lokale Ionenströme und da die Myelinschicht isoliert und die Ionen-Leckströme durch die Membran gering sind, nimmt die Stärke der epolarisation mit zunehmender Entfernung von ihrem Entstehungsort nur sehr gering ab und reicht auch im nächsten Schnürring noch für die Auslösung eines APs. - Im myelinisierten Axon müssen viel weniger Ionenkanäle geöffnet werden, so dass die Weiterleitung eines APs durch Kanalöffnungsprozesse kaum abgebremst wird.
- (ENG) Elektroneurographie: - ist die extrazelluläre Messung der Impulsausbreitung in menschlichen Nerven nach elektrischer Reizung. - Es wird das Massenpotenzial mehrerer gleichzeitig erregter Nervenfasern abgeleitet. Es wird die Nervenleitgeschwindigkeit der dicken schnellleitenden Nervenfasern ermittelt, da sie größere elektrische Felder bei Erregung ausbilden als die dünnen. - Durch das ENG kann Multiple Sklerose festgestellt werden. (S.45 Birbaumer und Schmidt)
- Lokalanästhetika: - blockieren die Erregungsleitung sobald sie mit einer Nervenfaser in Berührung kommen. - Sie dienen als lokales Schmerzmittel bei ambulanten OPs. - Nervenfasern ohne Myelinschicht (C-Fasern) reagieren empfindlicher auf Lokalanästhetika als myelinisierte Nervenfasern, dadurch fällt die Empfindungsblockade unterschiedlich aus. (S.46 Birbaumer und Schmidt)
- (TXX) Tetrodotoxin: - Eines der bekanntesten Nervengifte, ist zu finden in den Eierstöcken, der Haut und der Leber des Kugelfisches. - Dieses blockiert die spannungsgesteuerten Na+ - Kanäle in den Axonen und verhindert so die Weiterleitung eines APs und führt zum Tod. (S.46 Birbaumer und Schmidt)
- 1. Durch was ist die rasche Depolarisation während eines Aktionspotenzials bedingt (bei einer Nervenfaser)? B) Den sich selbst verstärkenden Anstieg der Natrium-Leitfähigkeit.
- 2. Erklären Sie mit eigenen Worten, wieso ein Aktionspotenzial das Axon entlang läuft und nicht in umgekehrter Richtung vom Soma zu den Dendriten. - Das Fortpflanzen des Aktionspotenzials entlang eines Axons kann man mit einer Zündschnur vergleichen. - Wenn sie ein Streichholz an eine Zündschnur halten beginnt diese zu brennen, wenn sie heiß genug ist (oberhalb des Schwellenwerts). Der entzündete Teil der Zündschnur, entzündet den benachbarten Abschnitt. Die Zündschnur arbeitet brennt nur in eine Richtung da in umgekehrter Richtung das brennbare Material schon verbrannt ist. - Ähnlich ist dies bei der Weiterleitung des Aktionspotenzials. Wenn das Axon bis zum Schwellenwert depolarisiert ist, öffnen sich spannungsabhängige Na+-Kanäle und das Aktionspotenzial wird ausgelöst. Der Einstrom positiver Ladungen depolarisiert den Membranabschnitt unmittelbar davor bis zum Erreichen des Schwellenwerts und das nächste AP wird ausgelöst.- Das AP arbeitet sich entlang des Axons bis zur Axonterminale, wo die synaptische Übertragung ausgelöst wird.- Das AP wird nur in eine Richtung weitergeleitet, da die Membran sich unmittelbar dahinter in der Refraktärphase befindet. Die Natriumkanäle sind an dieser Stelle inaktiviert.
- 3. Würde die Zellmembran durch einen kleinen zusätzlichen Leckstrom von Na+-Ionen in die Zelle hinein hyperpolarisiert oder depolarisiert werden? Depolarisiert
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- 4. Warum nennt man Ruhepotentiale von Nervenzellen in erster Linie auch Kaliumgleichgewichtspotentiale oder Kalium-Diffusionspotenziale? - Der Konzentrationsunterschied und die hohe Permeabilität der Membran für K+ in Ruhe führen dazu, dass K+ aus der Zelle diffundiert.- Es erfolgt ein Nettoausstrom von K+ aus der Zelle. Dadurch werden positive Ladungen aus dem Zellinnere in die extrazelluläre Flüssigkeit geleitet. Durch den zunehmend negativer werdenden Wert im Inneren der Zelle, (da nur negative Anionen zurückbleiben die nicht durch die Poren passen), bildet sich ein elektrischer Gradient über der Membran aus, der dem chemischen Gradienten entgegenwirkt. Die Zunahme der negativen Ladungen in der Zelle zieht positiv geladenes Kalium an, was einen K+- Einstrom entlang des elektrischen Gradienten zur Folge hat.
- 5. Warum kann unter passiven Bedingungen das Ruhepotential nicht konstant bleiben? In Ruhe ist K+ nicht das einzige Ion was die Membran passieren kann. Zwar ist die Membran für Na+ viel weniger durchlässiger als für K+, aber es ist eine Permeabilität für Na+ vorhanden. Der Konzentrationsgradient (außen höhere Konzentration der Na+) und der elektrische Gradient (Zellinnere negativer) führen zu einer Bewegung von Natrium in die Zelle hinein. Mit der Zeit würde der langsame aber stetige Einstrom von Na+ zu einer kontinuierlichen Zunahme der Na+ -Konzentration führen und das Potential würde weniger negativ. Dies hat einen Ausstrom von K+ Ionen und einer Abnahme der K+-Konzentration zur Folge, da das Zellinnere durch den Na+ Einstrom weniger negativ wird, als das Potenzial, das zur Kompensation des Kalium-Konzentrationsgradienten notwendig ist. Würde man dem nicht entgegenwirken würden die Konzentrationsgradienten die das Ruhepotenzial charakterisieren verschwinden.
- 6. Was versteht man unter Tetanie? Unter Tetanie versteht man eine Störung der Motorik die auf einen Abfall der Ca2+- Konzentration im Blut beruht. Ein Abfall der Ca2+-Konzentration im Blut führt dazu, dass sich Ca2+ von Natriumkanälen lösen und ein AP kann leichter ausgelöst werden. Dies führt zu Krämpfen, die im Falle einer Dauerkontraktion von Atem-und Kehlkopfmuskulatur zum Tod führen kann.
- 7. Würde in den folgenden Fällen eine Depolarisierung, Repolarisierung oder eine Hyperpolarisiserung einer Zellmembran mit einem Ruhepotential von -70mV eintreten? A) Die Permeabilität der Zellmembran für Ca2+ Ionen steigt B) Änderung des Membranpotentials von -70mV auf-90mVC) Die Permeabilität der Zellmembran für K+ Ionen sinkt D) Änderung des Membranpotentials von -80mV auf -70mV E) Änderung des Membranpotentials von +20mV auf -60MV F) Änderung des Membranpotentials von -70mV auf -50mV G) K+ Ionen verlassen die Zelle H) Ca2+ Ionen strömen in die Zelle I) Na+ Ionen fließen in die ZelleA) Depolarisation B) Hyperpolarisation C) Depolarisation D) Depolarisation E) Repolarisation F) Depolarisation G) Hyperpolarisation H) Depolarisation I) Depolarisation
- 8. Stellen Sie sich vor, wir hätten TTX (Tetrodotoxin) markiert, sodass es mit einem Mikroskop sichtbar wäre. Würde man dieses TXX auf ein Neuron auftragen, welche Teile der Zelle würden dann markiert? Welche Auswirkung hätte dies für das Neuron? TXX blockiert selektiv Natriumkanäle ohne die Kaliumkanäle anzugreifen, in dem es an eine spezifische Stelle an der Außenseite des Kanals bindet. Durch die Markierung des TXX würden Natriumkanäle sichtbar gemacht und könnte in einem Elektronenmikroskop gesehen werden. TXX blockiert alle natriumabhängigen APs und wirkt dadurch tödlich.
- 9. Erklären Sie das Prinzip der saltatorischen Erregungsleitung und wieso myelinisierte Axone schneller leiten als unmyelinisierte. Einige Axone der Wirbeltiere sind mit einer Isolierung umgeben, die man als Myelinschicht bezeichnet. Die Myelinschicht erstreckt sich nicht durchgehend. Die Isolierung hat Lücken, die sogenannten Ranvier-Schnürringe. Wenn sich ein AP entlang eines markhaltigen Axons fortpflanzt, durchläuft es abwechselnd myeliniesierte Abschnitte und Ranvier-Schnürringe. In den Ranvier-Schnürring besitzt die Axonmembran eine hohe Konzentration an spannungsgesteuerten Natriumkanälen. Die sich bei Depolarisation öffnen und Na+ in das Axon einströmen und an dieser Stelle ein AP auslösen. Eine Erregungsleitung die nicht kontinuierlich durch APs über die gesamte Länge des Axons erzeugt wird, sondern von Schnürring zu Schnürring springt, nennt man saltatorische Erregungsleitung. Durch das Springen von Schnürring zu Schnürring wird ein AP schneller in einem myelinisierten Axon weitergeleitet als in einem marklosen. (siehe auch Thema I Übungsfrage Aufgabe 5)