BIOPSYCHOLOGIE (Fach) / 3. Motorik (Lektion)
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- 3 Motorik Bewegung beginnt mit einfachen Reflexen reicht zu den komplexen Mustern (tanzen + singen) Bwegung heißt, dass die Masse des Körpers in eine bestimmte Richtung beschleunigt werden muss. Es muss also Kraft (Masse * Beschleunigung, Einheit= Neweton; 1 N= kg*m*s-2) ausgeübt werden. Ohne Kraftaufwand kann weder Arbeit (= Kraft*Weg; Einheit = Joule) noch Leistung (Arbeit pro Zeit; Einheit Watt) erbracht werden. Die Kraft wird in den Muskeln erzeugt → die über die Sehnen auf die Knochen wirkt. Menschen = Selbstbeweger: Kraft wird in einigen Körperteilen erzeugt und wirkt von da aus auf dieUmgebung, die also reactio nach den Gesetzen der Mechanik zurückwirkt und so die Ortsveränderung (Lokomotion) erlaubt. Willkürmotorik = Bewegungen des Körpers, die grundsätzlich willentlich beeinflussbar sind. Bei der Beschreibung, der Steuerung einzelner Bewegungen wird deutlich, warum diese Bezeichnung nur teilweise zutrifft. Aufgrund der Struktur der Muskelzellen wird die Muskulatur dieses Sytems als gestreifte Muskulatur bezeichnet. Diese Muskeln sind über Sehnen mit dem Skelett verbunden und bewegen einzelne Knochen, die an Gelenken meist nur in vorgegebene Richtungen, gegeneinander bewegt werden können. Daher wird für diesen Teil des Muskelsystems auch der Überbegriff Skelettmukulatur verwendet Neben dem System der Willkürmotorik gibt es ein weiteres Bewegungssystem, das sich einer willentlichen Beeinflussung weitestgehens entzieht. Es handelt sich dabei um die Bewegungen, die von den Blutgefäßen oder Magen Darm ausgeführt werden. Bei der Besprechung des Vegetativen Nervensystems wurde dieses System und seine Steuerung bereits vorgestellt, in diesem Kapitel wird der Aufbaus seiner Muskelzellen beschrieben. Im Unterschied zur oben genannten gestreiften Muskulatur sind die Muskelzellen der unwillkürlichen Motorik glatt und man spricht von der glatten Muskulatur. Es wird nicht in einem punktuellen zentrum im Körper Kraft erzeugt. sondern → verschiedene Kraftquellen müssen so in Raum und Zeit koordiniert werden, dass komplexe Bewegungen wie Aufstehen, Klettern, Greifen oder Sprechen möglich werden. Es gibt zahlreiche Bewegungen, die nicht der Lokomotion (Ortsveränderung) dienen wie bspw. das Sprechen oder das Schreiben. auch Einnahme einer stabilen Haltung wie Stehen oder den Kopf aufrecht halten, ach auch das Bewegen der Augen erfordert Kraft. Diese Bewegungsprobleme → zentraler Begriff der motorischen Koordination = "Reibungslose , aufeinander abgestimmte Durchführung von Bewegungen. Bei jeder normalen Bewegung ist eine Vielzahl von Muskeln beteiligt, deren Spannung und Kraft in einem zeitlich genau aufeinander abgestimmten Muster variieren muss. die zeitliche Koordination von Anfang und Ende des Kontraktionsgrads verschiedener Muskelanteile ist Voraussetzung für jede komplexe Bewegung. Verantwortlich für die motorische Koordination ist das Kleinhirn.
- 3.1 Muskelzellen und Muskulatur Muskelzellen sind Körperzellen, die so aufgebaut sind, dass sie ihre Form ändern können. Dies ist möglich durch Aktin- und Myosinfilamente, die sich gegeneinander verschieben können und dabei die Kontraktion eines Muskels erzeugen oder diese lösen. Anhand ihrer Form und Anordnung unterscheidet man die gestreifte und die glatte Muskulatur. Muskelzellen der quergestreiften Muskulatur Mit der quergestreiften oder Skelettmuskulatur werden Kräfte über Sehnen auf unsere Knochen übertragen und damit Bewegung erzeugt. Häufig arbeiten Muskeln antagonistisch, das heißt, ein Muskel bewegt einen Knochen in eine, sein Antagonist in die andere Richtung, zum Beispiel der Beuger und der Strecker des Arms. Ein Skelettmuskel besteht aus einer Reihe von auch mit dem bloßen Auge zu erkennenden Fleischfasern. Diese sind jeweils aus 0,1 bis 0,01 mm breiten Muskelzellen, den Muskelfasern, zusammengesetzt. Das innere einer Muskelfaser der quergestreiften Muskulatur besteht größtenteils aus Myofibrillen → setzt sich zusammen aus Aktin- und Myosinfilamenten. Minimale verschiebungen der Filamente gegeneinder → Muskelverkürzung, wie sie bei Skelettmuskeln notwendig sind. Die Myofibrillen weisen eine charakteristische Bänderung auf, die im Mikroskop zu erkennen ist, und geben der quergestreiften Muskulatur ihren Namen. Motorische Einheiten Die Muskelfasern der quergestreiften Muskulatur werden durch Motoneurone innerviert. α Motoneurone sind Motoneurone, deren Axone die Vorderwurzel des Rückenmarks verlassen. Ein Motoneuron kann nur eine, aber auch bis zu 1000 einzelne Muskelfasern versorgen; mit motorischer Einheit wird die Gesamtheit aller von einem Motoneuron versorgten Muskelfasern bezeichnet, Je kleiner eine motorische Einheit ist, desto feinere Bewegungen werden damit möglich. die synapse des Motoneurons auf der Muskelfaser ist die motorische Endplatte, Transmitter hier ist das Acetylcholin. Jede Muskelfaser wird nur von einem Motoneuron innerviert. Ist ein Motoneuron aktiv → aktiviert es alle Muskelfasern seiner motorischen Einheit, Abstufungen der Intensität werden über die Veränderung in der zahl der aktiven Motneurone und die Frequenz deren Entladungen abgebildet. Muskelzellen der glatten Muskulatur Auch die Muskelzellen der glatten Muskulatur verfügen über Aktinfilamente und Myosinfilamente. In der glatten Muskulatur sind die einzelnen Muskelzellen kurz und spindelförmig. Im Gegensatz zur fasernförmigen Bündeln in der gestreiften Muskulatur ist die Anordnung der Muskelzellen der glatten Muskulatur netzartig. Bei Aktivierung → Aktin- und myosinhaltige Zellen ziehen sich so zusammen, dass die Muskelzelle insgesamt kontrahiert (und kugelförmig wird) Dieser Aufbau lässt weniger starke Muskelverkürzungen zu als bei den Skelettmuskeln; jedoch ist diese Art der Muskulatur mehr auf länger anhaltende Kontraktionen bei geringer Längenveränderung ausgelegt. die Muskelzellen der glatten Muskulatur können lange anhaltend kontrahieren, wodurch sie plastisch formbar werden Verformungen können über längere Zeit aufrechterhalten bleiben und kehren unter Umständen nicht aktiv zu ihrer Ausgangsform zurück. Auch ohne exogene Reizung weisen glatte Muskelzellen einen eigenständigen Kontraktionsrhythmus auf (myogener Rhythmus oder Eigenrhythmik) → viele glatte Muskelzellen depolarisieren spontan. Die Erregung nimmt von spontan depolarisierenden Schrittmacherzellen ihren Ausgang, um sich innerhalb eines Verbandes von Muskelzelllen selbsttätig auszubreiten. Die Schrittmacherzellen besitzen spezielle Kalziumkanäle, die sich spontan in einem gewissen Rhythmus öffnen und Kalzium einströmen lassen. Elektrochemisch gesehen entsprechen sich die Kontraktionsvorgänge der quergestreiften und der glatten Muskulatur: Ein Ineinandergleiten der Aktin- und Myosinfilamten nach Kalziumeinstrom. Unterschiedlich ist der Aufbau des Muskelgewebes. Der Herzmuskel weist eine Mischung aus quergestreifter und glatter Muskulatur auf.
- 3.2 Steuerung und Steuerungsmechanismen Die folgenden Abschnitte beziehen sich auf die Skelett- bzw. gestreifte Muskulatur. Afferenzen wichtige Voraussetzung für die Steuerbarkeit des Muskelsystems = Afferenzen. Also Info über den (Dehnungs-) Zustand der Skelettmuskeln und damit über die Haltung des Körpers. Sie werden über zwei Wege vermittelt: (1) die Muskelspindeln und (2) die Golgi-Sehnenorgane. Muskelspindeln: Bei den Muskelspindeln handelt es sich um spezielle Muskelfasern, die zw den Muskelfasern der gestreiften Muskulatur liegen. Sie reagieren sensibel auf Dehnungen des Muskels und können über die γ- Motoneuronen in ihrer Empfindlichkeit gesteuert werden. Golgisehnenapparate: liegen am Übergang vom Muskel zur Sehne und übermitteln Informationen zum Spannungszustand des Muskels. Afferenzen informieren nicht nur über einen Zustand, sondern werden auch für die Planung der Bewegung und die Kontrolle der Bewegungsausführung verwendet. Reafferenzen = Afferenzen, die im Zuge der Bewegungsausführung entstehen - sog. Reafferenzen - werden mit den Afferenzen verglichen, die der Bewegungsplanung zugrunde gelegt wurden. Diese Verhältnisse werden im Reafferenzprinzip - einem Funktionsprinzip der Bewegungsablaufkontrolle - formuliert: die Bewegungsplanung, die geplanten Efferenzen, und die tatsächliche Bewegungsausführung werden verglichen, da die Ausführung zurückgemeldet (feedback) und it dem Bewegungsplan (Efferenzkopie) verglichen wird. Differenzen können so erkannt und korrigiert werden oder es kann, falls die Ausführung durch externe Ursachen beeinträchtigt wird, die Planung angepasst werden. Steuerungsmechanismen auf spinaler Ebene einfache Art der motorischen Steuerung auf spinaler Ebene = durch Reflexe dabei wird auf eine bestimmte Reizung hin eine immer gleiche, motorische Antwort gegeben, ohne dass übergeordnete Hirnstrukturen eingebunden werden. Ein Eigenreflex ist ein Reflex, bei dem das Organ der Reizentstehung auch das Organ der reflektorischen Aktivität ist. Bei einem Fremdreflex sind Reiz- und Effektorgan nicht identisch,→ es sind mehrere Neuronen an der Entstehung beteiligt, die sowohl erregende als auch hemmende Impulse weitergeben können. Reziproke Hemmung und Rückwärtshemmung = spezifische Prinzipien der Rückenmarkschaltkreise in Bezug auf Motoneuronen. Zum Beispiel bei Fremdreflexen, aber auch bei bewussten Bewegungen werden durch die reziproke Hemmung antagonistisch arbeitende Muskeln gesteuert. Bei der Erregung eines Muskels → z.B. des Muskels, der die Beugung des Beines vollzieht, wird über eine spinale Verschaltung durch ein Interneuron der antagonistisch arbeitende Muskel, in unserem Beispiel der Strecker, gehemmt. Hemmung notwendig, damit die Bewegung vollzogen und nicht durch die Antogonistenaktivität verhinert wird. Reziprok = Synergist und Antagonist sind bei Bewegungen arbeiten immer wechselseitig aufeinander bezogen. Damit ein Muskel kontrahiert werden kann muss sein Gegenspieler gehemmt werden. Rückwärtshemmung (rekurrenten Hemmung): hemmende Interneurone wirken in einem Rückkopplungsschaltkreis auf das aktive Motoneuron selber oder auf andere agonistische Motneuronen hemmend ein. Jedes motorische Axon verzweigt sich kurz vor Verlassen des Rückenmarks in feine Äste (Kollateralen), welche Synapsen mit kleinen inhibitorischen Interneuronen bilden. Diese Interneurone hemmen genau die Motoneurone, von denen sie ihren Input erhalten. Damit wird die Aktivität des Muskels reduziert. Die Interneurone können weiterhin die Aktivität eines Antagonisten bewirken. (Über die Hemmung hemmender Interneurone) dieser zunächst paradox erscheinende Mechnismus hat seinen Sinn bei der Aufrechterhaltung bestimmter Körperhaltungen, zum Beispiel dem aufrechten Stehen, wo ein ständiger Abgleich antagonistisch arbeitender Muskeln notwendig ist, um Ausgleichsbewegungen, die sich als Zittern bemerkbar machen würden, und damit einen unnötigen Energiverbrauch zu verhindern.
- 3.3 Koordination durch das Zentrale Nervensystem Im Folgenden werden einige Areale genannt, denen eine wichtige Rolle bei der Bewegungsplanung - ausführung zugeschrieben wird. An der Bewegungssteuerung sind eine Vielzahl von kortikalen und subkortikalen Strukturen beteiligt. Dazu gehören Informationszuflüsse, die Bewegungen (Handlungen) auslösen oder als Reafferenz den Erfolg einer bereits laufenden Bewegung rückmelden. Kortexareale Unter der Bezeichnung Motorkortex werden einige Strukturen zusammengefasst, die maßgeblich an der Steuerung einer Bewegung beteiligt sind: der primäre motorische Kortex der supplementär-motorische Kortex prämotorische Kortex Sie sind miteinander und über Fasern auch mit er jewels gegenüberliegenden Hemisphäre des Gehirns verknüpft. Sie arbeiten parallel und abgestuft. Bereitschaftspotenzial: Bereits vor Ausführung einer Bewegung kann in einer Planungsphase eine Aktivierung der motorischien Kortexareale gemessen werden Imagination = Vortelleung von Bewegungen Auch bei der Imagination zeigt sich in diesen Kortexarealen eine Aktivität. Diese findet sich aber auch dann, wenn Affen (Makakken) bewegungslos bestimmte Bewegungen anderer Artgenossen beobachten, die denen der eigenen Bewegungsausführung ähnlich sind Diese Neurone = Spiegelneurone, da sie feuern, wenn ein Individuum eine motorische Handlung selbst ausführt als auch diese nur beobachtet. Aufgrund dieser Eigenschaften wurden diese Neurone als essentiell für Beobachtungslernen, für das Verstehen von Gesten und schließlich sogar als neuronale Korrelate des Mitfühlens und des "Sich-in-jemanden-anderen-hineinversetzen-Könnens" (Empathie) vorgeschlagen. Die Befundlage zu en tatsächlichen Funktionen on Spiegelneuronen ist aber keineswegs klar und wird oftmals vermutlich überschätzt. Informationen erhalten die motorischen Rindenareale aus dem sensorischen Kortex; thalamokortikale Projektionen liefern außerdem Informationen aus dem Kleinhirn, den Basalganglien sowie der Körperperipherie. Efferenzen gehen zu den subkortikalen Kernen, dem Rückenmark oder in kortikospinalen Bahnen (Tractus corticospinalis) zu den spinalen Motoneuronen. Der primäre motorische Kortex steuert Bewegungen sehr direkt, da er über die kortikospinalen Verbindungen die Effektorgane rasch erreicht. Insbesondere die Feinmotorische Bewegung der Finger wird von hier aus gesteuert. Der supplementär motorische Kortex Willkürlich initiierte Bewegungssequenzen und deren Erinnerungen werden dort vorbereitet. Koordination beidhändiger Bewegungen. für beide Körperhälften zuständig (im Gegensatz zu den anderen Strukturen, die sich jewels auf eine Körperhälfte beziehen) Der prämotorische Kortex + posterior-parietale Kortex (letzterer wird nicht zu motorischen Hirngebieten gezählt) spielen eine Rolle in der Startphase einer Bewegung und bei Bewegungen, die durch sensorische Info gesteuert werden. Mit großer Wahrscheinlichkeit wird in diesem Bereich auch das Wissen über Objekte mit Bewegungsplänen integriert. Weitere, an der Bewegungsausführung beteiligte Hirnareale Das Kleinhirn Es erhält Afferenzen aus dem Rückenmark und kann ausgehende Motorikbefehle mit den Konsequenzen, also dem Erfolg der Bewegung abgleichen. Efferenzen des Kleinhirns gehen zu Kerngebieten (Vestibularkerne, Nucleus ruber, Thalamuskerne) und tragen zur Feinabstimmung von Bewegungen bei, erhöhen die Stabilität beim Gehen und Stehen modulieren Muskeltonus und Bewegungsabläufe. Eine wichtige Rolle übernimmt das Kleinhirn beim Erlernen reflexhaft ablaufender Reaktionen sowie bei der zeitabstimmung. Zeitabstimmung ist notwendig um Rhythmen zu erkennen und nachzuvollziehen oder auch, um akustische Reize anhand des Zeitunterschieds beim Auftreffen in den beiden Ohren lokalisieren zu können. die Kerngebiete: Nucleus ruber, Vestibularkerne Nucleus ruber empfängt Afferenzen aus dem Kleinhirn wirkt über den Tractus rubospinalis auf die motorischen Neurone des Rückenmarks ein. Seine Aufgabe = über die Aktivierung der Beugemuskeln und die Hemmung der Strecker Zielbewegungen der Extremitäten fein, ohne Zittern (Tremor), abzustimmen. Vestibularkerne steuern die aufrechte Körperhaltung erhalten durch den 8. Hirnnerv (Nervus vestibularis) Informationen aus dem Gleichgewichtsorgan und geben diese in das Rückenmark, an die Aufenmuskeln sowie zu Thalamus und Kleinhirn weiter. In ihnen werden Muskelreflexe generiert, mit denen der Körper in einer gewünschten ruhigen Körperhaltung gehalten wird (Stehreflexe) mit denen der Körper aus einer ungewöhnlichen Lage in eine normale Körperstellung gebracht wird (Stellreflexe) und solche die bei Bewegungen für die Erhaltung des Gleichgewichts in Form von Ausgleichsbewegungen sorgen (statokinetische Reflexe) Basalganglien Zu den Basalganglien werden eine Reihe von Kerngebieten gezählt. Sie erhalten unter anderem Afferenzen vom Kortex und geben Info über den Thalamus an diesen zurück. Die Funktion dieser, hier sehr vereinfacht beschriebenen Feed-Back-Schleife ist die Abstimmung von einzelnen Befehlen zur Bewegungs ausführung mit dem Gesamtsystem. Daher wird hier auch die Verbindung von (motorischem) Verhalten mit emotionalen und motivationalen Kontexten angenommen. Das sind z.B. Bewegungen, die mit Annäherung (im Extrem Aggression, Angriff) oder Vermeidung (Im Extrem Flucht) zu tun haben. Hinsichtlich ihrer Plus- und Minus-Charakteristik (hin-weg, stark-schwach, schnell-langsam usw.) sind dies Bewegungsarten, die sich unter den Oberbegriff "Trieb" subsummieren lassen. Im Hirnstamm insbesondere in der Formatio retikularis, werden Informationen aus Muskeln und Gelenken, dem gleichgewichtsorgan sowie den Augen integriert. Absteigende Bahnen (=retikulospinale Bahnen) erreichen die Motoneurone der Rumpfmuskulatur. Über diese Strukturen wird die Haltung des Körpers vor allem über Ausgleichsbewegungen und Muskelregulationen des gesamten Körpers reguliert. Absteigende Bahnen Bereits an einigen Stellen wurden die Bahnen (trakte) erwähnt, die dafür zuständig sind, die Informationen aus dem Gehirn in das Rückenmark weiterzuleiten, von wo aus die Effektorgane angesteuert werden. Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) zieht paarig von der Hirnrinde zum Rückenmark. Ihre Nervenfasern sind sehr lang und können vom Kortex bis zu den spinalen Motoneuronen reichen, die sie, meist über Interneurone, aktivieren. Während ihres Verlaufs durch die Medulla oblongata bildet die Bahn eine pyramidenförmige Wölbung aus, die ihr den Namen gab. Unterhalb dieser Pyramide kreuzen ungefähr 80% ihrer Fasern auf die jeweils gegenüberliegende Seite und ziehen dann im Seitenstrang des Rückenmarks nach unten. Die Pyramidenbahn aktiviert die Muskeln der Unterarme und Hände sowie der Unterschenkel und Füße (distale Extremitäten) Neben der Pyramidenbahn gibt es weitere deszendierende (absteigende) Bahnen aus dem Hirn ins Rückenmark und dort auf Motoneurone. Der rubrospinale Trakt aus dem Nucleus ruber aktiviert distale Flexoren. Der vestibulospinale Trakt ist für die Aufrechthaltung des Gleichgewichts zuständig, gemeinsam mit dem retikulospinalen und tektospinalen Trakt versorgt er die Muskeln des Rumpfs und der proximalen (also nahe am Rumpf gelegenen) Muskeln. Aufgrund ihrer Anordnung im Rückenmark werden bisweilen die im Seitenstrang des Rückenmarks verlaufenden Fasern der Pyramidenbahn sowie der rubrospinale Trakt zum lateralen Bahnsystem und der vestibulospinale Trakt, ist für die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts zuständig, gemeinsam mit dem retikulospinalen und tektospinalen Trakt versorgt er die Muskeln des Rumpfs und der proximalen (also nahe am Rumpf gelegenen) Muskeln. Aufgrund ihrer Anordnung um Rückenmark werden bisweilen die im Seitenstrang des Rückenmarks verlaufenden Fasern der Pyramidenbahn sowie der rubrospinale Trakt zum lateralen Bahnsystem und der vestibulospinale , der retikulospinale sowie der tektospinale Trakt zum medialen Bahnsystem zusammengefasst. Nochmal: laterale Bahnsystem: Fasern der Pyramidenbahn die im Seitenstrang des Rückenmarks verlaufen; rubrospinale Trakt- mediale Bahnsystem: vestibulospinale, retikulospinale, tektospinale Zusammenfassung Durch Bewegung wird es dem Menschen auf seine Umwelt gestaltend einzuwirken und sich in ihr eigenständig zu bewegen. Bewegung wird durch das zusammenwirken von steuernden Impulsen aus dem ZNS sowie der Ausführung durch spezifische Körperzellen, den Muskelzellen, die in Muskeln angeordnet sind, erzeugt. Die Muskelzellen der Willkürmuskulatur können sich nur in einer Richtung zusammenziehen. Komplexe Bewegungen, die verschiedene Richtungen, Rotationen und unterschiedlichen Kraftaufwand erfordern, entstehen durch das zusammenwirken mehrerer Muskeln und Muskelgruppen, das durch das ZNS gesteuert wird. Dabei entsteht ein Wirkungsgefüge aus Afferenzen und Efferenzen, Efferenzkopien und Feedback-Schleifen, das darüber hinaus zeitlich geordnet (getaktet) werden muss. Dies ist im weitesten Sinne als (sensumotorisches) Koordinationsproblem zu verstehen.