3.Sem BioBSc (Fach) / Evolutions- und Populationsgenetik (Lektion)

Evolutions- und Populationsgenetik

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• Evolutionsgenetik beschäftigt sich mit evolutionären Triebkräften und Prozessen wie Mutation, Selektion, genetischer Drift und Genfluss, die zu Veränderungen von Gen-Häufigkeiten (Frequenzen) und somit der genetischen Struktur von Populationen führen (→ Populationsgenetik)
• Population Gruppe von Individuen einer Art, die eine mehr oder weniger abgegrenzte geographische Region bewohnen und sich über mehrer Generationen kontinuierlich fortpflanzen ("Fortpflanzungs-Gemeinschaft")
• Darwin Charles Darwin (1809 - 1882) On the Origin of Species (1856) Darwin kannte Mendel nicht und wusste nicht, wie Vererbung funktioniert. Darwins Grundidee: Entstehung der Artenvielfalt durch natürliche Zuchtwahl Evolutionstheorie Teil I Beobachtungen: Hohes Fortpflanzungspotential der Individuen Populationsgrößen bleiben stabil Ressourcen sind begrenzt Folgerung: "struggle for life" Evolutionstheorie Teil II Beobachtungen: Individuen einer Art variiren Variation ist zum Teil erblich Überleben und Reproduktion sind nicht zufällig, sondern hängen von der (erblichen) Umweltanpassung ab Folgerung: Natürliche Selektion (Zuchtwahl oder Auslese) führt zu einem graduellen Wandel in der Population und zur Entstehung neuer Arten
• Evolution (im Sinne der Evolutionsgenetik) Veränderung von Genfrequenzen in Populationen
• Gen funktionelle Grundeinheit der Vererbung
• Genotyp Satz an Genen eines Individuums (oft jedoch bezieht man sich auf einen bestimmten Genort = Lokus)
• Allel eine von verschiedenen Zustandsformen desselben Gens, die sich in der DNA-Sequenz unterscheiden
• Genpool Gesamtheit der Gene (oder genauer gesagt: Allele) in einer Population man spricht von "Polymorphismus", wenn es in der Population verschiedene Allele an einem Lokus gibt
• Beispiel: Fellfarbe der Taschenmaus Fellfarbe von Mäusen variiert in der Population (Variation) ein Teil dieser Variation wurde verursacht durch eine zufällige erbliche Veränderung (Mutation) im Rezeptor MC1r, die zu dunklerem Fell führte (Erblichkeit) auf dunklem Untergrund haben Mäuse mit der Mutation einen Vorteil, da sie besser getarnt sind; Folge: sie überleben besser und produzieren mehr Nachkommen (Selektion) Konsequenz: die Frequenz des mutierten MC1r Gens nimmt in Laufe von Generationen in  den Mauspopulationen auf dunklem Untergrund zu (Evolution)
• Fitness ≈ (Lebenszeit-) Reproduktionserfolg in der Evolutionsgenetik auch: durchschnittlicher Beitrag eines Allels (oder Gens oder Genotyps) an der nächsten Generation
• Beispiel: Industriemelanismus des Birkenspanners Hypothese: Industrialisierung → Luftverschmutzung → flechten-freie, schwarze Bäume → Selektionsdruck durch Vögel ⇒ Industriemelanismus Allel für die dunkle Färbung dominant
• neutrale Evolution durch zufällige Prozesse (Mutation, Drift)
• ideale Population unendlich groß zufällige Verpaarung / Befruchtung (Panmixie) Allele an Genlocus sind selektionsneutral keine Migration (Emmigration / Immigration) keine Mutation liefert ein "Nullmodell", um auf Abweichungen davon zu testen
• Hardy-Weinberg Gleichgewicht f(AA)        f(Aa)           f(aa) p2       +    2pq      +      q2 alle Genotypen addieren sich zu 1
• Anwendung HWG: rezessive, schädliche Allele obwohl homozygote Träger defekter Allele sehr selten sein können, tragen sehr viel mehr heterozygote Individuen ein defektes Allel im heterozygoten Zustand wichtige Populationsparameter: Heterozygotie = Anteil heterozygoter Individuen = 2pq in idealen Populationen gilt: beobachtete Heterozygotie = erwartete Heterozygotie Abweichung = Hinweis auf Evolutionsprozesse
• Anwendung HWG: Test auf Abweichungen Berechnung der Allelfrequenzen Erwartung nach HW berechnen Statistik (χ2-Test) mögliche Ursachen für Heterozygotendefizit: keine zufällige Verpaarung, sondern assortativ ("gleich mit gleich") Selektion (geringe Überlebenswahrscheinlichkeit von heterozygoten Individuen)
• Gendrift Evolutionsfaktor, der die zufällige Veränderung von Allelfrequenzen in Populationen beschreibt ultimate Ursache für Drift: kleinste Einheiten der Erbinformation sind unteilbar; eine "halbe" Erbinformation gibt es nicht Übertragung der Gameten in die Folgegeneration ist v.a. bei geringen Stichproben (Populationsgrößen) Fluktuationen ausgesetzt wie und mit welcher Rate genetische Drift abläuft, ist sehr gut vorhersagbar, das konkrete Endergebnis jedoch nicht (welches Allel fixiert wird)
• effektive Populationsgröße hypothetische ideale Population, die sich populationsgenetisch wie die untersuchte natürliche Population mit N individuen verhält
• Faktoren, die zu niedrigem Ne / N Verhältnis führen Geschlechter-Verhältnis verschoben ungleichmäßig verteilter Fortpflanzungserfolg (keine zufällige Verpaarung) Verwandtschaftsstruktur im Raum (keine zufällige Verpaarung) Selbstbefruchtung fluktuierende Populationsgrößen → effektive Populationsgröße verhält sich wie harmonischer Mittelwert
• Sonderfälle der Drift Bottleneck und Gründereffekte
• Substitution fixierte Unterschiede zwischen Populationen oder Arten
• Mutation, die Selektionsvorteil vermittelt.. Mutation, die Selektionsnachteil vermittelt.. Mutation, die selektionsneutral ist.. ..wird i.d.R. relativ schnell fixiert .. wird i.d.R. durch Selektion eliminiert ..wird im Durchschnitt in 4Ne Generationen fixiert Wahrscheinlichkeit der Fixierung = 1/(2N) → genetisch effektiv große Populationen enthalten mehr genetische Vielfalt (Polymorphismus), weil es länger dauert, bis neutrale Mutationen fixiert werden
• neutrale Theorie von Kimura 1983 zentrale Aussage: die meisten beobachteten Polymorphismen in einer Population sind selektionneutral → Null-Modell Beispiel für zumeist selektionsneutrale Allele: SNPs
• Selektion nicht-zufällige unterschiedliche Überlebens- und Fortpflanzungsrate (d.h. differentielle Reproduktion) von Organismen oder Genotypen
• absolute Fitness Überlebenswahrscheinlichkeit * Anzahl Nachkommen
• relative Fitness meistens: Genotyp mit größter Fitness = 1 ; weitere Genotypen als Bruchteil davon alternativ: Genotyp mit kleinster Fitness = 1 ; weitere Genotypen als Vielfaches davon

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