Biologie (Fach) / Eumetazoa (Lektion)

Gewebetiere (Eumetazoa) sind die vielzelligen Tiere (Metazoa) mit Zellgewebe und werden auch Echte Vielzeller genannt. Mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa gehören alle vielzelligen Tiere zu den Gewebetieren

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• Metagenese Die Polypen vermehren sich ungeschlechtlich durch Abschnürung von Medusen. Den Wechsel zwischen geschlechtlich und ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Generationen bezeichnet man als Metagenese. 
• Medusengeneration Während der Medusengeneration („Qualle“) findet die geschlechtliche Vermehrung (Meiose und Bildung von Gameten) statt. Aus den befruchteten Eizellen (Zygote) werden Planula-Larven, die sich am Substrat festsetzen und zur Polypengeneration auswachsen.  
• Der Körper von Hydra gliedert sich in folgende Regionen: Fußscheibe, Stiel, Gastralregion, Hypostom und Tentakelkranz. Die äußere Körperoberfläche ist von einer einschichtigen Epidermis bedeckt. Die Mundöffnung liegt in der Mitte des Tentakelkranzes und führt in einen Magenraum, der mit einem einschichtigen Epithel, der Gastrodermis, ausgekleidet ist. Der Magenraum übernimmt Funktionen der Verdauung und der Verteilung der Nährstoffe zu den Zellen des Entoderms (=> Gastrovascular-System). 
• Hydra Lebensweise: Hydra ist eine Ausnahme innerhalb der Cnidaria/Hydrozoa, da bei dieser Art die Medusengeneration reduziert ist! Hier können die Polypen ektodermale Gonaden ausbilden. Die Spermien werden in das freie Wasser entlassen und befruchten die Eier benachbarter Polypen. Knospung kommt als ungeschlechtliche Form der Vermehrung vor 
• Epidermis und Gastrodermis - Besonderheiten und Aufbau differenzierte Gewebe, die auf verschiedene Aufgaben spezialisierte Zellformen enthalten. In beiden Zellschichten kommen Epithelmuskelzellen vor, dies sind Epithelzellen, deren basalen Abschnitte kontraktile Proteine (Actin / Myosin) enthalten und die Bewegung von Polyp und Meduse bewirken. Sinneszellen, Nervenzellen und interstitielle Zellen (= undifferenzierte Stammzellen) kommen auch in Epidermis und Gastrodermis vor. Das Nervensystem ist als diffuses Nervennetz organisiert. Im Hypostom gibt es jedoch einen Nervenring. Nur in der ektodermalen Epidermis findet man Nesselkapseln (Cnidocysten) führende Nesselzellen (Cnidocyten). In der entodermalen Gastrodermis gibt es keine Cnidocyten, dafür aber Drüsenzellen, die Verdauungsenzyme in das Gastrovaskularsystem abgeben. — Zwischen Gastrodermis und Epidermis liegt die Mesogloea, eine zellfreie Stützschicht mit Kollagenfasern. Bei einigen Arten können sekundär Zellen in die Mesogloea einwandern, sie darf aber nicht mit dem Mesoderm verwechselt werden. Das Mesoderm (mittleres Keimblatt, gibt es bei Cnidaria nicht).  
• Ektoderm und Epidermis bezeichnen Zelllinien („Keimblätter“), also die embryonale Herkunft und das Differenzierungspotential der Zellen. 
• Epidermis und Gastrodermis topographische Bezeichnungen für ausdifferenzierte Gewebe adulter Cnidaria 
• Epithelmuskelzellen vereinen die Charakteristika von Epithelzellen und Muskelzellen. Das cytoplasmatische und das myofibrilläre Kompartiment der Zelle sind jedoch klar voneinander getrennt. Der kubisch geformte Zellkörper beherbergt den Nukleus, cytoplasmatische Strukturen und ein oder mehrere große Vakuolen. Ein langer basaler Zellausläufer enthält die Myofilamente, die wie in quergestreifter Muskulatur angeordnet sind 
• Interstitielle Zellen Bei Hydra finden sich zwischen den ausdifferenzierten Zellen der Epidermis interstitielle Zellen (i-Zellen). Es sind undifferenzierte, pluripotente, aktiv bewegliche Stammzellen, aus denen Nervenzellen, Sinneszellen, Drüsenzellen, Nesselzellen und Gameten (Eier und Spermien) entstehen können (aber keine Epithelmuskelzellen). Sie stellen eine eigene Zelllinie dar, die neben der ektodermalen und der entodermalen Zelllinie besteht. Sie durchbrechen in der Ontogenese die Basallamina und integrieren sich zwischen den Zellen der Epidermis. Bei Scyphozoa und Cubozoa wurden Amöbocyten beschrieben, die wahrscheinlich Stammzellfunktion besitzen.  
• Nervenzellen der Cnidaria Die Nervenzellen der Cnidaria fügen sich zu einem einfachen Nervennetz zusammen. Die Neurone liegen an der Basis der Epithelzellen unmittelbar auf der Mesogloea (basiepitheliales Nervennetz). Die Neurone sind meist multipolar, wobei zwischen impulssendenden Axonen und den impulsaufnehmenden Dendriten histologisch nicht unterschieden werden kann. Bei Polypen ist das Nervennetz einfach ohne Konzentration von Neuronen. Bei Hydra wurde ein circum-oraler (hypostomaler) Nervenring als Konzentration des Nervensystems nachgewiesen. Die pelagischen Medusen besitzen außer dem diffusen Nervennetz ein oder mehrere Ringnerven am Schirmrand und Ganglien-ähnliche Anhäufungen von Nervenzellen an den Tentakelbasen.  Zahlreiche Sinneszellen finden sich in der Epidermis der Cnidaria. Es handelt sich im Allgemeinen um primäre Sinneszellen, also Neurone, die über einen ciliären Rezeptor Reize aus der Umwelt aufnehmen und weiterleiten. 
• Nesselzellen (synonym Nematocyten; Cnidocyten) 
• Aufbau Nesselzellen Die Nesselzellen entstehen in der Epidermis in der Gastralregion aus interstitiellen Zellen (Stammzellen), und werden zunächst Nematoblasten genannt. In ihnen werden die Nematocysten (syn. Cnidocysten oder Cniden) als „Sekret“ des Golgiapparates gebildet. Die fertigen Nematocyten wandern dann in die Tentakeln, wo sie von ektodermalen Epithelzellen, den Batteriezellen, aufgenommen werden. Jede Nematocyste funktioniert nur einmal. 
• Woraus entstehen Nesselzellen (Nematozyten)? Nematozyten entstehen aus Stammzellen (i-Zellen bei Hydrozoa) 
• Batteriezellen Batteriezellen sind abgewandelte Epithelmuskelzellen, die als Abschussbasis für Nematocyten dienen. Jede Batteriezelle beherbergt in extrazellulären Taschen 10 – 20 Nematocyten, sowie eine Nervenzelle und eine Sinneszelle. Eine Nematocyte kann ihre Nematocyste nur einmal abfeuern. Entladene Nematocysten werden nicht regeneriert, leere Nematocyten werden entweder in die Gastrodermis befördert, wo sie verdaut werden, oder sie werden in situ aufgelöst. 
• Entladung Nematocyten Die Entladung der Nematocyten gehört zu den schnellsten Vorgängen im Tierreich. Die Ausstülpung des Fadens geschieht dabei mit einer Geschwindigkeit von 9 – 18 m s-1 und die dabei auftretenden Kräfte haben die Durchschlagkraft einer Pistolenkugel. 
• Sinnesorgane Als Sinnesorgane gibt es Statocysten (Schweressinnesorgane) und Lichtsinnesorgane (Augen). Komplexe Sinnesorgane kommen nur bei Medusen vor, und dienen der Orientierung im Raum. 
• Lebensweise und von Obelia sp. Die Gattung Obelia ist marin verbreitet und kommt mit etwa 20 Spezies entlang der europäischen Atlantikküsten vor. Die Polypen sind sehr klein (ca. 1 mm). Sie bilden kleine Kolonien (Polypenstöckchen), in denen die Einzeltiere durch Ausläufer (Stolone) miteinander in Verbindung stehen. Ein Polypenstöckchen ist von einem äußeren Periderm umgeben. Das Periderm ist eine zellfreie Abscheidung der Epidermis. Die Polypenstöckchen sind stark verzweigt und überziehen Vegetation und Steine. Die Medusen werden in spezialisierten Gonangien (s.u.) gebildet und wachsen auf nur wenige Millimeter Körpergröße heran. Obelia sp. zeigt den für metagenetische Cnidaria typischen Generationswechsel mit einer sessilen Polypengeneration und einer frei schwimmenden Medusengeneration. Polypen und Medusen sind microphage Suspensionsfresser. 
• mikroskopische Anatomie von Obelia Polypen und Stolone sind von einem durchscheinenden Periderm umgeben, das um die Polypen herum kelchartig erweitert ist (Hydrotheca). Die Polypen können sich vollständig in die Hydrotheca zurückziehen. Eine Kolonie zeigt eine Differenzierung in Fresspolypen (Hydranthen) und Geschlechtstiere erzeugende Gonangien. Die Gonangien sind ebenfalls von einer Peridermhülle (Gonotheca) umgeben. Die Hydranten sind typische, sackförmige Polypen, mit einem die Mundöffnung umgebenden Tentakelkranz. Anders als bei Hydra sp. liegt die Mundöffnung der Hydranten am Ende eines stielförmig ausgezogenen „Rüssels“ (Proboscis). An fixierten und gefärbten Totalpräparaten sind Epidermis und Gastrodermis der Gastralregion immer gut zu unterschieden. Eine cytologische Differenzierung wie bei Hydra kann an den Totalpräparaten von Obelia sp. jedoch nicht erfolgen, da sich Gewebestrukturen zu stark überlagern. Eine Fußscheibe wie bei Hydra ist nicht ausgebildet. Die Hydranten sitzen aber klar abgesetzt dem Hydrantenstiel (Hydrocaulus) auf. An der Basis des Polypen bildet das Periderm eine lichtmikroskopisch gut erkennbare Einschnürung (Diaphragma), durch die der Hydrantenstiel vom Hydranten abgegrenzt wird. 
• Mesogloea Die Mesogloea ist ein gallertartiges Gewebe, welches bei den Hohltieren (Nesseltiere und Rippenquallen) den Zwischenraum zwischen der inneren Gastrodermis- und der äußeren Epidermisschicht ausfüllt. Besteht aus 98% Wasser.
• Nematocyten Die Nesselzellen, auch als Nematocyten oder Cnidozyten bezeichnet, sind ein spezieller Zelltyp, der ausschließlich bei den Nesseltieren (Cnidaria) zu finden ist. Es handelt sich dabei um Zellen, die in der äußeren Schicht (Epidermis) der Tiere eingebettet sind und zum Beutefang oder zur Abwehr von Feinden oder Konkurrenten eingesetzt werden können. Bei Reizung wird ein Nesselschlauch ausgeschleudert, der häufig ein hochwirksames Gift in das Opfer injiziert.
• Eumetazoa Gewebetiere, Lebewesen, Tier sind die vielzelligen Tiere (Metazoa) mit Zellgewebe und werden auch Echte Vielzeller genannt. Mit Ausnahme der Schwämme und der Placozoa gehören alle vielzelligen Tiere zu den Gewebetieren. Das Taxon der Gewebetiere zeichnet sich durch spezialisierte Zelltypen und echte Gewebe wie beispielsweise Sinneszellen, Nerven- oder Muskelgewebe aus. Epithel- und andere Zellen sind durch spezielle Zell-Zell-Verbindungen, die „Gap Junctions“ verbunden. Zudem kommt es bei der Entwicklung des Embryos durch Gastrulation zu einer Aufspaltung der Zellen in zwei Zellschichten (Keimblätter), das Entoderm und das Ektoderm.
• Autapomorphie ein abgeleitetes (apomorphes) Merkmal, das eine monophyletische Gruppe gegenüber verwandten Taxa auszeichnet
• wichtigsten Taxa der Cnidaria Korallen und Seeanemonen (Anthozoa), Scyphozoa (Wurzelmundquallen, z.B. Ohrenqualle Aurelia aurita), Cubozoa (Cubomedusen, Würfelquallen) und Hydrozoa (z.B. Hydra). 
• Wann findet bei den Cnidaria die geschlechtliche Vermehrung (Meiose und Bildung von Gameten) Es gibt einen Generationswechsel mit Meduse und Polyp. Während der Medusengeneration („Qualle“) findet die geschlechtliche Vermehrung statt.
• Metagenese. Aus den befruchteten Eizellen (Zygote) werden Planula-Larven, die sich am Substrat festsetzen und zur Polypengeneration auswachsen. Die Polypen vermehren sich ungeschlechtlich durch Abschnürung von Medusen. Den Wechsel zwischen geschlechtlich und ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Generationen bezeichnet man als Metagenese.
• Choanocyten choanocyten [von *choano -, griech. kytos = Höhlung], Choanozyten, Kragengeißelzellen, Choanoflagellaten (Kragenflagellaten) ähnliche, epithelial angeordnete Zellen mit einem röhrenförmigen, oben offenen Kragen, in dessen Innenraum eine Geißel schwingt, deren Zellmembran 2 flügelartige Anhänge ("vanes") trägt. Der Kragen besteht aus 30–40 palisadenartig nebeneinanderstehenden Mikrovilli, deren Zwischenräume von einem Mucopolysaccharidfilm erfüllt sind. Der Geißelschlag bewirkt einen Unterdruck im Krageninnenraum; Wasser wird durch die Mikrovilli-Reuse eingesogen, und Nahrungspartikel werden an der Außenseite aufgefangen. Sie gleiten zum Zellkörper hinab und werden dort phagocytiert (Phagocytose). Choanocyten sind das typische Bauelement der Schwämme und kleiden dort das innere Hohlraumsystem (Choanoderm) aus, kommen aber auch bei Hohltieren (Anthozoa) sowie Stachelhäutern vor. Bei Tiefseeschwämmen sind neuerdings Formen bekannt geworden, die ihre Nahrung nicht mehr filtrierend, sondern beutegreifend erwerben und folglich keine Choanocyten ausbilden (Schwämme). Cyrtocyten, Gastrallager, Geißelkammern; Schwämme.
• Mesohyl Mesohyl, zwischen den epithelartigen Gewebsschichten der Schwämme (Porifera) gelegene Schicht, die aus extrazellulärer Grundsubstanz, Zellen unterschiedlicher Morphologie und Funktion, Kollagenfasern und dem Stützskelett besteht. Das M. entspricht funktionell der Mesogloea der Coelenterata bzw. dem Bindegewebe der Wirbeltiere.
• Mesogloea Mesogloea, die zwischen Ekto- und Entoderm liegende, zellhaltige Stützlamelle vieler Hohltiere (Coelenterata). Die M. entsteht durch Einwanderung von Zellen, besonders aus dem Ektoderm, in die gallertige Zwischenschicht. In Aufbau und Funktion ähnelt die M. dem Bindegewebe der Wirbeltiere.
• Epithelien Epithelien als Deckschichten auf allen äußeren und inneren Oberflächen mehrzelliger Organismen kommen einerseits mechanische Schutz- und Abdichtungsaufgaben zu, andererseits kontrollieren sie den Stoffaustausch zwischen den Binnengeweben mit ihren weiten Interzellularräumen und der Gewebsaußenwelt. Diesen Kontrollfunktionen entsprechend sind die Plasmalemmata (Zell-Membranen) benachbarter Epithelzellen meist innig miteinander verzahnt, und der Interzellularspalt zwischen ihnen ist charakteristischerweise sehr eng (10–20 nm), zudem noch durch spezielle interzelluläre Verbindungen (Kitt- oder Schlußleisten, Desmosomen, tight-junctions) verschlossen. Epithelzellen sind typischerweise polar gebaut: Sie besitzen eine morphologisch und physiologisch unterscheidbare Außen- und eine dem Binnengewebe zugewandte Basalseite, an der in der Regel eine Basallamina abgeschieden wird. Epithelien können aus einer oder mehreren Zellagen bestehen, ein- oder mehrschichtig sein. Mehrschichtige Epithelien dienen meist als äußere Körperbedeckung (Epidermis) dem Schutz vor mechanischen Verletzungen und – besonders bei Landtieren und -pflanzen – der Abdichtung gegen
• Epithelien Polarität der Zellen Adhäsion zwischen den Zellen Abdichtung gegenüber dem Außenmedium Eine basale Matrix, mit der die Zellen verankert sind Kommunikation zwischen den Zellen 
• Septierte Desmosomen Zellverbindungen, die für den Aufbau wichtiger Proteine wie Claudine und andere verantwortlich sind. Sie sorgen für eine Regulierung des parazellulären Stofftransports (Abdichtung zum äußeren Medium und Kontrolle der Stoffzusammensetzung des inneren Milieus) 
• Pinacoderm Das Pinacoderm im Allgemeinen bedeckt die Außenwände des Schwammes und die Innenwände der größeren Kanäle. Es wird aus den Pinacocyten aufgebaut, die eine einlagige Schicht, bzw. ein einschichtiges Epithel bilden.
• Endopinacoderm Das Pinacoderm, welches Teile der Innenseiten des Schwammes auskleidet wird Endopinacoderm genannt, das Pinacoderm, welches die Außenwand des Schwammes bildet, wird Exopinacoderm genannt. Folglich nennt man die Zellen des Endopinacoderms Endopinacocyten und die des Exopinacoderms Exopinacocyten
• Choanoderm: Choanocyten, auch Kragengeißelzellen genannt, bilden das Choanoderm. Sie besitzen je eine lange Geißel und werden von einem Kragen aus meist 30-40 Mikrovilli umgeben. Ihr Geißelschlag erzeugt einen gerichteten Wasserstrom. Spermien entstehen aus Choanocyten
• Mesohyl: Mesohyl: Das zwischen Pinacoderm und Choanoderm liegende Mesohyl besteht aus einer mehr oder weniger stark entwickelten Grundsubstanz der extrazelluären Matrix (ECM) und den darin lebenden Zellen (zum Beispiel den Archaeocyten), die die ECM sezernieren. Zusätzlich enthält das Mesohyl Elemente des Stützskeletts (Kieselspicula, Kalkspicula, massive kalkige Basalskelette). 
• Archaeocyten: Archaeocyten sind amöboid bewegliche Zellen, die sich im Mesohyl befinden. Sie sind totipotent und können sich in alle anderen Zelltypen des Schwammes differenzieren. Die phagocytotischen Zellen spielen eine Rolle beim Nahrungsaufschluss und –Transport. 
• was bildet sich aus den Choanocyten? in den Choanocyten (aus ihnen betehen wie dargestellt die geißelhöhle) auch die Spermien, und in einigen Gruppen der Porifera, die Oocyten gebildet. außerdem bilden sie nicht nur Gameten, sondern besitzen bei der Fertilisation eine besondere Rolle, denn sie fangen die „Fremdspermien“ ein, wandeln sich dann in amöboid bewegliche Trägerzellen um und transportieren die Spermien zu den Oocyten. Dort entlassen sie den Kern des Spermiums in die Oocyte.  Choanocyten sind - obwohl bereits sehr spezialisiert, sind in der lage sich zurückzubilden, zu Archaeocyten bzw Stammzellen.

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