Zellbiologie (Fach) / Zell-Zell-Verbindungen (Lektion)
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- Welche Zell-Zell-Verbindungen gibt es? -Tight junctions: gute intrazelluläre Diffusionsbarriere (VB-Occludine, VB-Claudine)-Desmosomen/Adhäsionsgürtel: Adhäsion von Zellen (VB-Cadherine)-Gap junctions: kommunizierende Zell-Zell-Verbindungen (VB-Connexin, IVB-Innexin)
- 2 Arten von Verbindungen 1) Zell-Zell-Verbindungen2) Zell-Matrix-Verbindungen: wenn Zell-Zell-Verbindungen quasi halbiert auftreten, können sie als Zell-Matrix-Verbindungen fungieren
- Unterschiede zwischen Verbindungen -undurchlässige Verbindungen-Haftverbindungen-kommunizierende Verbindungen-chemische Synapsen
- Undurchlässige Zell-Zell-Verbindungen tight junctions - zonula occludensdienen dem Abdichten des Intrazellularraums
- Haftverbindungen dienen der mechanischen Festigung und der Deformierbarkeit in Assoziation mit AktinfilamentenAdhäsionsgürtel - zonula adhaerenszweiteilige Zell-Zell-Verbindung oder FokalkontakteZell-Matrix-Verbindungen, die wie halbierte Gürteldesmosomen aussehen in Assoziation mit Intermediärfilamenten vom Typ der Keratine:1)Punktdesmosomen: macula adhaerenszweiteilige Zell-Zell-Verbindungen2)Hemidesmosomen:Zell-Matrix-Verbindungen, die wie halbierte Punktdesmosomen aussehen
- Kommunizierende Verbindungen -gap junctions:molekulare Tunnelproteinezum Austausch niedermolekularer Stoffe -Plasmodesmen:einzige Zell-Zell-Verbindungen von Pflanzengeweben, die dem intrazellulären Stoffaustausch dienen (wie gap junctions im tierischen Gewebe)
- Chemische Synapsen setzen Botenstoffe durch Exozytose frei, zB für chemische Kommunikation zwischen einem Nervenende und eng benachbarten Muskel- und Nervenzellen über Neurotransmitterfreisetzung.
- tight junctions -schmale Bänder aus Membranproteinen, die Epithelzellen von Wirbeltieren vollständig umgürteln und mit Bändern der Nachbarzellen in enger Verbindung stehen-somit verschließen tight junctions den Zellzwischenraum und bilden eine Diffusionsbarriere, die den Fluss von Molekülen über das Epithel kontrollieren-außerdem müssen sie die Polarität der Epithelzellen aufrecht erhalten-verhindern, dass Membrankomponenten aus dem lateralen in den apikalen Bereich diffundieren und umgekehrt-kommen in Epithelzellen vor (Nieren-, Harnblasen- und Darmepithel, Gehirnkapillarendothelzellen)-bekannteste Membranproteine: Claudine und Occludine
- Claudine und Occludine -sind netzförmig angeordnet und bringen Membranen von 2 Zellen in Art Kopf-an-Kopf Kontakt direkt aneinander-Bilden wässrige Poren, die selektiv bestimmte Ionen und Moleküle durchlassen, während andere zurückgehalten weren-Occludine und Claudine assoziieren mit intrazellulären Membranproteinen, die Verbindung mit dem Aktin-Cytoskelett herstellen Occludine- nur in VertebratenClaudine- in Vertebraten und Invertebraten
- Adhäsionsgürtel -unterhalb von Schlussleiste folgt häufig Adhäsionsgürtel-benachbarte Zellen durch Glykoproteine vom Typ der Cadherine miteinander verbunden -> indem sie in Intrazellularspalt vorragen und in schleifenartigen Strukturen das Kation Calzium binden-Zell-Zell-Verbindungen unter Beteiligung von beidseitig gleichartigen Molekülen und unter Ca2+-Einlagerung-Gürtel, weil Zell-Zell-Kontakte wie Gürtel um gesamte Zelle laufen-Aktinfilamente mit Gürteldesmosomen verbundenAktinfilamente mit Myosin verbunden -> gewisse Kontraktilität erreicht
- Punktdesmosomen -strukturell sehr ähnlich wie Hemidesmosomen-häufig unterhalb von Gürteldesmosomen-Haut hat sich besonders auf Bildung von Punktdesmosomen spezialisiert-Keratinfilamente durchziehen diese Zellen und ermöglichen hohe mechanische Festigkeit bei entsprechender Verformungsfähigkeit-Ansatz nicht gürtel- sondern punktförmig
- Hemidesmosomen -Zell-Matrix-Verbindung präsentiert sich als halbes Desmosom-sind aus Integrinen aufgebaut-wie bei Gürteldesmosomen liegen auch bei Punktdesmosomen integrale Glykoproteine (Cadherine), innenseitig assoziierte Proteine und Filamente des Cytoskeletts vorhier aber Keratinfilamente-nur bei äußerlicher Betrachtung sind Hemidesmosomen halbierte Punktdesmosomen-sind zwar in Verbindung mit Punktdesmosomen, enthalten aber Integrine
- Integrine Rezeptoren für die extrazelluläre Matrix-bestehen aus 2 single pass Ketten (alpha beta), die nicht kovalent verbunden sind-extrazellulär an Matrix gebunden, intrazellulär über Anheftungsproteine an Actin Funktion:-Erkennung-Modifikation des Cytoskeletts-Modifikation von Enzymaktivitäten Modifikation durch Integrine:-durch Phosphorylierung-durch Expression
- kommunizierende Verbindungen 1) gap junctions:-benachbarte Zellen liegen so nah beieinander, dass ihre Zellmembran mit Aggregaten oligomerer Membranproteine enge transmembranäre Tunnel von Zelle zu Zelle bilden können.(oligomer: Molekül, das aus mehreren strukturell gleichen oder ähnlichen Einheiten aufgebaut ist)-bestehen aus Connexin (6UE vom Protein Connexin bilden ein Connexon und lassen einen ca 1,5nm breiten Tunnel frei)-Stromfluss durch gap junctions-im Herzmuskel zur Synchronisierung des Herzschlags-bei Invertebraten Connexine durch Innexine ersetzt 2) Plasmodesmen:-Pflanzenzellwand -> punktuelle Unterbrechungen-tunnelartige Verbindungen-dieser Tunnel sehr breit -> zu wenig selektiv, daher zusätzlich ein Pfropfen aus Phosphlipiden-dadurch langsamer, kontrollierter Austausch molekularer Komponenten
- Proteine als Zell-Zell-Verbindungen -Zellen können miteinander über integrale Membranproteine auf unterschiedliche Weise verbunden sein-indirekte Verbindung über SAMs(Integrine) mit Komponenten der extrazellulären Matrix-direkte Verbindung über Cadherine oder CAMs-alle dieser Verbindungen breitflächig über Oberfläche verteilt
- Extrazelluläre Matrix -Bindegewebe-kalzifiziert im Knochen und in den Zähnen-durchsichtig in Hornhaut des Auges-seilartige Struktur in den Sehnen-Basalmembran Bei tierischen Geweben verschieden stark ausgebildet, am Stärksten im Binde- und Stützgewebe (Knorpel, Knochen)beim Knochengewebe zur mechanischen Härtung Minderalsalze wie Calciumphosphat und Calciumcarbonat eingelagert.
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- Extrazelluläre Matrix umfasst... -eine amorphe Grundsubstanz mitHyaluronsäureGlykosaminoglykane (Polysaccharide an Proteine gekoppelt)-Faserproteine unterteilt in:Strukturproteine (Kollagen, Elastin)Anheftungsproteine (Laminin, Fibronectin)
- Struktur der Proteoglykane (Glucosaminoglykane) N-AcetylglucosaminN-Acetylgalaktosamin
- Hyaluronsäure sehr großes modifiziertes Polysaccharid mit vielen Carboxylgruppen, also mit negativem Überschuss kann mit Proteoglykanen zu komplexen Makromolekülen zusammenwachsen
- Proteoglykane mit langen Polysaccharidketten bestückte Proteine kann mit Hyaluronsäure zu komplexen Makromolekülen zusammenwachsen
- Hyaluronsäure und Proteoglykane -modifizierte Zuckerreste der Proteoglykane enthalten freie Aminogruppen -mit positivem oder negativem Überschuss binden sowohl Hyaluronsäure, als auch Peptidoglykane viele Wassermoleküle (Dipolcharakter) und auch Ionen-Altersbedingte Veränderungen führen durch geringere Hydration zum Erschlaffen des Bindegewebes, dadurch Haut immer faltiger
- Kollagen (Faserprotein) -gewinnt durch parallele Auseinanderlegung zahlreicher Einzelmoleküle beachtliche Faserdicke mit periodischer Streifung-dreisträngiges helikales Molekül (3 alpha Ketten)-Synthese im ER-jede Kette enthält nicht-helikale Propeptide an beiden Enden-das ER formt je 3 pro alpha Ketten über Wasserstoffbrückenbindungen ein dreisträngiges Molekül -> Prokollagen-Prokollagen mittels sensorischer Vesikel in den Extrazellularraum abgegeben.-Nach Abgabe der Zellen werden die Propeptide mit Hilfe von Prokollagen-Peptidase abgespalten-anschließend legen sich einzelne Tropokollagenmoleküle an Kollagen-Fibrillen zusammen.
- Elastin (Faserprotein) -hydrophobes Protein mit ca 750 Aminosäuren (viel Prolin und Glycin)-von der Zelle in löslicher Form sekretiert und dann das Enzym Lysyloxidase vernetzt-Lysin verantwortlich für diese Vernetzung-Elastin bildet in Verbindung mit Mikrofibrillen elastische Fasern