Morphologie und Evolution der Tiere (Fach) / Evolution von Merkmalen (Trochozoa (Mollusca) (Lektion)

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• Spezielle Larvenentwicklung in der Stammlinie der Trochozoa in der Stammlinie der Trochozoa evolviert in der Larve ein Ring stark verlängerter Cilien vor der Mundöffnung = Prototroch mit Prototroch strudeln Larven Nahrungspartikel in den Darm (Larve =Trochozoen-Larve)⇒bewegen sich außerdem mit Cilien des Prototrochs fort Darmkanal ist als Einwegdarm mit After ausgebildet im Grundmuster der Trochozoa besaß Larve Lichtsinnesorgane und Protonephridien besitzen apikalen Wimpernschopf und schweben frei in der Wassersäule
• Aufbau der Molluscen dorso-ventral abgeflachte Organismen mit einer dorsalen Chitin-Protein-Cuticula mit Kalkstacheln
• Evolutive Neuheiten aufgrund von Schale zunächst evolvierte eine 8-teilige Schale (erhalten bei Polyplacophoren) und schließlich eine einheitliche Schale (Gastropoden/ Cephalopoden) dabei verschmelzen dorso-ventral Muskeln zunächst zu 16 Paar Fußretraktoren (Polyplacophoren), dann zu 2 Paar Fußretraktoren (Bivalvia) und schließlich zu einem Paar Fußretraktor (Gastropoda/ Cephalopoda) 
• Radula Apparat evolvierte in der Stammlinie zum Abweiden von Biofilmen
• allgemeiner Aufbau Molluscen Muskulatur der Molluscen besteht aus Fasermuskeln die in eine Matrix eingebettet sind in Matrix befinden sich immer wieder Spalträume (Blutlakunen), in denen sich Blutflüssigkeit (Hämolymphe) befindet caudal dicht vor der Mantelhöhle befindet sich Herz (es ist von einem Perikard umgeben, das von einem Epithel ausgekleidet ist & damit eine sekundäre Leibeshöhle bildet) aus dem Perikard ziehen eine Paar Nieren/ Periokardiodukte zur Mantelhöhle das Herz besteht aus 2 Atrien und einem Ventrikel (Arterien stehen mit Kiemen in Verbindung) Perikardepithel bildet Muskulatur des Herzens  im Bereich der Atrien sind Podocyten ausgebildet⇒ da Druck im Herzen höher ist, wird Blutflüssigkeit an den Podocyten ultraflitriert und modifiziert
• Nervensystem mit Ganglien evolvierte innerhalb der Mollusken (Autapomorphier der Gruppe von Gastropoden (Schnecken), Cephalopoden (Kopffüßer) und Bivalvia (Muscheln)
• Synapomorphien von Schwestergruppen Gastropoden und Cephalopoden Streckung der dorso-ventralen Achse Cephalisation Epipodialtaster
• Evolutive Neuheit Stammlinie der Gastropoden Aufrollung des Eingeweidesackes um 180°⇒ die Nerven im Übergangsbereich Fuß/Eingeweidesack überkreuzen sich
• Evolutive Neuheiten in der Stammlinie der Cephalopoden Evolution einer gekammerten Schale, deren Kammern mit Luft und Wassewr gefüllt waren⇒ da Füllung reguliert wird erlaubt Schale das Schweben im Wasser innerhalb Cephalopoden wird Schale nach innen verlagert & schließlich reduziert mit Übergang vom Benthal ins Pelagial werden Epipodialtaster zu Armen für Beutefang (Cephalopoden ⇒ Räuber) haben dotterreiche Eier ⇒ Konfliktlösung (Dotterreichtum vs. Energiebedarf) durch Modifikation der Spiralfurchung zu discoidaler Furchung (nicht das ganze Ei furcht, sondern nur eine kleine Keimscheibe aus der sihc unter Verbrauch des Dotters Jungtier direkt entwickelt (keine Larvenbildung!)
• Evolutive Neuheiten Stammlinie Bivalvia Schale und Mantel verlängert sich nach ventral⇒Schale wird 2 klappig zwischen beiden Schalen evolviert ein Paar Aduktoren ⇒ bei Kontraktion kann Schale geschlossen werden Antagonist ist ein sprungfedergleicher Proteinkomplex (Resilium-Ligament-Komplex), der sich dorsal zwischen beiden Schalenhälften befindet Kiemen verlängern und vergrößern sich⇒ füllen links und rechts des EIngeweidesacks die gesamte Mantelrinne aus sie dienen der Nahrungsaufnahme durhc Filtration von Partikeln aus dem Wasser und Sauerstoffversorgung Atemwasserstrom wird verlagert, sodass Wasser ventro-caudal einfließt, die Kiemen passiert & in den Raum oberhalb der Kiemen gelangt⇒ alles einfließende Wasser muss Kiemen passieren⇒ filtrieren organisches partikuläres Material⇒ verfangen sich im Schleim der Kiemen ⇒werden durch Cilien in ventrale Rinnen der Kieme transportiert⇒Material wird nach frontal befördert und von den Mundlappen abgegriffen und zur Mundöffnung transportiert Muscheln sind auf Sortierung der Nahrung angewiesen, da sie keine Radula besitzen →zu große Partikel werden als Pseudofaces nach außen abgegeben→Partikel gelangen durch Oesophagus in den Magen & werden erneut von Kristallstiel sortiert, sodass nur Partikel einer endocytierbaren Größe in die Mitteldarmdrüse gelangen→ übrige Nahrung gelangt durch Darm nach draußen Radula wird reduziert und Mundvorraum wird zu Mundlappen ausgebildet, dieunter die Kiemen greifen und die abfiltrierten Partikel zur Mundöffnung transportieren
• Kennzeichen der Mollusken besitzen Einwegdarm mit After und Differenzierung in bestimmte Abschnitte auf Mund mit Radula erfolgt Oesophagus mit einem Paar Drüsen, der Magen mit einem Paar Mitteldarmdrüsen, der gewundene Mitteldarm & schließlich der dorsale Enddarm mit After Resorption von Nahrung erfolgt fast ausschließlich durch Endocytose feinster Partikel durch Zellen der Mitteldarmdrüse bei Bivalvia, Cephalopoden, Gastropoden umgibt das Herz den Enddarm (Grund Ontogenese: Herzanlage befindet sich links und rechts des Enddarms und muss ihn daher im Laufe der Entwicklung umwachsen) innerhalb der Mollusken verlängern sich die anfänglich sehr kurzen Periokardiodukte, enorm zu langen gewundenen Kanälen, die dann als Niere bezeichnet werden Kanäle ziehen durch die Kiemenlakune und reinigen die Blutflüssigkeit, bevor diese aus dem Körper kommend in die Kiemen strömt
• Lacunifera Taxon bestehend aus Mollusca und Kamptozoa (kleine, sessile Organismen)
• Radula spezialiserte, ventral im Vorderdarmliegende Raspelzunge raspelt Nahrungspartikel vom Untergrund ab und transportiert sie in den Darmkanal Bewegungsweise: Kontraktion des Radula Protraktors und Aufsetzen der Radula, Kontraktion des Radula Retraktors & Einziehen der Radula  Muscheln fehlt Radula
• Mitteldarmdrüse sehr stark zerkleinerte Nahrung kann aus dem Magen direkt in Mitteldarmdrüse gelangen wird von Mitteldarmzellen endocytiert Mitteldarmdrüsen übernehmen wichtige Funktion der Resorption hinter der der Darmkanal zurücktritt
• Molluscen primär getrennt geschlechtlich Spermien und Eizellen werden frei in Wassersäule abgegeben Zygote entwickelt sich über komplexe Radialfurchung zu Larvenstadium Larven ernähren sich im Pelagial von Algen und gehen dann zum Bodenleben über
• Polyplacophora (Käferschnecken) besitzen 8 dorsale Schalenplatten, die von einer organischen, chitinhaltigen Schicht (Periostracum)umgeben sind Schale setzt lateral, in einem den Körper umgebenden wulst (Perinotum) an Perinotum ist ebenfalls von Periostracum und vielen Kalkstacheln besetzt ventromedial ist Perinotum von Mantelrinne abgesetzt⇒ hier hinein ragen Kiemen, die im Grundmuster auf das caudale Viertel der Mantelrinne begrenzt sind Mundöffnung ist von einem perioralen Feld umgeben, das viele Sinneszellen enthält⇒ in Mundhöhle liegt Radula⇒ zerkleinert Nahrung die von hier in den Oesophagus und dann in den Magen gelangt am Oesophagus setzen zwei große Oesophagus-Drüsen an, die Verdauungsenzyme abgeben ⇒am Magen setzen stark verzweigte Mitteldarmdrüsen an, in denen Nahrung endocytiert wird Darm ist stark gewunden und mündet im caudalen After unter 7. & 8. Schalenplatte endet das Herz von Kiemen kommend wird das Blut in Lakunen gesammelt, die zu Atrien führen⇒ Blut kommt an Nieren vorbei, die es reinigen und aktiv auszuscheidende Substanzen in den Nierenkanal transportieren⇒ Blut gelangt über beide Atrien in den Ventrikel dann in die Aorta über die es in Lakunensystem gelangt Gonade liegt dorsal sind getrenntgeschlechtllich und geben Eier ins Pelagial ab⇒ Larve bildet bald Fuß und dorsale Schalenanlage aus und geht zum Benthal über
• Organanordnung Gastropoda Schale ist spiralig aufgerollt und birgt in der äußersten Spitze die Gonade und die Mitteldarmdrüse Eingeweidesack um 180° tordiert, so dass After, Herz und Nieren nicht caudal, sondern frontal liegen⇒Mit dem Eingeweidesack ist auch die Mantelhöhle und mit ihr die Kiemen nach vorne gedreht⇒ damit liegen sie direkt über dem Kopf Der Kopf ist unter der Schale vorstreckbar und trägt ein Paar Tentakeln, an deren Basis jeweils ein Auge sitzt Vor den Kiemen liegt ein chemosensorisches Organ, das Osphradium Die Torsion des Eingeweidesackes bedingt, dass der Strom des Wassers in die Mantelhöhle geändert werden muss, denn anderenfalls würden Exkrete und Exkremente das Atemwasser verschmutzen (Lösungen: Reduktion einer Kieme (+Atrium & Niere) und eine Polarisierung in der Anordnung der Organe⇒ der After wurde auf die rechte Seite und die Kieme auf die linke Seite der Mantelhöhle verlegt⇒ Atemwasser strömt von links nach rechts durch die Mantelhöhle (Atemwasser dient zunächst dem Gasaustausch und anschließend zum Abtransport der Exkrete) Reduktion und Lageveränderung innerer Organe begründet eine große Abstammungsgemeinschaft innerhalb der Gastropoden, die die Lungenschnecken (Pulmonata), die Hinterkiemer (Opisthobranchia) und die „Monotocardia“ umfassen 
• Hermaphroditismus (Zwittrigkeit) in Stammlinie der Pulmonata und Osthobranchia Gastropoden besitzen nur eine einzige Gonade, die andere der Molluscen ist bei den Gastropoden reduziert
• Rolle der Kiemenstruktur in Taxonomie der Bivalvia Protobranchia= Grundmuster der Kiemen Filibranchia= Filtrationskieme (Kiemenblättchen durch Cilien verbunden) Eulamellibranchia= durch Gewebe Brücken verwachsene Kiemen Septibranchia= ein poröses, muskulöses Septum teilt Mantelrinne der Kiemen
• Lakunensystem im Körperinneren zwischen den Muskelzellen befindet sich ein flüssigkeitgefülltes Lakunensystem, das von kollagener Matrix begrenzt wird in diesem Lakunarsytem (primäre Leibeshöhle) fließt Hämolymphe  der Motor für die Bewegung der Hämolymphe ist das Herz (befindet sich am caudalen Ende & ist von einem zellulär begrenzten Hohlraum (Perikard) umgeben (sekundäre Leibeshöhle)
• Generelle Organisationsmerkmale der Molluscen durch die Wand des Vorhofes hindurch (Atrium) erfolgt Ultrafiltration von Hämolymphe in das Perikard  von hier aus modifizieren Perikardiodukte das Ultrafiltrat durch Rückresorption von Substanzen (Aminosäuren, Zuckern) das Nervensystem der Molluscen besteht ursprünglich aus einem breiten frontalen Neuropil und Marksträngen, innerhalb der Molluscen erfolgt eine Konzentration der Nervenzell-Perikaryen in Ganglien und Nervenfasern 
• Ursprüngliche Organisationsform der Molluscen besaßen eine dorsale Chitin-Kutikula mit Kalkstacheln, die den bewimperten Gleitfuß überdeckte Tiere waren dorsoventral abgeflacht und konnten auf dem Sediment mit ihrer bewimperten Fußsohle umhergleiten
• Fortbewegung der Cephalopoden bewegen sich nach dem Rückstoßprinzip nach Verschluss des Mantelspalts wird das Wasser der Atemhöhle durch Kontraktion der kräftigen Muskulatur des Mantels und der beiden musculi depressores durch den Trichter ausgetrieben, sodass das Tier mit der Spitze des Eingeweidesacks voran vorwärts durch das Wasser schießt
• Fußabschnitt bei Schnecken (Lokomotionsorgan) dient zum Kriechen, Graben und Schwimmen trägt bei vielen Schnecken hinten ein schalenartiges Operculum, das nach Rückziehen des Fußes in die Schale die Gehäuseöffnung verschließt bei den Cephalopoden teilt sich der Fuß in 8 oder 10 Arme auf 
• Eingeweidesack bei Scaphopoden, Schnecken und Cephalopoden Eingeweidesack wird dorsal in Form einer bruchsackartigen Vorwölbung der Rückenfläche gebildet  Larvenentwicklung lässt klar erkennen, dass dieser Eingeweidesack (der adult die inneren Organe wie Herz, Gonaden und Mitteldarmdrüse enthält) durch überproportionales Wachstum der Rückenseite entsteht und dann von hinten auf die Ventralseite des Tieres übergreift → wie bei röhrenbewohnenden Tieren wird Darm in V- Form gelegt
• Mantel entsteht als ringförmige Hauptduplikatur in dem Bereich, in dem sich der Eingeweidesack vorn gegen den Kopffuß absetzt  in die Mantelhöhle münden Darm, Nieren und Gonaden 
• Bildung der Schale Schale wird von einer Rinne am Mantelrand abgeschieden sie besteht aus 2 Kalklagen (inneren Perlmutterschciht und äußeren Prismenschicht, die außen von einer Lage chinongegerbten Glykoproteins Conchin gegen den Einfluss des Wassers geschützt werden in der äußeren Mantelrandfalte sezernieren drüsig vergrößerte Epithelzellen Conchin  unter dieser Schalenhaut (periostracum werden dann vom Außenepithel des Mantelrandes die Kalkkristalle deer Prismen- und Perlmutterschicht abgestoßen die Dicke der Perlmutterschicht nimmt im Gegensatz zur Prismenschciht im Veraluf des Lebens fortwährend zu
• Schale bei verschiedenen Molluscentypen Schnecken: die Schale ist ursprünglich bilateralsymmetrisch, napfförmigkonisch oder nur leicht in die Medianlinie eingerollt ( Asymmetrie durch Torsion des EIngeweidesacks) Scaphopoden: lassen Bilateralsymmetrie der Schale auch noch adult erkennen  Muscheln: die Schale wird während der Larvenentwicklung median zu einer paarigen Klappe geknickt Cephalopoden: bei den meisten heute lebenden Formen ist Schale auf einen von der Haut umwachsenen Rückenschulp zurückgebildet
• Zentralnervensystem bei Polyplacophoren besteht es aus Marksträngen bei Schnecken, Kopffüßern und Muscheln ist es in Ganglien und sie verbindende Konnektive differenziert Hauptganglienpaare: Cerebralganglien ( Afferenzen von den Sinnesorganen, Pedalganglien (versorgen Fußmuskulatur motorisch) Pleuralganglien (innervieren Mantelrand) & Intestinal- und Visceralganglien(am Körperende für Darmtrakt und Kiemen zuständig)
• Cephalopoden haben einen hohen Grad der Gehirnbildung erreicht die sensorischen Zentren sind in dem über dem Oesophagus gelegenen Hirnteil lokalisiert Feinbau einzelner Gehirnregionen und Auftreten von Assoziationsfeldern zeigen enge Analogien zum Cortex der Wirbeltiere dem Angeln dienende arme wurden reduziert und zu Greifarmen umgebildet neue Fortbewegung erfolgt nach Rückstoßprinzip über Kontraktion des Mantelmuskels und Ausstoßen des Wassers über den Trichter  hoch entwickelte Augen ( hohe Rezeptorendichtem, bewegliche Pupillen) aus einer Enddarmdrüse wird Sekret (Sepiafarbstoff) nach außen eltleert, der Wasser trüb färbt

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