Pflanzenphysiologie (Fach) / Phytohormone (Lektion)

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• Phytohormone Regulieren zelluläre Prozesse -> Teilung, Streckung und DifferenzDeterminierung von Gewebestruktur, Organogenese, Reproduktion... Steuern alle Phasen des pflanzlichen Lebenszyklus.Modulieren Stressrespons im gesamten pflanzlichen Lebenszyklus. Meiste Hormone in fast allen Phasen des pflanzlichen Lebenszyklus involviert.
• Wie funktionieren Hormone? Kontrollieren vegetative Entwicklung.-Auxin - Cytokinine - Strigolactone - Gibberelline - Brassinosteroide Hormonelle Kontrolle der sexuellen Fortpflanzung- Ethylen - Abscisinsäure Hormone und Stressrespons -Salicylate - Jasmonate Cross-talk (Interaktionen) von Hormonen Hormone: Synthese, Transport, Perzeption, Signalling, Respons
• Synthese Viele streng regulierte biochemische Reaktionswege tragen aktiv zur Regulation von Hormonproduktion bei.Durch Konjugation können Hormone in inaktive Form überführt werden. Diese dienen als Speicherformen.Die inaktiven Formen können auch abgebaut werden. Hormone werden transportiert:Über Xylem oder PhloemDurch Zellmembranenmit Hilfe von regulierenden Transportproteinen Mehrere Hormonrezeptoren in letzter Zeit identifiziert. Diese können membrangebunden oder frei gelöst sein.Hormonelle Signale auf verschiedene Weise tranduziert: typisch -> reversible Phosphorylierung oder gezielte Proteolyse.Downstream-Effekte können Änderungen der Gen-Transkription sowieso Änderungen von anderen zellulären Prozessen wie Ionentransport involvieren.
• Rezeptoren können membrangebunden oder löslich vorliegen.Lösliche Rezeptoren können Interaktionen zwischen Proteinen erleichtern. Manche Rezeptoren lösen Proteolyse aus: Hormone binden an Rezeptoren, wodurch die Proteolyse von Repressorproteinen ausgelöst wird. Dadruch werden Transkriptions-Regulatoren aktiviert.Anzubauende Zielproteine werden kovalent an Ubiqutin gebunden. Dies ist ein kleines Protein von 76 Aminosäuren, das sich an Zielproteine bindet, die abgebaut werden sollen. Ubiquitin-Protein-Ligase verbindet solche Zielproteine. Ubiquitin-gebundene Proteine werden gezielt abgebaut. Hormone beeinflussen vegetatives Wachstum: Streckung, Verzweigung und Organogenese.Störungen von Hormonsynthese oder -response greifen in das Streckenwachstum ein.
• Auxin -Wachstum-Phototropismen und Gravitropismen-Verzweigungen-Embryostruktur-Stammzellen-Organbildung Sämlinge wenden sich zum Licht hin (wegen Auxin). Daraus geschlossen, dass Auxin für Wachstum verantwortlich ist.Verlagerung von Auxin auf die beschattete Seite führt zu differenziertem Zellwachstum. Auxin stimuliert Zellstreckung und Krümmung.Verlagerung von Auxin basiert auf chemi-osmotischen Mechanismus. Im Cytoplasma (pH 7) liegt Auxin als geladenes Anion vor (IAA-). In der leicht sauren Zellwand (pH 5,5) liegt ein Teil ungeladen vor (IAAH). Die ungeladene Form kann die Plasmamembran durchqueren, gelangt in die Zelle und wird dort deprotoniert. Die Plasmamebran ist impermeabel für die deprotonierte Form, die die Zelle nur mehr über spezifische Transporter verlassen kann. Der Auxintransport aus der Zelle heruas wird von drei Transportproteinen kontrolliert, die die Richtung des Transports festlegen. Auxin reguliert die pflanzliche Entwicklung, insbesondere die Initiation von Lateralorganen am Sprossapikalmeristem, Struktur und Entwicklung der Leitbündel, Erhaltung der Stammzellen im Wurzelmeristem, Hemmung von Verzweigungen (Spross) und Anregung zur Verzweigung (Wurzel). Viele Wirkungen von Auxin durch Änderung der Genexpression bewirkt:-Gene kontrollieren das Zellwachstum-Gene im Signalling involviert-Gene kontrollieren andere hormon-gesteuerte Reizantworten
• Cytokinine -Zellteilung-Nährstoffverteilung-Kontrolle der Stammzellen-Steuerung der Blattseneszenz-Entwicklung der Wurzelknöllchen-Regulation von Auxin Cytokinine sind eine Familie von Adenin-ähnlichen Substanzen.
• Cytokinine vs Auxin Cytokinine sind Auxin-Antagonisten. Cytokinine:-fördern die Erhaltung der Stammzellen am Sprossapikalmeristem-fördern die Differenzierung des Wurzelmeristems-fördern Verzweigungen des Sprosses-hemmen Seitenwurzelbildung Auxin: -fördern die Bildung von Lateralorganen am Sprossapikalmeristem-fördern die Erhaltung von Stammzellen am Wurzelmeristem-hemmen Verzweigungen des Sprosses-regen Seitenwurzelbildung an Auxin und Cytokinine regulieren sich gegenseitig an der Wurzelspitze.Auxine, Cytokinine und Stringolactone kontrollieren Verzweigungen. Sprossverzweigungen werden durch Cytokinine gefördert und durch Auxin und Stringolactone gehemmt. Die Bildung von Seitenwurzeln wird durch Auxin gefördert und Cytokinine gehemmt.
• Cytokinin-Signalling beruht auf einem Zwei-KomponentensystemZweikomponentansystem ist ein kurzer Signalweg, der ein Signal von einem Input zu einem Output weiterleitet.In Bakterien besteht es meist aus 2 Proteinen. Einer Histidinkinase mit konserviertem His-Rest und einem Respons-Regulator mit einem konserviertem Asp-Rest. Informationen über Phosphatgruppe von einer Komponente an die andere weitergegeben. Unter Einwirkung von ATP.Stimulation der Inputdomäne aktiviert die Kinase, wodurch Transmitterdomäne phosphoryliert wird. Phosphatgruppe wird dann an den Response-Regulator weitergegeben. Die meisten pflanzlichen Histidinkinasen sind Hybrid-Histidinkinasen.
• Kontrolle der Genexpression durch Cytokinin in Arabidopsis Type B Arabidopsis Response-Regulatoren sind Transkriptionsfaktoren. Type A oder Typ C Response-Regulatoren beeinflussen Cytokinin-Signalling durch derzeit noch unbekannte Faktoren.
• Cytokinine beeinflussen Samenproduktion und Trockenstresstoleranz Reispflanzen, die mehr Cytokinin akkumulieren produzieren mehr Samen pro Pflanze bedingt durch die Blütenarchitektur. Tabakpflanzen, die mehr Cytokinin akkumulieren, haben höhere Toleranz gegenüber Trockenstress, bedingt durch Cytokinin-induzierte verzögerte Blattseneszenz.
• Stringolactone Werden in den Wurzeln aus Carotinoide synthetisiert.Sie locken Mykorrhizapilze an und fördern die Keimung von parasitischen Pflanzen der Gattung Striga.Stringolactone hemmen das Wachstum von Seitentrieben. Auxin wird vom Spross zur Wurzel transportiert, wo die Synthese von Stringolacton induziert wird; dieses hemmt das Knospenwachstum.Erhöhtes Wachstum von Schößlingen in der Mutante von Reis, die keine Stringolactone bildet.
• Giberelline (GA) -Wachstum-fördern Geschlechtsdetermination-fördern Wachstum und Reifung von Früchten-Samenkeimung-Induzieren Blüten GA4 ist die aktivste GA in Arabidopsis. Nur bestimmte GAs sind biologisch aktiv.Die wichtigsten GA-Synthese und Abbauwege befinden sich im Proplasten, ER-Membran und Cytoplasma. Giberelline regulieren das Wachstum.Eine GA3-Oxidase produziert das aktive GA. Der Verlust dieser Funktion führt zu einer Verringerten GA-Konzentration und damit zum Zwergwuchs.Gene, die GA-Synthes kontrollieren, waren für die Grüne Revolution wichtig.  Das enorme Anwachsen der landwirtschaftlichen Erträge im 20 Jahrhundert ist auf die Verwendung von Kunstdünger und die Einführung von „Halbzwerg“ (semidwarf)- Getreidesorten zurückzuführen. Solchen Sorten verwenden mehr Energie zur Samenproduktion als zum Sprosswachstum und knicken dadurch auch weniger leicht. Mehrere der Gene der grünen Revolution beeinflussen die GA-Synthese. „Semidwarf“ Reissorten zeigen eine Mutation eines Gens, das für die Synthese der GA20-Oxidase verantwortlich ist.
• DELLA-Proteine und GA DELLA Proteine hemmen das Wachstum, zT durch die Inhibierung der Transkription. GA bewirkt die Proteolyse von DELLA-Proteinen. Unter den Genen der "Grünen Evolution" gibt es auch Gene, die die Struktur von DELLA-Proteinen ändert.Der Locus Rht1 kodiert ein DELLA-Protein. Das Zwergsortenallel hat keine DELLA Domäne und widersetzt sich somit der Proteolyse.
• Brassinosteroide -Zellstreckung-Samenkeimung-Differenzierung von Leitbündeln und Wurzelhaaren-Stresstoleranz Brassinosteroid Mutanten sind zwergwüchsig. Brassinosteroide stimulieren Zellstreckung durch zT Auflösen der Zellwand.Die Zellwand beginnt sich aufzuweichen. Turgor erniedrigt.
• Brassinosteroid-Signalling Störung im Signalling führt zum Zwergenwuchs von Gerste.Uzu Pflanzen haben eine missense-Mutation im Brassinosteroid Rezeptor, wodurch sie weniger sensitiver gegenüber Brassinosteroide werden.Dies ist die erste zwergwüchsige Getreidesorte, die durch Modifikation des Brassinosteroid-Signalling erzielt wurde.In Abwesenheit von Brassinosteroid ist der Rezeptor (BRI1) an einen Inhibitor (BKI1) gebunden. Die aktive BIN2-Kinase phosphoryliert und inaktiviert damit Transkriptionsfaktoren. => Bindung an BR führt dazu,dass BRI1 Rezeptor, BAK1 und andere BSKs phoyphoryliert werden.BSKs phosphorylieren und aktivieren eine BSU1 Phosphatase, welche BIN2 inaktivieren.Wenn BIN2 inaktiviert ist, werden die Zieltranskriptionsfaktoren dephosphoryliert und damit aktiviert
• Hormonelle Kontrolle der vegetativen Entwicklung Phytohormone haben unterschiedliche Effekte auf das Wachstum von Pflanzen.Auxine, Gibberelline und Brassinosteroide -> StreckenwachstumAuxine, Cytokinine und Stringolactone -> Regulieren Ausbildung VerzweigungenHormone modulieren Stressrespons im gesamten pflanzlichen Lebenszyklus.
• Hormonelle Kontrolle der reproduktiven Entwicklung In Angiospermen: - Übergang von vegetativen zum reproduktiven Wachstum - Blütenentwicklung - Fruchtentwicklung und – reife - Samenentwicklung, - reife, und – keimung
• Übergang zum Blühen Der Schritt zur Reproduktion streng durch Hormone und Umweltfaktoren reguliert.Für viele Pflanzen ist Tageslänge kritischer Faktor, der diesen Übergang bestimmt.Ebenso bei manch anderen Pflanzen keine Rolle. Bei Hormonen ist es genauso.GAs induzieren Blühen.Ethylen induziert Blühen in Ananas und andere Bromelien. Ananasfrüchte entwickeln sich aus Blüten. 
• Blütenentwicklung Hormone tragen in vielfacher Weise zur Blütenentwicklung bei: - Blütenstruktur - Organbildung und – entwicklung - Entwicklung der männlichen und weiblichen Gametophyten - Zellstreckung Ethylen und Gibberelline beeinflussen Geschlechtsbestimmung in manchen Arten. Fruchtentwicklung und -reife werden hormonell kontrolliert.Bestäubung induziert Seneszenz in den Kronblättern;Zellteilung und -wachstum in den Samenanlangen und weiters zur Fruchtentwicklung und -reife.
• Was stimulieren GA und Auxin in der Frucht? Zellteilung und Wachstum! Samenlose (kernlose) Weintraubensorte braucht exogene Behandlung mit GA zur Fruchtentwicklung.Erdbeeren reagieren auf Auxin.Fruchtreife wird durch Ethylen induziert. Ist ein gasförmiges Hormon, das Früchte reifen und weicher werden lässt und Farbe und Geschmack beeinflusst.
• Ethylen - Kontrolle der Fruchtreifung - Kontrolle von Blatt- und Kronblattseneszenz - Kontrolle der Zellteilung und –streckung - Geschlechtsbestimmung in manchen Pflanzen - Stressresponse-Wurzelwachstum Es wird ein „Triple-Respons“ durch Ethylen ausgelöst: Im Dunkeln induziert Ethylen einen Triple-Respons. - Streckenwachstum wird reduziert - Hypocotyl schwillt an - Hypocotylhacken wird verstärkt Strategien, um die Effekte von Ethylenproduktion zu verringern- Limitierung der Bildung – erhöhtes CO2 oder erniedrigtes O2 - Entfernen aus der Luft – durch KMnO4 oder Zeolithe - Manipulation der Bindung von Ethylen an Rezeptor – Natriumthiosulfat, Diazocyclopentadien (DACP), etc… Die Ethylen-regulierte Genexpression ist negativ reguliert.
• Abscisinsäure (ABA) -Samenreife und -dormanz-Schließen der Spaltöffnungen-Stressrespons-Austrocknungstoleranz Zur Samenreife braucht man ABA und LEA-Proteine(Late Embryogenesis Abundant), um dem Samen Austrocknungstoleranz zu verleihen.Auch Dormanz basiert auf ABA Signalling und Synthese. ABA-Signalling-loss-of-function hebt die ABA induzierte Dormanz auf, was zu verfrühter Keimung an der Mutterpflanze führt (viviparie)In dormanten und trockenen Zuständen können orthodoxe Samen lange lebensfähig sein. GA wird für Samenkeimung benötigt. Während der Keimungs muss ABA abgebaut und GA produziert werden um Keimung, Wachstum und Abbau von Reservestoffen zu ermöglichen.GA in Brauereien verwendet um Keimung von Gerste zu stimulieren. Der Stärkeabbau von Endosperm wird durch GA initiiert...
• Hormone und abiotischer Stress Photooxidativer StressHohe TemperaturenWassermangelTrockenstressBodenversalzungLuftverschmutzungKälte- und Froststress ABA und Ethylen helfen Pflanzen auf Stress zu reagieren. ABA-Synthese streng reguliert, aber sie wird durch Stress induziert. Trockenstress führt zum Anstieg der ABA-Konzentrationen, der zT auf Neusynthese zurückzuführen ist. ABA-Signaltransduktion beeinflusst Genexpression.
• ABA und Spaltöffnungen ABA reguliert die Spaltöffnungen durch Volumsänderungen der Schließzellen.Zwei Schließzellen umschließen einen Spaltöffnungsapparat.Schließzellen kontrollieren das Schließen und Öffnen der Stromata, um den Gasaustausch zu regulieren: ein Balanceakt für Pflanzen, die genügend CO2, das zur Photosynthese gebraucht wird, aufnehmen müssen, ohne viel Wasser zu verlieren. Wenn die Spaltöffnungen offen sind, verlieren die Pflanzen Wasser durch Transpiration. Bei Trockenstress steuert ABA das Schließen der Spaltöffnungen und verhindert das Öffnen, wodurch der Wasserverlust kleiner wird. Das ABA-Schließen der Stromata ist extrem schnell und involviert Änderungen von Ionenkanalaktivitäten.Ansteigen von cytostolischem Ca2+ aktiviert Anionenkanäle, wodurch Cl- aus der Zelle austritt. ABA aktiviert Kanäle, welche Kalium aus der Zelle transportieren und inhibiert Kanäle,die Kalium in die Zelle transportieren. Nettoresultat: Starker Efflux von Ionen aus der Zelle hinaus. Gleichzeitig mit Ionen wird auch Wasser aus der Zelle heraustransportiert (durch Osmose), wodurch die Zellen an Volumen verlieren und die Spaltöffnungen geschlossen werden.
• Jasmonate - Respons auf nekrotrophe Pathogene- Respons auf Herbivore - Produktion von (Herbivor-induzierten) flüchtigen organischen Substanzen, um andere Gewebe zu schützen und um Insekten anzulocken Jasmonate-Synthese findet in Plastiden, Peroxisomen und im Cytoplasma statt.Jasmonat-Signalling trägt zur Abwehr von Herbivore bei. Pflanzen, die kein Jasmonat produzieren können, haben schlechtere Überlebenschancen, wenn sie hungrigen Fliegenlarven ausgesetzt werden.Jasmonate induzieren die Expression von anti-herbivoren Substanzen, weil die Wund-induzierten Signale und die orale Sekretion des Pflanzenfressers die Bildung von Proteaseinhibitoren fördern, die abschreckende Substanzen freisetzen.Jasmonate tragen zu systematischen Verteidigungsmechanismen bei
• Salicylsäure - Phytohormone und Schmerzmittel - Respons auf biotrophe Pathogene - Induziert Abwehrreaktionen - Systemisch erworbene Resistenzen Salicylsäure wurde nach der Weide (Salix) benannt, deren analgetische Eigenschaft bekannt waren, lange vor die Substanz isoliert worden war.
• Hypersensitiver Respons löst Zelltod aus Durch hypersensitiven Respons werden Zellen in ein Grab von toten Zellen eingeschlossen. Infizierte und umgebende Zellen werden abgetötet und Pathogen kann sich so nicht vermehren. Ohne Respons kann sich Pathogen vermehren.
• Andere Hormone beeinflussen Abwehr-Respons-Signal Hormonsynthese und Respons von Hormonen zueinander können verändert werden.Manche Pathogene nutzen die Interaktion zwischen Hormonen, die in Wachstum und Pathogenabwehr involviert sind aus, indem sie selbst Hormonähnliche Substanzen produzieren oder sie beeinflussen das Hormon durch Hormon-Signalling. Signalling von Hormonen essentiell um Pflanzen vor abiotischen und biotischen Stress zu schützen.ABA und Ethylen unter Stress produziert und tragen zur Aktivierung von Abwehrmechanismen bei.Jasmonate und Salicylate tragen zur lokalen und systemischen Abwehr von Pathogenen bei.
• Crosstalk (Interaktion) zwischen hormonellen Signalwegen Tritt auf wenn 2 oder mehrere Reaktionswege voneinander abhängig sind.Dabei gibt es positive oder negative Rückkoppelungen.Crosstalk kann Synthese, Transport oder Signalling eines anderen Hormons beeinflussen. Abwehrreaktionen beruhen auf einer synergistischen Wirkung von Jasmonat und Ethylen.Signalling von JA und Ethylen wird benötigt für Genexpression von ERF1 (Transkriptionsfaktor, der Abwehrreaktion auslöst) für die Abwehr Gene.Negative Interaktion von JA und SA.
• Warum reduziert ABA das Signalling von SA und JA? Könnte sein, dass für bereits gestresste Pflanzen (mit somit hohem ABA Gehalt) besser, wenn zwischenzeitlich weniger Energie in Abwehrreaktionen investiert wird.Alle Phasen des pflanzlichen Lebenszyklus werden von GA und deren Effekte auf andere Hormone reguliert. GAs und DELLAs interagieren intensiv mit anderen Signalwegen.
• Laufende Forschungen -Hormone regulieren Wachstum, Entwicklung und Abwehrmechanismen von Pflanzen-Viele Aspekte noch unerforscht (Synthese, Signalling)-Bestreben, Wissen von Pflanzenhormonen zu nutzen und auszuweiten, für Entwicklung von Pflanzen, die mehr Stress- und Pathogentolerant sind, länger frisch usw.-Wissen um stressresistente Pflanzen auch für den Naturschutz wichtig

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