Biologie - Neurobiologie, Stoffwechsel und Verhalten (Fach) / Sinne (Lektion)

Sehen, hören, tasten, schmecken , riechen

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• Welche Sinne gibt es Sehen, Hören, Tasten, Schmecken, Riechen(Die 5 Sinne des Menschen)Tiere können Sinne besitzen, die dem Menschen fehlen, z. B. Magnetsinn, elektrischer Sinn, oder die Sinne haben andere Arbeitsbereiche (Ultraviolett, Polsehen, Infrarot, Ultraschall, Infraschall).
• Mechanorezeptoren * Alle Mechanorezeptoren reagieren auf mechanische ReizeDruck, Schub, Zug, Dehnung, Auslenkung, Scherung* Arbeiten sehr schnell, da der mechanische Reiz den mechanosensitivenIonenkanal direkt öffnet Einige Mechanorezeptoren von Invertebraten (Wirbellose Tiere)Der abdominale Streckrezeptor der Krebse ist ein typischer MechanorezeptorHaare und Borsten bei Arthropoden* Antworten auf Berührung und oft richtungsempfindlich* sehr flexibel eingelenkt und bereits auf geringste Luftschwingungen reagierend Einige Mechanorezeptoren von Vertebraten (Wirbeltieren)Alle Wirbeltiermuskeln sind voller Mechanorezeptorena) Muskelspindel (Ia-Fasern, Längenkontrollsystem des Muskels)b) Sehnenorgane (Ib-Fasern, Spannungskontrollsystem des Muskels)Die Haut der Wirbeltiere ist voller MechanorezeptorenPacinisches Körperchen in der Haut
• Tastrezeptoren und adaption Wichtig:* Die meisten Tastrezeptoren adaptieren sehr rasch bei Berührung (deshalb spüren wir unsere Bekleidung eigentlich nur, wenn wir uns bewegen).* Der Tastsinn ermöglicht eine Wahrnehmung der Gestalt und obwohl die Rezeptoren meist rasch adaptieren, können wir blind die Form eines Gegenstandes ertasten.* Dies ist die Grundlage für die Blindenschrift „Braille“.
• Seitenlinienorgan der Fische * Detektion von Wasserbewegungen (Strömungen) oder Druckunterschieden (z.B. Wirbel von anderen, vorbei schwimmenden Fischen)
• Gleichgewichtsorgan Gleichgewichtssinn (Raumlagesinn, Bewegungssinn)- Bogengänge mit Utrikulus (Macula utriculi) und Sacculus (Macula sacculi)
• Beispiel für sekundäre sinneszellen Haarsinneszellen in den Bogengängen des Vestibularorgans und der Schnecke desInnenohrs sind Die Haarsinneszellen der Gleichgewichts- und Hörorgane bei Wirbeltieren sind sekundäre Sinneszellen und Mechanorezeptoren!
• Wie arbeiten diese Haarsinneszellen? - Auslenkung der Stereozilien gegen das Kinocilium: Erregung (rechts)-Auslenkung der Stereocilien vom Kinocilium weg: Hemmung(rechts)- Richtungsspezifität(z.B. sitzen die richtungsspezifischen Zellen in den Bogengängendes Gleichgewichtssinnesorgans so angeordnet, dass immer dieBewegungen in beide Richtungen von einer bestimmten Anzahlvon Haarsinneszellen kodiert werden können).
• Funktion des Gleichgewichtsorgans: (1) Wahrnehmung der Raumlage(Lage des Körpers in Bezug zur Schwekraft)* Maculaorgane: Utriculus, Sacculus(2) Wahrnehmung von Drehbeschleunigung (Bewegung)* Bogengänge mit Ampullen
• Welche Reflexe ( verhalten )um die Raumlage stabil zu halten ? * Statische Reflexe lösen bei Veränderung der Kopfhaltung kompensatorischeAugenbewegungen aus, um das Blickfeld möglichst konstant zu halten.* Vestibulookuläre Reflexe .* Bei eigenen Drehbewegung nach rechts wird versucht, das Blickfeld fest zu halten, d.h. das Auge blickt nach links, um sich dann schnell auf einen neuen Fixationspunkt nach rechts zu bewegen.* Optokinetischer Nystagmus: Wenn sich die Umwelt nach rechts bewegt(fahrender Zug), versuchen wir ebenfalls das Bild zu stabilisieren und es kommt ebenfalls zum Nystagmus (Augenbewegungen zur Blickstabilisierung).
• Hören Schallwellen sind hörbare Luftdruckschwankungen Frequenz und Intensität von SchallwellenAusbreitungsgeschwindigkeit von Schall Das Hören beruht ausschließlich auf der Mechanorezeption !Sinneszellen sitzen im Innenohr (Schnecke)
• Aufbau des Ohres * Außenohr: Ohrmuschel (Lokalisation, Richtungshören) und äußerer Gehörgang (Schallleitung), Trommelfell (Abgrenzung zum Mittelohr), * Mittelohr: mit Zugang zum Nasen-Rachenraum, Eustach‘sche Röhre, rundes Fenster als Druckausgleich Gehörknöchelchen: Hammer (Ansatz am Trommelfell), Amboß Steigbügel (Ansatzam ovalen Fenster des Innenohr), Verstärkung der Schallwellen, da imInnenohr Flüssigkeiten bewegt werden müssen, besondere Muskeln der Gehörknöchelchen können die Übertragung dämpfen * Innenohr: drei Lymphräume (Scala vestibuli und Scala tympani mit Perilymphe gefüllt und am Ende der Schnecke durch eine Öffnung miteinander verbunden (Helikotrema), Scala media mit Endolymphe gefüllt) rundes Fenster zum Mittelohr (Druckausgleich) * Perilymphe und Endolymphe haben unterschiedliche Ionenkonzentrationen hinsichtlich Na+ und K+, und deswegen besteht zwischen ihnen ein großer Spannungsunterschied (daraus gewinnt das Innenohr „Energie“) *Eigentliches Hörorgan (Corti‘sches Organ): Auf der Basilarmembransitzen Reihen von Haarsinneszellen (innere und äußere Haarsinneszellen), deren Cilien durch eine darüberliegende Membran (Tektorialmembran) abgebogen (Scherkräfte) werden.
• Frequenzunterscheidung: * Wanderwelle mit Schwingungsmaximum bringt Basilarmembranzum Schwingen (nach Helmholtz und von Bekesy)* Die Lage dieser Schwingungsmaxima auf der Basilarmembran (BM) istfrequenzspezifisch:- hohe Frequenzen, kurze Wellenlängen, in der Nähe der Basis,- tiefe Frequenzen, lange Wellenlängen, in der Nähe der Spitze,- Einorttheorie* Tonotope Organisation (Töne sind auf der Länge der Basilarmembrannach Frequenzen geordnet)* Innere Haarsinneszellen sind über die Länge des Corti‘schen Organsauf diese Frequenzen empfindlich (Hörschwellenkurven, tuning curves),und die äußeren Haarsinneszellen arbeiten als Verstärker dieserSchwingungsmaxima (Cochlearverstärker)* Äußere Haarsinneszellen besitzen Myosin und Prestin als„molekulare Motoren“ und verstärken das Schwingungsmaximum der BM(„cochlearer Verstärker“)* Prestin (Mitglied einer Familie von Anionentransportern), Chlorid an derrichtigen Funktionsweise äußerer Haarzellen beteiligt, bei „Knock-out-Mäusen ist das Hörvermögen sehr stark beeinträchtigt.
• Tip Link Die Tip-Links sind dünne Proteinfäden, welche die Spitzen ("tips") der Stereozilien der Haarzellen des Innenohrs verbinden. Sie spielen eine wichtige Rolle bei der Transduktion von mechanischen Reizen.
• Innenohr Innenohr (Cochlea)* verschiedene Lymphräume- Perilymphe in der Scala tympani und Scala vestibuli ist ähnlich zusammengesetztwie Blut oder cerebrospinale Flüssigkeit (viel Natrium, wenig Kalium)- Endolymphe (Scala media) enthält hohe Konzentration von Kalium und niedrigevon Natrium und Calcium (dieses Medium umgibt die Stereocilien)  endocochleare Potenzial sorgt für große elektromotorische Kraft fürden Einstrom (von Kalium) in die Stereocilien der inneren Haarzellen. Dadurch kommtes zur Depolarisierung der inneren Haarzelle und damit zur Freisetzung deserregenden Transmitters.
• Hörbereich des Menschen jung: ca 16 - 20 000 Hz,alt: Fähigkeit zum Hören der hohen Frequenzen nimmt rapide ab Ultraschall: über 20 kHz (Fledermäuse, Echoortung) Wale (Kommunikation)Infraschall: unter 16 Hz (Vögel?, Elefanten)
• Schalldruckpegel (spl, sound pressure level) Ein Maß der subjektiven Sinnesphysiologie, gemessen in db  Dezibel). Ein beliebiger, gemessener Schalldruck px wird mit einem Bezugsschalldruck p0 verglichen,wobei p0 = 2 x 10-5 N/m2 dem Schalldruck der menschlichen Hörschwelle für einen 2 kHz Ton (2000 Hz) entspricht.Gemessen wird die Lautstärke L in Dezibel (dB):L = 20 log (px/p0) dB
• Frequenzabhängigkeit der Hörschwelle und der Isophone Isophone:                                                                                                                                Töne entsprechender Frequenz und Schalldruckpegel empfindet man als gleich laut Schalldruckpegel L: gemessen in Dezibel (dB) ist ein relatives Maß für die Schallstärke:L = 20 log p / p0 wobei p = gemessene Schalldruckamplitude in N/m2 undp0 = Referenzschalldruck (Schwelle: 2 x 10-5 N/m2)
• Photorezeption Aufbau des visuellen Systems und Verarbeitung visueller Reize Licht ist eine elektromagnetische Welle, die Wellen- und Quantennatur hat               Energie eines Lichtquants (Photon): E = h ν wobei: h (Planck´sches Wirkungsquantum) = 6,6 x 10-27erg secν = c/ λ (Frequenz ν = Geschwindigkeit c /Wellenlänge λ)c (Lichtgeschwindigkeit im Vakuum) = 3x1010 m/sec Sichtbares Licht ist nur ein sehr kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums
• Was ist Licht? Licht hat wie jede elektromagnetische Strahlung Wellencharakter und Quanteneigenschaften. Lichtenergie geht von einer Quelle aus (Sonne), und die Wellen bewegen sich mit Lichtgeschwindigkeit (3 x 1010 m/s) * Strahlungsenergie der Sonne, die nicht durch die Schichten der Erdathmosphäre blockiert wird, sondern auf die Erdoberfläche trifft, umfaßt den Wellenbereich 300 bis 1100 nm, wobei der Wellenbereich von 380 bis 780 nm dem sichtbaren Licht entspricht.
• Lichtsinneszellen (Photorezeptoren) Stäpchen: sind zahlreicher und lichtempfindlicher.  Sie ermöglichen das Hell-Dunkel-Sehen  Zapfen  :dienen dem Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) und der Farberkennung. Im sogenannten gelben Fleck (Macula lutea) befinden sich beim Menschen ausschließlich Zapfen,
• Zwei prinzipielle Typen von Augen: Komplexaugen von Arthropoden (Facettenaugen) Linsenaugen (bei Tintenfischen, bei Wirbeltieren)
• Evolution des Auges Im Tierreich: * Einzeller mit Augenflecken (z.B. Flagellaten, Euglena)* Photorezeptoren auf der Körperoberfläche verteilt, * Grubenaugen:* Lochkameraauge: * Blasenauge:
• Frage: Ist die Entwicklung der Augen in den unterschiedlichen Organismen unabhängig voneinander erfolgt, oder findet man Gemeinsamkeiten ? Vorstellung (Walter Gehring, Universität Basel)- Auge nicht jedesmal neu in der Evolution entwickelt, sondern geht voneinem Mastergen am Anfang der Hierarchie aus- Die nachfolgenden Gene (weitere Transkriptionsfaktoren, Strukturgeneusw.) sind dann bei den einzelnen Tierarten verändert
• Die Komplexaugen (Facettenaugen) der Arthropoden insbesondere Insekten Komplexaugen (Facettenaugen) bestehen aus vielen einzelnen Augen. Jede Linse erzeugt einen Brennfleck, kein Bild. Das Bild entsteht wie ein „Rasterbild“ erst im Gehirn nach Verschaltung aller Rezeptorzellen.
• * Tagaktive Insekten: *Nachtaktive Insekten: * Tagaktive Insekten: Apositionsaugen (Einzelauge durch Pigmentzellen vollkommen optisch isoliert), lichtschwach, gute Auflösung *Nachtaktive Insekten: Superpositionsaugen (Einzelaugen nicht vollständig optisch isoliert), lichtstark aber auflösungsschwach
• UNTERSCHIED KOMPLEX UND LINSEN Linsenaugen erzeugen ein verkleinertes umgekehrtes Bild Komplexaugen ein verkleinertes verkleinertes umgekehrtes Bild aufrechtes Bild.
• Das Linsenauge von außen 1 Pupille            2 Iris3 Hornhaut       4 Tränenkanal5 Unterlid          6 Oberlid7 Wimper           8 Augenbraue
• Schema des menschl. auges Hornhaut Vordere Augenkammer Iris Hintere Augenkammer Linse Zonulfaser Zilarmuskel Glaskörper Optischer Nerv Blinder Fleck Fovea choroid Retina
• Akkomodation:  Die Krümmung der Linse wird verändert, um die Brechkraft der Linse zu verändern  Bei Fernblick wird die Linse durch den entspannten Ziliarmuskel und die gespannten Zonulafasern in eine  abgeflachte (Ellipsen) Form gebracht * Bei Nahblick kontrahiert der Ziliarmuskel und die Zonulafasern entspannen sich, dadurch wird Linse wird mehr kugelförmig (stärker gekrümmt, Ruheform), und damit wird die Brechkraft der Linse vergrößert
• Weit und Kurzsichtigkeit bei Weitsichtigkeit:(Hyperopie)  Auge „zu kurz“, Abbild „hinter“ der Retina, (Korrektur durch konvexe Linse) bei Kurzsichtigkeit:(Myopie)  Auge „zu lang“, Abbild „vor“ der Retina, (Korrektur durch konkave Linse)
• Irisblende (Pupille) Durch Veränderung des Öffnungsquerschnitts Begrenzung der Lichtmenge(z.B. bei Katzen oder Eulen enormer Blendenbereich), gesteuert durch Reflex
• Auflösungsvermögen hängt von.. ab Auflösungsvermögenhängt vom Abstand der einzelnen Rezepotoren ab            (je dichter, desto besser) * Zeitliches Auflösungsvermögen (Einzelbilder, Verschmelzungsfrequenz)ganz unterschiedlich, Verschmelzungsfrequenz bei manchen Vögeln erst bei50 - 100 Bilder/sec, bei Insekten (Bienen, Fliegen bei 250 Bilder/sec und mehrbeim Mensch: 16 Bilder/sec für Stäbchen, 24 Bilder/sec für Zapfen
• Sehpigmente * Rhodopsin  und dient als Photonenfänger
• Rezeptorpotenzial in den Photorezeptoren der Wirbeltiere Bei Einstich einer Glasmikroelektrode in den Photorezeptor bei Dunkelheit nur wenig negatives Ruhepotenzial Bei Belichtung kommt es zu einer Hyperpolarisation (Membranpotenzial wird negativer) Nach der Belichtung wieder Repolarisation auf den (weniger negativen) Ausgangswert
• Signaltransduktion im Photorezeptor Vorgänge bei Belichtung: - Bei Dunkelheit sind Natrium-Kanäle im Photorezeptor geöffnet (deshalb wenig negatives Membranpotenzial), Dunkelstrom- diese sind liganden-abhängige Natriumkanäle, die nur mit cGMP als Ligandoffen gehalten werden- bei Belichtung kommt es zum Abbau von cGMP (Signalkaskade), durch Aktivierungder Phosphodiesterase (PDE) und deshalb geht cGMP von seiner Bindungsstelleam Kanal weg, Natriumkanal schließt, und jetzt wird die Kaliumleitfähigkeit für dieZelle bestimmend, deshalb Hyperpolarisation auf das Kaliumgleichgewichtspotenzial(EK)- Bei Ende der Belichtung wird wieder cGMP gebildet, das jetzt wieder als Ligandan den Natriumkanal bindet und ihn öffnet
• Farbensehen  Drei verschiedene Typen von Zapfen, deren jeweiliges Absorptionsmaximum in unterschiedlichen Wellenbereichen liegt:* kurzwelliger Rezeptor (420 nm, „Blaurezeptor“)* mittelwelliger Rezeptor (535 nm, „Grünrezeptor“)* langwelliger Rezeptor (570 nm, fälschlicherweise als „Rotrezeptor“ bezeichnet, müßte eigentlich „Gelbrezeptor“ heißen) unterschiedlichen spektralen Empfindlichkeiten der Zapfen aufgrund in ihrer Aminosäuresequenz unterscheidenden Opsine Gene für die Opsine der mittel- und langwelligen Rezeptoren liegen auf dem XChromosom. Mutationen werden rezessiv vererbt und deshalb sind vor allem Männer betroffen (8% der männlichen Bevölkerung sind „Rot-Grün-blind“)  Viele Tiere besitzen andere „Farbsysteme“, Dichromaten, Tetrachromaten, besitzen Rezeptoren für den ultravioletten (UV) Bereich (Insekten), für die Schwingungsrichtung (e-Vektor) des Lichts (polarisiertes Licht, Polsehen, Insekten)
• Farbwahrnehmungen (subjektive Sinnesphysiologie) * bei gleichmäßiger Anregung aller drei Zapfentypen mit breitbandigem Licht entsteht die Farbwahrnehmung weiss Farbmischgesetze: additive MischungBlau(licht)+Gelb(licht) = Weiss(licht) Farbmischgesetze: subtraktive MischungBlau(filter)+Gelb(filter) = Grün** nur diese Wellenlängen werden durchgelassen, alle anderen abgeschnittenJeder Farbe können 3 Werte zugeordnet werden:
• Haben Menschen und tiere die gleiche Farbwahrnehmung ? Menschen und Tiere haben unterschiedliche Rezeptoren und Farbwahrnehmung Es gibt verschiedene Rhodopsine: sie unterscheiden sich im Opsin . Dies führt zu verschiedenen spektralen Absorptionen
• Farbwahrnehmung :physikalische Werte (objektiv) und psychophysische Werte (subjektiv) physikalische Werte (objektiv) * Wellenlänge (nm) * Weißanteil (Beimischung) * Intensität (Anzahl Photonen) (z. B. bei Verzehnfachung der Intensität, verdoppelt sich die Helligkeit) psychophysische Werte (subjektiv) * Farbton (engl. Hue) * Farbsättigung (gesättigt oder bläßlich) * Helligkeit Verarbeitung visueller Signale (Sehbahn) !
• SCHMECKEN Chemorezeption Chemorezeption* Interne Chemorezeptoren:z.B. bei Wirbeltieren: Glomus caroticum, Rezeptor misst O2-Gehalt des Blutes* Geruchsinn (Fernsinn, Geruchsrezeptoren)- Insekten: Antennen,- Wirbeltiere: Nase* Geschmacksinn (Nahsinn, Kontaktchemorezeptoren) zur Überprüfung der Nahrung- Mollusken: Osphradium unter dem Mantel für Analyse des Wassers (pH-Wert)- Insekten: z.B. auf den Tarsen der Beine, auf den Mundwerkzeugen- Wirbeltiere: in den Papillen der Zunge
• Wie viele arten von düften kennen sie? Es gibt zwei Arten von Düften und zwei verschiedene olfaktorische Systeme:Generelle DüfteUnterscheidung von Nahrung, Orten, GegenständenPheromoneSteuerung von Verhaltensweisen (meist Reproduktionsverhalten)„Sexuallockstoffe“ In die Umgebung abgegeben
• Geruchsrezeptoren (Riechzellen): * Geruchsepithel in der Nase mit den Dendriten der Sinneszellen in derRiechschleimhaut (mit Mucus, Schleim, von Stützzellen produziert)* Duftmoleküle müssen zuerst an Transportproteine (Odour Binding Proteins),gebunden werden, welche die Moleküle zu den Dendriten der Rezeptorzelle führenund dort Ionenkanäle öffnen * Rezeptorzellen, primäre Sinneszellen mit Axon, die den Riechnerv bilden und imBulbus olfactorius (Riechhirn) des Vorderhirns enden* Riechhirn ist „ältester“ Teil des Vorderhirns (besonders gut ausgebildet in Nagetieren)
• GLOMERULI * Weitere Verarbeitung in den Glomeruli des Vorderhirns (oder im Antennallobus bei Insekten). * Interessanterweise gibt es in allen Systemen, welche Geruchssignale verarbeiten, ein gemeinsames Strukturmerkmal, die Verarbeitung der sensorischen Signale in GLOMERULI, kugelähnlichen Strukturen.* Dies gilt für alle Wirbeltiere (inclusive Säugern) wie auch für alle Insekten.
• Zentralnervöse Verarbeitung der Signale der Riechsinneszellen: * Bei Wirbellosen Tieren und Wirbeltieren sind die verarbeitenden Hirnstrukturenaus Glomeruli („kugelförmige Strukturen“) aufgebaut.* Riechsinneszellen mit einem bestimmten Typ von Geruchsrezeptormolekülenenden alle in einem bestimmten Glomerulus* Düfte scheinen ein ihnen spezifisches Muster an Glomeruli zu aktivieren bzw. zuhemmen (kombinatorischer Code)* Besondere Glomeruli gibt es zur Verarbeitung von Geruchsmolekülen mitRelevanz für das Sexualverhalten (bei Insekten-Männchen z.B. Makroglomerulus)
• Duftprägung * Für menschliches Verhalten spielt Geruchssinn eine große Rolle (Duftprägung)* Versuche von MacFarlane, Oxford, 1975:Gemessen wird die Verweildauer der Nase an Wattebäuschen mit Duft der Brustwarze der eigenen Mutter (Duft A) gegen Wattebausch neutral (Duft B) und (Duft A) gegen Brustwarzenduft einer fremden, ebenfalls stillenden Mutter (Duft C).In jedem Fall wird Duft A bevorzugt. Talg- und Duftdrüsen um die Brustwarze (pigmentierter Warzenhof, Areola) produzieren flüchtige Substanzen (Individualerkennung)Das heißßt kurz gesagt:auch beim Menschen spielt der Geruchssinn eine herausragende Rolle,z.B. Geruchsprägung auf die Mutter....Drüsensekrete von der Brustwarze spielen eine grosse Rolle für die Dufterkennung
• Beim Menschen folgende Duftklassen: blumig, ätherisch, moschusartig, campherartig, faulig, stechend usw.
• Adaptation Riechsinn * Geruchsempfindung sehr stark adaptierend (nach kurzer Zeit hat die Geruchswahrnehmung abgenommen: Grund: Riechsinneszellen zeigen rasche Adaptation).* Sehr starke Beteiligung emotionaler und erlernter Komponenten(was löst Ekel, was löst Gefallen, was löst Lust, was löst Unlust, was Abscheu aus)„……sich nicht riechen können….“, „ die Chemie stimmt nicht zwischen uns“
• PHEROMONE bei insekten * Bei Insekten: olfaktorische Rezeptoren auf den Antennen olfaktorische Rezeptoren auf den Antennen * Mit ausgeprägtem Sexualdimorphismus, da männliche Tiere besonders vieleRezeptoren für die Pheromone besitzen Geruchsrezeptoren beim Seidenspinner* Weibchen (stationär) senden Bombykol aus, „Duftwolke“ im WindstromBombykol ist ein Pheromon
• VOMERONASALORGAN * Entsprechende Pheromone (Sexuallockstoffe) werden von Sinneszellen imVOMERONASALORGAN detektiert* Verarbeitung der Signale in eigenen Gehirnarealen* Auslösung von Sexualverhalten* Es gibt auch Alarmpheromone, wodurch Fluchtverhalten (Fische) oder Angriffsverhalten (Wespen, Hornissen) ausgelöst wird
• MHC: Major histocompatibility complex Proteine, die für das Immunsystem (Autoimmunität) und die Fortpflanzung(Reproduktion) wichtig sind, und die offenbar auch bei der Partnerwahl desMenschen eine Rolle spielen

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