BIO 121 Biodiversität (Fach) / Pilze (Lektion)

Prüfungsvorbereitung BIO 121

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• Die Mykologie beschäftigt sich mit …. Pilzen pilzähnlichen Organismen
• Pilze es gibt mehr als 70’000 beschriebene Arten geschätzt werden 1 bis 3.5 Millionen Arten das älteste Fossil ist fast 500 Millionen Jahre alt (Paläozoikum; Kambrium bis Silur) Der grösste lebende Organismus ist ein Pilz (Armillaria bulbosa), bedeckt eine Fläche von 15 Hektaren und wiegt mehr als 10 Tonnen Pilze machen etwa 11 % aller Arten aus  
• zu den echten Pilzen gehören aus der eukaryotischen Supergruppe der Ophistokonta Microsporidia Blastocladiomycota Neocallimastigmomycota Chytridiomycota Glomermycota Ascomycota Basidiomycota einige Unterstämme  
• zu den pilzähnlichen Organismen gehören aus der eukaryotischen Supergruppe der Amoebozoa die Eumycetozoa (Schleimpilze); sie gehören zum Reich der Protozoa aus der eukaryotischen Supergruppe der Chromalveolata die Peronosporomycetes (Eipilze); sie gehören zum Reich der Chromista
• gemeinsame Merkmale der Pilze sie sind Eukaryoten sie wachsen filamentös mit Hyphen, wobei das Wachstum apikal erfolgt (Ausnahme: Wachstum durch Knospung bei den einzelligen Hefepilzen) sie haben kein echtes Gewebe sie sind heteroproph, wobei sie die Nahrung durch die Zellwand und die Plasmamembran absorbieren die Fortpflanzung erfolgt asexuell und/oder sexuell (meist über Sporen) Chemotaxis (bewegliche Zoosporen bewegen sich entlang von Stoffkonzentrationsgradienten)
• die Pilzzelle hat einen Kern, eine Plasmamembran und eine Zellwand (und anderes) die Zellwand enthält Chitin und Glukane die Membransterole sind Ergosterol charakteristische Speicherstoffe sind Mannitol, Trehalose und Glykogen die Kerne sind i.a. haploid (oft mehrere in einem Hyphenkompartiment); knospende Hefen sind diploid Pilzzellen haben keine Plastiden Pilzzellen haben keine tubulären Cilien        
• Pilze sind mit Tieren näher verwandt als mit Pflanzen. gemeinsame Merkmale mit Tieren sind fehlende Plastiden heterotrophe Ernährung saprophytische, parasitische oder symbiontische Lebensweise (Tiere können zudem carnivor sein)
• Pilze sind mit Pflanzen weniger verwandt als mit Tieren gemeinsame Merkmale mit Pflanzen sind Sporenbildung Sporenausbreitung über Fruchtkörper resp. bei Pflanzen über Sporophyllstände, Blüten
• die Zellwand besteht aus (fibrillären) Strukturpolymeren, welche strukturelle Stabilität verleiht Matrixkomponenten, welche durch cross-linking verbunden sind  
• Speicherstoffe für Kohlenstoff Lipidakkumulationen (Öltröpfchen und Fettvakuolen) Glykogen in Form von unlöslichen Granula lösliche Kohlenhydrate wie Trehalose (dient dem Schutz vor Trockenstress, Kältestress und osmotischem Stress) Polyole (Zuckeralkohole) (Glycerol, Mannitol, Arabitol)    
• Speicherstoffe für Stickstoff basische Aminosäuren
• Speicherstoffe für Phosphor Polyphosphate, welche in Vakuolen (Speicherorganellen) gespeichert werden
• die Hyphen 2 – 10 Mikrometer haben Septen zur regelmässigen Unterteilung geben Strukturstabilität und ermöglichen die Differenzierung haben Poren, welche den Durchgang für Plasma und Zellkern ermöglichen filamentöse Hyphen wachsen apikal Ausnahmen Sprosshefen durch Knospung Spalthefen durch Teilung            
• Hyphenarten Rhizomorphe (verdickte Myzelstränge) Appressorien (Haftscheiben) Haustorien (Saugorgane zur Nährstoffaufnahme)
• Septen und Poren einfache Septen mit Zentralporus (Woronin-Körper) bei Ascomyceten: Proteinkristall (Mikrosom) bei anderen Pilzen: Stöpsel aus geronnenem Protoplasma Septen mit linear angeordneten Mikroporen Doliporsepten mit Parenthosom (Polkappe)
• Anastomose Querverbindung zweier Hyphen der gleichen Pilzart, entweder durch unmittelbare Verwachsung der Hyphen oder durch Ausbildung von Seitensprossen dies führt zu einer Erhöhung der Stabilität des Myzelgeflechts und ermöglicht den Stofftransport  
• Eipilze = Peronosporomycetes gehören zu den Alveolaten haben aufgrund konvergenter Evolution pilzähnliche Merkmale, gehören also morphologisch und physiologisch zu den Pilzen, nicht aber genetisch heterotrophe Lebensweise Hyphen (Mycel) apikales Hyphenwachstum Vermehrung durch Sporen Tendenz zu Parasitismus
• Eipilze sind hochentwickelte, sehr bedeutende Pflanzenpathogene Beispiele: Wurzelfäule Weisser Rost Falscher Mehltau plötzlicher Eichentod Phytophthora infestans, ein Globalisierungspilz (Kartoffeln), der z.B. zum Great Famine in Irland geführt hat (da er sich sowohl asexuell als auch sexuell vermehren kann, kommt es durch Rekombinationen zu grossen Variabilitäten und sehr aggressiven Stämmen)
• die sexuelle Fortpflanzung der Eipilze (“Normalfall”) in der Regel homothallisch (kleine männliche Gametangien (Antheridien) und grosse weibliche Gametangien (Oogonien) am gleichen Individuum) heterothallische Arten kommen vor (z.B. Phythophtera infestans, was zu grosser Variabilität und aggressiven resistenten Stämmen führt) das männliche Antheridium entlässt haploide Zellkerne über den Befruchtungsschlauch in die Oogonien in den Oogonien entwickeln sich diploide Oosporen (genetisch rekombinierte Überdauerungs- und Verbreitungsorgane) Duplikation der diploiden Oosporen gametischer Kernphasenwechsel: durch Meiose entstehen haploide Oogonien und Antheridien
• die asexuelle Fortpflanzung der Eipilze (kommt auch vor) durch Zoosporen eine Hyphenspitze wird durch ein Septum vom Rest der Hyphe abgetrennt und entwickelt sich zum Sporangium, welches sich durch Mitosen mit Kernen füllt) die haploiden Kerne bilden Geisseln aus und verlassen das Sporangium (Schwärmerzellen) nach einiger Zeit ziehen die Schwärmerzellen die Geisseln ein und bilden eine kugelige Cyste (Dauerstadium) unter günstigen Bedingungen keimt eine neue Hyphe oder eine weitere Schwärmerzelle aus Bei parasitären Eizellen auf Landpflanzen löst sich das Sporangium als ganzes und wird durch den Wind verbreitet, es funktioniert also als Konidie. Das Sporangium überlebt bei hoher Luftfeuchtigkeit (z.B. falscher Mehltau oder Phytophthera infestans)
• Entwicklungslinien der Eipilze schrittweise Anpassung an das Leben an Land schrittweiser Ersatz der Zoosporen durch Konidien und Konidiosporangien Übergang von der Hydrochorie zur Anemochorie (von der Verbreitung über Wasser zur Windverbreitung) Übergang von der Sapropie zur obligat biotrophen Lebensweise (aufgrund der Steigerung der biologischen Ansprüche)
• die Stämme der echten Pilze frühere Klassifikation Chytridiomycota (mit Geisseln) N.N. (ohne Geisseln) Zygomycota (Jochpilze) Ascomycota Basidiomycota heute: 7 Stämme Microsporidia Blastocladiomycota Neocallimastigomycota Chytridiomycota Glomeromycota Basidiomycota Ascomycota
• Microsporidia (eine grosse Gruppe) gehören als echte Pilze zu den Opistokonta sind Parasiten, meist intrazellulär bei Vertretern vieler Tierstämme, v.a. bei Arthropoden und Fischen sind einzellig bilden Sporen haben eine porenlose, mehrschichtige Sporenwand,welche das haploide Cytoplasma umschliesst haben keine Mitochondrien haben einen Polfaden, der im Darm des Wirts ausgeschleudert wird, um das Sporoplasma in die Wirtszelle zu injizieren
• Chytridiomycota (muss man hier nicht näher kennen) einzige begeisselte Pilzgruppe Flagellatenpilze zu ihnen gehört der Erreger der Chytridiomykose, welche für das globale Amphibiensterben verantwortlich ist.  
• Zygomycota Jochpilze eine polyphyletische Gruppe sie leben vorwiegend saprophytisch aber auch parasitisch sie befallen Tiere, Pflanzen und andere Pilze sie sind häufig auf reifem Obst und Gemüse (nach der Ernte, bei der Lagerung) anzutreffen sie haben ein reich entwickeltes Myzel aus Chitin, welches meistens unseptiert ist sie können sich sowohl sexuell als auch asexuell vermehren die asexuelle Vermehrung erfolgt über Sporangien die sexuelle Vermehrung erfolgt über Gametangien und führt zu Variabilität und Anpassung Beispiel: Pilobus (mit Sporenweitwurf) einige gehen symbiontische Lebensgemeinschaften mit Pflanzen ein und wirken als Mykorrhizen
• Glomeromycota = AM – Pilze = Arbuskuläre Mykorrhiza – Pilze sind obligate Symbionten von Pflanzen gehen mit mehr als 80 % der Landpflanzen eine nicht wirtsspezifische Symbiose ein bekannt ist nur eine asexuelle Vermehrung vermutlich existieren sie schon seit 500 Millionen Jahren 230 Arten sind bekannt ihre Pilzfäden dringen nur bis in die Rindenzellen der Pflanzenwurzel vor und wachsen dort parallel zu den Zellwänden
• Mykorrhiza Symbiose zwischen Pflanzenwurzeln und Glomeromyceta AM-Pilze erhalten Kohlenhydrate (10 – 20 % ihres Bedarfs), können aber von mehreren Pflanzen profitieren Die Pflanze erhält Phosphate (bis zu 90% ihres Bedarfs) und andere Nährstoffe (Cu, Zn, Fe, N) Ist der Boden reich an Nährstoffen, nimmt die Bedeutung der Mykorrhiza-Pilze für die Pflanzen ab (sowohl ihre positive als auch ihre negative Wirkung) Mykorrhiza-Pilze erhöhen ausserdem die Diversität im Grasland Pflanzen reagieren aber unterschiedlich auf Mykorrhiza-Pilze (einige sind indifferent, andere gedeihen sogar weniger gut)
• allgemeine Beschreibung der Ascomykota Schlauchpilze (den Namen haben sie von ihrer charakteristischen Fortpflanzungsstrukturen, den schlauchförmigen Asci) umfangreichste Gruppe (32’000 bekannte Arten) Schlauchpilze haben eine grosse Bedeutung für den Menschen: als Pathogene für die Herstellung von Lebensmitteln (Käse, Brot, Bier, Wein) und in der Medizin (Penicillin) in Oekosystemen als Pilzpartner in Flechten und als Mykorrhiza-Pilze als essbare Pilzdelikatessen: Trüffeln, Morcheln    
• Lebensweise der Ascomykota Askomykota leben als Saprophyten als nekrotrophe und biotrophe Parasiten als Endophyten und Flechtenpilze als Mykorrhiza - Pilze  
• die wichtigsten Merkmale der Ascomykota reich entwickeltes Myzel, septiert, in der Regel mit Woroninkörper Ausnahme: Hefen mit möglichem dimorphem Wachstum meistens homokaryotisch (genetisch identische Kerne) heterokaryotisches Myzel durch Anastomosen sexuelle Sporen: Ascosporen, endogen gebildet in Asci asexuelle Sporen in Konidien (Hauptinfektionseinheiten)
• Fortpflanzung der Ascomykota sexuelle Fortpflanzung, homothallisch oder heterothallisch mittels Bildung von Ascosporen asexuelle Fortpflanzung mittels Konidien, was dazu führt, dass sehr schnell sehr viele Sporen gebildet werden können, die in vielfältiger Weise verbreitet werden  
• 3 Unterabteilungen der Ascomykota Taphrinomycotina endophytische Parasiten, welche die Pflanzenmorphologie verändern (Hexenbesen, Pfirsichkräuselkrankheit) Saccharomycotina (echte Hefepilze) Pezizomycotina (echte Schlauchpilze  
• allgemeine Beschreibung der Basidiomykota   Ständerpilze die Basidienpilze machen 30 % aller bekannten Pilzarten aus sie sind am höchsten entwickelt sie leben als   Saprophyten Mykorrhiza Pflanzenpathogene (Brandpilze, Rostpilze) Speisepilze (z.B. Steinpilz)
• Merkmale der Basidiomycota reich entwickeltes Mycel, septiert, mit Zellwänden aus Chitin hochentwickelte Poren (Doliporsepten) hochentwickelte Fruchtkörper mit Basidiokarpien Ausnahmen Rostpilze Brandpilze Dikaryonten mit kurzer Hplophase Somatogamie (Fusion vegetativer Zellen) sexuelle Sporen (Basidiosporen) sind exogen an Basidien gebildet seltener auch asexuelle Sporen an Konidien (v.a. bei Rostpilzen)
• echte Schlauchpilze haben ein vegetatives haploides Mycel vor jeder Fruchtkörperbildung: neue Dikaryotisierung
• Basidienpilze haben ein dikaryotisches vegetatives Mycel die Fruchtkörperbldung ist bei guten Bedingungen jederzeit möglich die dikaryotische Phase kann lange erhalten bleiben Mycelwachstum mit Schnallenbildung
• die Untergruppen der Basidienpilze Pucciniomycotina (90 % davon sind Rostpilze), bilden als Infektionsstrukturen Appressorien und Haustorien aus und machen Blütenmimikri zur Anlockung bon Bestäubern und für den Sporentransport Ustilaginomycotina (Brandpilze), obligate Parasiten, die vorwiegend Pflanzen befallen Agaricomycotina (Ständerpilze)
• Ernährungsformen von Pilzen Saprotrophie (auf totem Material, das nicht von ihnen abgetötet wurde) Schimmelpilze Holzzerstörer Weiss- und Braunfäulepilze Biotrophie (auf lebendem Material) Parasiten (viele Pflanzenpathogene) Symbiosen (Mykorrhiza) Flechten (weit verbreitete Symbionten, Symbiose mit Algen oder Cyanobakterien); Flechten vermehren sich sexuell, asexuell und/oder vegetativ Nekrotrophie und Perthrotrophie(auf totem Material, das durch den Befall abgetötet wurde) Parasiten die meisten nicht-obligaten Phytopathogene  
• Formen der Mykorrhiza arbuskuläre Endomykorrhiza durch Glomeromyceta mit krautigen Pflanzen, vielen Baumarten (v.a. Laubbäumen) Ektomykorrhiza (dichtes Hyphengeflecht = Hartig’sches Netz zwischen den Wurzelrindenzellen) durch Basidiomycota und Ascomycota mit vielen Baumarten (v.a. Nadelbäumen) Ericoide Mykorrhiza durch Ascomycota mit Heidepflanzen (für Pflanzen unter Extrembedingungen essentiell) Orchideenmykorrhiza durch Basidiomycota mit Orchideen nicht mykorrhizierbar sind Pflanzen der Familie der Gänsefussgewächse (Rüben, Spinat) und der Kreuzblütengewächse (Kohlarten)
• Spezialfall: Orchideenmykorrhiza Orchideen sind obligat abhängig von Mykorrhizapilzen (sonst umgekehrt) Der Pilz lebt saprophytisch ohne Gegenleistung durch Orchideenkeimlinge
• Zusammenfassung Pilze sind eukyryotisch, heterotroph und wachsen meistens filamentös mit Hyphen. Pilze pflanzen sich asexuell und sekuell, meist über Sporen, fort. Nach morphologischen und physiologischen Kriterien bilden Pilze und Pilzähnliche  (Eipilze und Schleimpilze) eine polyphyletische Gruppe. Chytridiomycota sind die einzigen begeisselten Pilze (Flagellatenpilze) und leben im Wasser; sie sind für das Froschsterben verantwortlich. Septen sind meist poröse Trennwände zur regelmässigen Hyphenunterteilung und zum Schutz vor Verletzung. Hyphentypen (muss man kennen !) dienen der Unterscheidung von Pilzen. Poren ermöglichen den Durchgang für Plasma und Zellkerne. Anastomosen sind Querverbindungen zwischen Hyphen der gleichen Pilzart und verleihen dem Myzel Stabilität. Ascomycota mit Ascosporen (sexuelle Sporen) und Konidien (asexuelle Sporen) Basidiomycota mit Basidiosporen (sexuelle Sporen) und Konidien (asexuelle Sporen) Flechten: Symbiose zwischen Pilzen und Algen oder Cyanobakterien; vegetative Vermehrung (Pilze und Algen zusammen) oder sexuelle Vermehrung (Pilze und Algen separat) Mykorrhiza: Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen, wobei Pilze meistens nicht wirtsspezifisch sind

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