Geobotanik (Fach) / Gesellschaftsökologie (Lektion)

Pflanzengesellschaften & Pflanzengemeinschaften Mechanismen der pflanzlichen Interaktionen

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• Interaktionen zwischen Pflanzenarten ++ = Mutualismus, Symbiose 0+ = Kommensalismus (Probiose)  00 = Neutralismus -0 = Amensalismus -+ = Parasitismus (Antagonismus, Antibiose)  -- = Konkurrenz
• Definition: Symbiose Bezeichnet das Zusammenleben zwei/mehr Arten zum beidseitigen Vorteil. Arten sind stark aufeinander angewiesen, dabei wird der größere Partner als Wirt und der kleinere als Symbiont bezeichnet.  Beispiele: Felchten, Mykorrhiza
• Definition: Mutualismus "lockere Symbiose", bezeichnet eine Wechselbeziehung zwischen Lebewesen zweier Arten, die für die Individuen beider Arten vorteilhaft ist aber auch ohne einander überleben können (zumindest eine Art) 
• Definition: Mykorrhiza Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen, bei denen die Pflanze mineralische Nährstoffe und der Pilz Kohlenwasserstoffverbindungen erhält  z.B.: Basidiomyceten, Ascomyceten, Zygomyceten
• Mykorrhiza-Typen (bei Angiospermen, Gymnospermen und esp. Ericaceae) Angiospermen: vaskulär-arbuskuläre Mykorrhiza (Zygomyceten) Gymnospermen: Ectomykorrhiza - über Hartig'sches Netz (Basidiomyceten, Asomyceten, Zygomyceten) Ericaceae: Asomyceten-> Pyrolaceae: Basidiomyceten-> Monotropaceae: " -> Arbutaceae: "-> Orchidaceae: "
• Epiparasitismus Indirekte Ausbeutung eines Lebewesensdurch ein anderes unter Vermittlung einesDritten.• Mykorrhiza bei den Orchideen: durchgehendein Trend zum Parasitismus.Orchideensämlinge sind alle auf dieErnährung durch Pilze angewiesen, in einigenFällen fehlt selbst den erwachsenen PflanzenChlorophyll. Dann leben auch sie komplettvon der Ausbeutung ihrer pilzlichen Partner(myko-heterotrophe O.).• Beispiele: Vogel-Nestwurz (Neottia nidus- avis), Fichtenspargel (Monotropa hypopitys)• Auch: antagonistische Mykorrhiza
• Definition: Kommensalismus + Beispiele Vergesellschaftung zweier artverschiedener Organismen, aus derein Partner Nutzen zieht, ohne daß der andere dadurchgeschädigt wird. Den Partner, der Vorteile hat, bezeichnet man alsKommensal (meist der kleinere Partner), den anderen als Wirt. Beispiele:• Schaffung geeigneter mikroklimatischer oder mikroedaphischerVerhältnisse für andere Arten• Epiphyten (Pflanzen, die auf anderen Pflanzen wachsen)• Polstergäste (Pflanzen, die innerhalb von Polstern andererPflanzen wachsen)
• Definition: Parasitismus Parasiten (oder Schmarotzer) leben auf Kosten anderer Lebewesen. Parasiten befallen lebende Pflanzen und entziehen ihnen Nährstoffe, die sie für ihren Lebensunterhalt benötigen. Beispiele:Hemiparasiten (haben nur Xylem-Anschluß)• Fakultative Hemiparasiten : z.B. einigeScrophulariaceae-Arten, Melampyrum arvense• Obligate Hemiparasiten: z.B. Viscaceae,Viscum album Holoparasiten (haben Xylem und PhloemAnschluß und sindchlorophyll-los)z.B. Cuscutaceae, Cuscuta europaea,Gattung Orobanche
• Definition: Konkurrenz (versch. Arten) Wechselbeziehung zwischen zwei Individuenverschiedener Arten (interspezifische Konkurrenz) oder zwischenIndividuen der gleichen Art (intraspezifische Konkurrenz), bei dersich die Individuen gegenseitig negativ beeinflussen --> tritt auf, wenn zwei Individuen die gleiche Ressource nutzen, die aber nur in begrenzter Menge zur Verfügung steht Symmetrische Konkurrenz: neg. Einfluss beider Individuen gleich stark Asymmetrische Konkurrenz: neg. Einfluss eines Individuums überwiegt
• Definition: Amensalismus Zusammenleben zweier Arten, bei der die erste Art einen negativen Einfluss auf die Zweiteausübt, aber die Zweite keinen Einfluss auf die erste ausübt. -> Extremform einer starken asymmetrischen Konkurrenz Beispiel:Konkurrenz zwischen Rotbuche(Fagus sylvatica) undBuschwindröschen (Anemonenemorosa) in einem Buchenwald
• Toleranzbereich (physiologische Potenz) Bereich, in dem die bloße Existenz desLebewesens möglich ist. Sie ist durch dasMinimum und das Maximum begrenzt
• Toleranzkurve Intensität der Lebensvorgänge/ Aktivität des Lebewesensim Toleranzbereich als Reaktion auf Veränderungen des Umweltfaktors.
• Minimum, Maximum der Toleranzkurve Äußerste Grenzen für die Lebensfähigkeit des Organismus.Werden diese Punkte überschritten, tritt der Tod ein
• Pessimum der Tolerankurve Wenn sich die Toleranzkurve dem Maximum bzw. Minimum nähert.Hier ist zwar kurzzeitig Existenz, aber keine Fortpflanzung, Entwicklung u.ä. möglich
• Definition: Ökologische Potenz Beschreibt die (genetisch festgelegte) Fähigkeit eines Lebewesens, Schwankungen von Umweltfaktoren bei gleichzeitiger Einwirkung von Konkurrenz innerhalb des Toleranzbereichs zu ertragen und darüber hinaus zu gedeihen und sich fortzupflanzen. (ohne Pessimumsbereich)
• Arten mit weiter und enger ökologischen Potenz (Beispiele) Weite ökologische Potenz = euryöke Arten:- Bodenverhätnisse z.B.: Löwenzahn- Nahrung z.B.: Ratten, da Allesfresser Enge ökologische Potenz = stenöke Arten:- Temperatur z.B. Forelle, da sie nur bei bestimmten Wassertemperaturen existieren kann- Nahrung z.B. Koala, da er sich nur von Eukalyptus ernährt
• Intraspezifische Konkurrenz (Folgen und Darstellung) - Auswirkung auf Dichte und Ertrag: --> Erhöhung der Dichte führt zur Selbstausdünnung des Bestandes (Individuenzahl sinkt) "-3/2 power law of self thinning" (Yoda et al.) --> N die Anzahl der Pflanzen und B die Gesamtbiomasse der Population, so gilt: N ~ B-3/2
• Arten intraspezifischer Konkurrenz - Wurzelkonkurrenz- Sprosskonkurrenz (beeinflusst Ertrag am wenigsten) - Wurzel- und Sprosskonkurrenz
• Hohenheimer Grundwasserversuch (Ellenberg) - Untersuchung der intraspezifischen Konkurrenz zwischen drei verschiedenen Grasarten: Alopecurus, Arrhenaterum, Bromus Versuch: - Oberfläche mit unterschiedlichem Abstand der Oberfläche zum Grundwasser (Hangneigung)- zuerst jede Art in Reinkultur = physiologisches Optimum aller Arten in der mittleren Feuchtigkeit- dann gleichmäßige Ansaat aller drei Arten in der Fläche: --> Arrhenaterum kann Optimumsbereich gegen Konkurrenz verteidigen aber verliert in Extrembereichen seine Dominanz, da andere Arten höhere Trocken-/Feuchtetoleranz haben--> Alopecurus weicht auf feuchteren Bereich aus --> Bromus weicht auf trockeneren Bereich aus => Voll ausgeprägtes Wachstum in den Randbereichen ist schwer möglich, unterdrückte Arten können ihr physiologisches Optimum nicht erreichen
• Definition: Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip Zwei Arten können nicht gleichzeitig die identische ökologische Nische besetzen, ohne in Konkurrenz zu treten. --> Arten mit der gleichen fundamentalen Nische können nicht dieselbe realisierte Nische haben. Wenn die Arten im Gleichgewicht koexistieren besitzen sie unterschiedliche Nischen, andernfalls wird sich die konkurrenzstärkere behaupten. (Nischen-Differenzierung) 
• Positive Umkehrung des Konkurrenz-Ausschluss-Prinzips Konkurrenzschwächere Art muss der Stärkeren zur Sicherung der Fortpflanzungsmöglichkeiten weichen--> kann durch räumliche oder zeitliche Trennung (Tag-/Nachtaktivität), Anpassung der Nahrungsgewohnheiten oder evolutionäre Anpassung (adaptive Radiation) geschehen.
• Definition: Allelopathie Wechselwirkungen, die durch die Abgabe (selbst produziert oder bei Zerfall freigesetzt) chemischer Verbindungen („Allelochemicals“) zwischen Pflanzen induziert werden und der Wirkung dieser Stoffe im Empfängerorganismus. z.B. Alkaloide, Terpene, Quinone 
• Definition: Adaptive Radiation - Auffächerung (Radiation) einer wenig spezialisierten Art durch Herausbildung spezifischer Anpassungen (Adaptation) an die vorhandenen Umweltverhältnisse in viel stärker spezialisierte Arten - damit verbunden ist die Ausnutzung unterschiedlicher, vorher nicht besetzter ökologischer Nischen z.B. Darwinfinken auf den Galapagos Inseln
• Nischendifferenzierung Folge adaptiver Radiationen - Verschiebung der realisierten Nische von Art A relativ zu Art B, sodass die realisierten Nischen weiter entfernt sind als zuvor (Konkurrenzvermeidung) 
• Konvergente Entwicklung: Kulturpflanzen-Mimikry - führte zu Unkräutern mit teilweisen Kulturmerkmalen  - "Nachahmung" von Kulturpflanzeneigenschaften dient der Schutzanpassung gegenüber Unkrautbekämpfungsmaßnahmen - Wurde Nutzungszweck kultivierter Unkräuter erkannt, konnte bewusste Selektion und Kultivierung folgen, die zur Steigerung der gewünschten Merkmalsausprägungen bei den sog. sekundären Kulturpflanzen führte - mimetische Kräuter durch technisierte und chemisierte agrotechnische Maßnahmen nur noch sehr selten z.B. Leindotter 
• Typen der Mimikry (+ Beispiel mimetischer Unkräuter) "Samen-Mimikry"-> Übereinstimmung in Größe, Gewicht u nd Farbe der Samen/Früchte zwischen Unkräutern und Kulturpflanzen. -> Unkräuter mit Samen-Mimikry sind "speirochore Unkräuter"; Diasporen werden mit denen der Kulturpflanzen geernet, aufbewahrt und wieder ausgesät, spontane Ausbreitung fehlt wie bei Kulturpflanzen oder ist stark eingeschränkt.  "Vegetative-Mimikry" -> Starke, täuschende Ähnlichkeit mit Kulturpflanzen im Keimlingsstadium und im Jugendzustand, die Bekämpfung vor Blühphase schützt Mimetische Unkräuter: Triticum, Secale, Hordeum
• Koevolution obligatorischer Unkräuter - Einjährigkeit, Anpassung der Vegetationszeit- Vergrößerung bzw. Anpassung der Samenform - Veränderung der Färbung und Abnahme toxischer, bitterer Inhaltsstoffe- Vereinheitlichung der Reife als Folge wiederkehrender Beerntung- Verlust der Hartschaligkeit bei Leguminosen, der Spindelbrüchigkeit und des Spelzenschlusses bei Gräsern, der Kapselöffnung bei Leinunkräutern...- Verlust natürlicher Schutz- und Verbreitungseinrichtungen- Verlust der Keimruhe und der langen Lebensdauer- Heimatlosigkeit
• Fundamentale und realisierte Nischen von Bäumen Laubbäume: - Stieleiche: trockene bis feuchte und saure Umgebung- Rotbuche: wenig Umgebungsansprüche, großer Herrschaftsbereich- Bergahorn: nur auf eher feuchten, alkalischen Böden- Esche: "  Nadelbäume:- Waldkiefer: verschiedene Herrschaftsbereiche - feucht und sauer, sehr trocken und sauer, sehr trocken und alkalisch
• Räumliche und zeitliche Heterogenität Räumliche Heterogenität:Umwelt an einem Wuchsort (Habitat, Biotop) ist nicht vollständi homogen, sondern lässt sich in unterschiedliche Mikrohabitate aufteilen.In einem Mikrohabitat verdrängt nach Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip jeweils eine Art die anderen. Es gibt gleichviele Arten und Mikrohabitate. Zeitliche Heterogenität:Umwelt an einem Wuchsort ist nicht zeitlich konstant. Standortbedingungen ändern sich im Jahreslauf oder durch Störungen -> Arten besiedeln zeitliche Nischen-> Gleichgewicht zwischen konkurrierenden Arten wird durch die Störungen nicht erreicht.
• Beschreibung von Störungen durch? - Dauer und Häufigkeit (in Relation zur Lebensdauer der Art) - Intensität - Größe der betroffenen Fläche - Spezifität bezogen auf Arten, Altersklassen und Gesellschaften
• Life strategies nach Grimes Lebensstrategien in Abhängigkeit der relativen Bedeutung der Selektionskräfte Konkurrenz, Störung und Stress.  C-Strategen: - Geringer Stress und wenig Störungen, produktive Standorte - konkurrenzstarke Pflanzenarten (Arten die in Klimaxgesellschaften dominieren)z.B. Buche in Buchenwäldern (Fagus) S-Strategen: - Auf Standorten mit sehr begrenzten Ressourcen bzw. ungünstigen Lebensbedingungen/Stress (= Stresstolerante Arten)(Trockenrasen, Moore, Felsen)→ oft spezielle Physiologie (z.B. Sukkulenz, Geophyten)- vorwiegend vegetatives Wachstum, wenige Samen, lange Lebensdauerz.B. Gänseblümchen (Bellis perennis)? R-Strategen:Opportunisten: regelmäßige Bodenstörung oder Zerstörung der gesamten Vegetation: annuelle oder rasch regenerierende Arten (= Ruderale Arten)(z.B. Äcker, Kiesstrände, Spülsäume)- rasches Wachstum und Entwicklung, hohe Reproduktionsraten, dichte Generationsfolge, vegetative Verbreitung, kurze Lebensdauer- Konkurrenzarme Pionierstandorte, Lebensräume mit kurzfristig wechselnden Bedingungen (z.B. ephemere Tümpel)- an Umweltveränderungen minimal angepasst = katastrophale Sterberaten bei Änderungen der Standortbedingungenz.B. Weißer Gänsefuß (Chenopodium album)
• Koexistenz durch Störungen (+ Intermediate disturbance hypothesis) - Ohne Störung setzt sich konkurrenzstärkere Art durch (Art 2) - Bei wiederkehrenden Störungen ist längerfristige Koexistens der beiden Arten möglich (Verringerung der Wuchshöhe von Art 2 durch Schnitt) -> IDH: α-Diversität eines Bestandes ist bei mittlerer Störungshäufigkeit und -stärke am höchsten
• Definition: Pflanzenformation Vegetationstyp basierend auf den physiognomischen und strukturellen Merkmalen der vorhandenen Pflanzenartenz.B. Nadelwald, Regenwald, Steppe, Wiese
• Was sind Pflanzengemeinschaften? "Offene Systeme" aus Populationen verschiedener Arten, die untereinander und mit ihrem Standort in einem dynamischen Gleichgewicht stehen.--> Spiegeln als solche die Veränderungen in ihrer Umwelt wieder (Bioindikation)
• Merkmale von Pflanzengemeinschaften • Physiognomie: Architektur, Lebensform, Phänologie, Blattflächenindex• Artenkomposition: typische, seltene Arten; funktionelle Gruppen• räumliche Muster: Anordnung, Korrelation mit Standortfaktoren• Diversität: Artenzahl, Diversität i.e.S., Evenness• zeitliche Veränderungen: Konstanz („Stabilität“), Sukzession• Produktivität: Biomasse, Nettoprimärproduktion, Allokation• Stoffkreisläufe: Nährstoffbedarf, Umsatzraten, Mineralisierung
• Hauptursachen der Veränderung der natürlichen Flora und Vegetation - Wandel und Aufgabe traditioneller Nutzungsformen  - Schadstoffbelastung und Eutrophierung der Umwelt durch Deposition luftgetragener Stoffe - (anthropogener) Klimawandel
• Was sind Pflanzengesellschaften? = Phytozönose / Assoziation- Vegetationstyp basierend auf floristischen Ähnlichkeiten und Charakterarten- Unter bestimmten Standortfaktoren durch Konkurrenz, mutualistische und andere Interaktionen aus einem historisch gewachsenen Artenpool entstandene, abstrahierte und typisierte Gruppierung von Pflanzenarten--> kurz: typisierte standortabhängige (Artengruppierung) Pflanzengemeinschaft
• Pflanzengesellschaften aus Sicht von CLEMENTS ganzheitliche Sicht:-> Wiederkehrende Artenzusammensetzung durch Habitatbindung undzwischenartliche Wechselwirkungen führt zu typischen Assoziationen; Sukzessionläßt Gemeinschaft wachsen und reifen, führt zur Klimax Weiterführung: "Assembly Rules": Es gibt Regeln für das Vorkommen bzw. Fehlen von Arten, wenn andere Arten vorhanden oder abwesend sind. Pflanzengemeinschaften als “Super-Organismus”, der nicht ohne all seine “Organe”(Pflanzenarten) funktionieren kann
• Pflanzengesellschaften aus der Sicht von GLEASON individualistische Sicht:-> Artenzusammensetzung ist von vielen zufälligen äußeren Faktoren abhängig, einzelne Arten folgen unabhängig der Änderung von Standortsfaktoren; mehrere Klimaxtypen möglich Begründung: Interaktionen u. wechselseitige Abhängigkeiten sind gering Pflanzenarten reagieren individuell auf die Variation eines Standortfaktors
• Moderne Synthese (Zusammenführung der Sichtweisen von Clements und Gleason) • es gibt unterscheidbare und klassifizierbare Pflanzengemeinschaften (Assoziationen), wenn auch variabler als im CLEMENTSschen Sinne.• man findet oft durch Standortgradienten fließende Übergänge, aber dennoch ist die Abfolge der Arten nicht vollständig unabhängig.• ob und in welchem Maße biologische Interaktionen prägend für die Artenzusammensetzung sind oder ob äußere Faktoren (Umweltheterogenität, Zufälligkeiten) dominant sind.• Klassifikation ist sinnvoll für die Kommunikation!
• Merkmale von Pflanzenbeständen Artenzusammensetzung: Arten (Artenliste) und ihre Häufigkeit (Menge) in einem BestandMengenverhältnisse:Deckung := bedeckte Fläche in Prozent (senkrechte Projektion)Abundanz := IndividuenzahlArtmächtigkeit := Kombination aus Deckung und AbundanzBiomasse := Trockenmasse eines Bestande (meist nur oberirdisch)Struktur: räumliche Anordnung der Arten eines BestandesTextur: Zusammensetzung in Bezug auf morphologische Kategorien(z.B. Blattformen, Lebensformen, etc.)Phänologie: jahreszeitliche Veränderung von Bestandsmerkmalen
• Merkmale von Pflanzenbeständen Artenzusammensetzung: Arten (Artenliste) und ihre Häufigkeit (Menge) in einem BestandMengenverhältnisse:Deckung := bedeckte Fläche in Prozent (senkrechte Projektion)Abundanz := IndividuenzahlArtmächtigkeit := Kombination aus Deckung und AbundanzBiomasse := Trockenmasse eines Bestande (meist nur oberirdisch)Struktur: räumliche Anordnung der Arten eines BestandesTextur: Zusammensetzung in Bezug auf morphologische Kategorien(z.B. Blattformen, Lebensformen, etc.)Phänologie: jahreszeitliche Veränderung von Bestandsmerkmalen
• Braun-Blanquet-System Ziel & Grundeinheit Ziel: Klassifikation der gesamten Vegetation in eine begrenzte Anzahl von Pflanzengesellschaften Grundeinheit: Assoziation = -etum
• Charakter- und Differentialarten (Braun-Blanquet) Charakterart: (Kennart)Eine Pflanzenart bzw. ein Taxon, dessen natürliches Vorkommen vorwiegend auf eine Vegetationseinheit (Pflanzengesellschaft) beschränkt ist.Charakterarten kennzeichnen die natürlichen Vegetationseinheiten oder Pflanzengesellschaften. Differentialart: (Trennart)Pflanzenarten, die in mehreren Pflanzengesellschaften vorkommen (oder fehlen) können. Ihr Vorkommen gestattet es, die nach Charakterarten charakterisierten Gesellschaften (Klassen, Verbände) in Untereinheiten einzuteilen.
• Klassifikation von Wäldern - Skandinavischer AnsatzKlassifikation nach Lebensformen + Dominanz( z.B. Raunkiaer, Sorensen) - Russischer, standortskundlicher Ansatz Ökologisch-phytozönologischer Ansatz Dominante Arten + Kombinationen(z.B. Walter, Ellenberg) - Zürich-Montpellier AnsatzFloristisch-phytozönologischer Ansatz (Pflanzensoziologie)z.B. Braun-Blanquet, Tüxen
• Lebensformen (nach Raunkiaer) - Klassifikation je nach Lage und Schutz der Überdauerungsorgane (Strategietypen)- Anwendung: für Pflanzengesellschaften sind "Spektren" bzgl. der Anteile der einzelnen Lebensformen aufstellbar; Interpretation liefert Rückschlüsse auf vorherrschende Umweltfaktoren > Chamaephyten:Immergrüne Pflanzen, alle Organe überdauern (Zwergsträucher, Polsterpflanzen) > Phanaerophyten:Laubabwurf, Überdauerung der holzigen Sprosse (Bäume, Sträucher) > Hemikryptophyten:Oberirdische Pflanzenteile sterben vor der Vegetationsruhe weitgehend ab und die Überdauerungsknospen liegen in unmittelbarer Nähe der Erdoberfläche (Rosetten, Horste) > Geophyten:Überdauerung unterirdisch als Knolle, Rhizom oder Zwiebel (Speicherwurzeln) > Therophyten:Dormante Samen, die bei ungünstigen Jahreszeiten im Boden überdauern (hauptsächlich an trockenen Standorten)  > Helophyten:Wasserpflanzen, Überdauerung der Wurzel im Schlamm > Hydrophyten: Wasserpflanzen, Überdauerung schwimmend im Wasser  => Kryptophyten: Ausdauernde, krautige Pflanzen (Kormophyten), bei dem die ungünstigen Jahreszeiten, wie Kälte- und Trockenperioden, mit Hilfe von unterirdischen Erneuerungsknospen überdauert werden (Geo-, Helo-,Hydrophyten)
• Lebensstrategien nach FREY/LÖSCH Einteilung: kombiniert Lebensform bzw. Lebensdauer (nach RAUNKIAER),Ausbreitungsverhalten (Nah-, Fernausbreitung, Pendeln), Meiden/Tolerieren vonStress, Reproduktion → auch auf Moose angewandt - Stress meidende= Sippen, die ephemer anuell sind und vegetationsfeindliche Zeit mit stresstoleranten Diasporen (r-Strategen) oder kryptophytisch mit vegetativen Teilen im Boden oder Wasser überdauern(einjährige Pendler, Kurzlebige, Kryptophyten) - Stress tolerierende=Sippen, die Stressperioden mit oberirdischen vegetativen Teilen überdauern(Wenigjährige, Besiedler, Ausdauernde Besiedler und Pendler)

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