Pflanzenphysiologie (Fach) / Aufgaben mit Lösungen (Lektion)

Ausführlich werden häufige Klausuraufgaben beantwortet.

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• Nennen Sie drei grundlegende entwicklungsbiologische Unterschiede zwischen Pflanzen und Tieren! Erläutern Sie diese Unterscheide jeweils kurz anhand eines Phänomens der pflanzlichen Biologie! Warum ist die Entwicklung von Pflanzen und Tieren fundamental verschieden? Das Wachstum von Pflanzen ist unbegrenzt, während das Wachstum von Tieren begrenzt ist. Dieses unbegrenzte Wachstum dient als Ersatz für die Bewegung, weil Pflanzen sessil sind. Pflanzen haben eine hohe Plastizität und werden in ihrer Entwicklung durch Umweltsignale beeinflusst. Die Blühinduktion wird durch die Tageslänge bestimmt, weil Pflanzen eine sessile Lebensweise haben. Im Gegensatz zu Tieren sind Pflanzen totipotent und haben die Fähigkeiten zur Regeneration und zur Differenzierung. Der Grund für die unterschiedliche Entwicklung ist die Trennung von der pflanzlichen und tierischen Entwicklungslinie zwischen dem ersten endosymbiontischen Ereignis un den Mitochondrien und dem zweiten endosymbiontischen Ereignis in den Plastiden.
• Nennen Sie drei verschiedene Umweltfaktoren, welche die Auslösung der Keimung bewirken können! Stellen Sie diese jeweils in einen ökologischen Zusammenhang! Temperaturwechsel: Über den Frost werden Vegetationslücken und die Bodentiefe angezeigt. Regenereignis: Dieses entscheidet über die Wasserverfügbarkeit. Rauch: Das Feuer ruft einen Signalstoff im Celluloserauch hervor und kündigt das Fehlen von Konkurrenz an.
• Nennen Sie jeweils ein Beispiel für Prozesse in Pflanzen, die durch Rotlicht, durch Blaulicht, oder durch Rot- und Blaulicht reguliert werden! Wenn das Phytochrom durch Rotlicht angeregt wird, dann werden Keimung und Schattenvermeidung (Shade avoidance) reguliert. Wenn das Phototropin durch Blaulicht angeregt wird, dann werden Chloroplastenbewegung, Phototropismus und Stomataöffnung reguliert. Wenn Phytochrom und Cryptochrom durch rotes und blaues Licht angeregt werden, dann werden circadiane Rhythmik, Deetiolierung und Blühinduktion reguliert.
• Wie heißen die verantwortlichen Photorezeptoren für Rotlicht und Blaulicht? Für rotes Licht ist das Phytochrom verantwortlich. Für blaues Licht sind Cryptochrom und Phototropin verantwortlich.
• Zu welchen Molekülklassen gehören die Chromophore dieser Rezeptoren? Phytochrom gehört zu den Tetrapyrrolen. Cryptochrom gehört zu den Flavinadenindinukleotiden und Tetrahydropterinen. Phototropin gehört zu den Flavinmononukleotiden.
• Welche funktionellen Domänen des Rotlichtrezeptors kennen Sie? Bekannt sind NLS-Domäne, Kinase-Domäne und der Chromophor.
• Durch welche Art von Experiment wird klassisch die Beteiligung der typischen Rotlichtrezeptoren an einem Entwicklungsphänomen gezeigt? Diese Beteiligung wird durch ein klassisches Experiment gezeigt, in welchem durch orangerotes Licht die Keimung von Salatsamen aktiviert wird und durch dunkelrotes Licht diese Keimung revidiert wird. Wenn nur eine dunkelrote Bestrahlung oder keine Bestrahlung stattfinden, dann ereignet sich keine Keimung. Wenn jedoch nur die orangerote Bestrahlung stattfindet, dann ereignet sich sehr wohl Keimung. Wenn abwechselnd orangerote und dunkelrote Bestrahlung stattfinden, dann hängt das Eintreten der Keimung von der letzten Bestrahlung ab.
• Beschreiben Sie mit einer schematischen Skizze den Aufbau von Phytochrom! Welche Funktionen haben die verschiedenen Domänen des Proteins! Die Sensor-Domäne, welche den Chromophor trägt, dient zur Rezeption des Lichts. Die Effektor-Domäne setzt die Signale um. Der Tetrapyrrol-Bereich des Chromophors dient zur Signalperzeption , weil sich bei der Belichtung eine Cis-Trans-Isomerisierung ereignet. Die Kinase-Domäne dient zur Signaltransduktion und bewirkt die Autophosphorylierung und folglich auch die Phosphorylierung anderer Proteine. Bei der NLS-Domäne tritt nach der Belichtung eine Konformationsändeurng von Phytochrom ein, worauf NLS exponiert wird, ein Kernimport stattfindet und die Transkription von sogenannten „Early Genes“ und „Late Genes“ erfolgt.
• Erklären Sie den unten gezeigten Unterschied im Wuchsverhalten im Licht und im Schatten beim Sumpfampfer! In Abhängigkeit von Licht und Schatten ergeben sich unterschiedliche Blattstellungen des Sumpfampfers. Im Sonnenlicht beziehungsweise im Neutralschatten sind die Blätter der Rosette eng am Boden ausgebreitet. Im Laubschatten mit angereichertem DR-Anteil sind die Blätter der Rosette durch Hyponastie und durch Streckung der Blattstiele stärker dem Licht zugewandt.
• Erklären Sie, wie Blaulicht die Öffnung der Stomata bewirkt! Was ist der biologische Sinn dieser pflanzlichen Antwort auf einen Umweltreiz? Mechanismus der Öffnung der Stomata durch Blaulicht: Blaulicht wird von Phototropin perzipiert. Auswärts gerichtete Protonenpumpen werden aktiviert. Eine Hyperpolarisation des Membranpotentials tritt ein. Einwärts gerichtete spannungsabhängige Kaliumkationenkanäle werden aktiviert. Gleichzeitig gelangen durch die Aktivierung der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase die Kaliumkationen und das Malat in die Vakuole, worauf das Wasser nachströmt. Dadurch erhöht sich der Turgor, welcher das Öffnen der Stomata bewirkt. Der biologische Sinn dieser Reizantwort ist die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid für die Photosynthese. Denn Blaulicht stellt das Signal für die ausreichende Lichtversorgung für die Thylakoidreaktion der Photosynthese dar.
• Welche Beobachtungen machte Darwin zum Phototropismus und welche Folgerungen leitete er aus diesen ab? Beschreiben Sie in groben Zügen unser heutiges mechanistisches Wissen über den Phototropismus! Charles Darwin untersuchte die Keimlinge einer Pflanze und prüfte, ob sie sich zum Licht hinbiegen. Darwins Beobachtungen: Perzeption erfolgt an einer anderen Stelle als die Antwort. Für diese Tatsache ist das Blaulicht verantwortlich. Wenn der Keimling eine lichtundurchläsige Kappe hat oder die Spitze des Keimlings abgeschnitten wird, dann erfolgt keine Biegung. Wenn jedoch eine lichtdurchlässige Kappe an der Spitze des Keimlings vorhanden ist, dann erfolgt sehr wohl eine Biegung. Daraus folgte für ihn die Tatsache, dass die Signalperzeption an der Spitze stattfindet und ein mobiles Signal die Weitergabe für die nicht zellautonome Koleoptilenkrümmung verantwortet. Heutiges mechanistisches Wissen: Das Auxin wird im Meristem gebildet und ein basipetaler polarer Transport erfolgt. Nach der Perzeption des Lichtssteigt die Konzentration des Auxins auf der lichtabgewandten Seite durch laterale Lokalisierung ovn PIN-Proteinen und eine Destabilisierung basal orientierter PIN-Proteinen geschieht. Auixn dominiert im Apoplasten in undissoziierter Form. Auxin führt zu einer Ansäuerung des Apoplasten. Die Ansäuerung führt zu einer Lösung von Wasserstoffbrücken über die Aktivierung von pH-Wert-abhängigen Enzymen wie Expansinen, wodurch die Zellwand aufgelockert wird. Beim Streckenwachstum werden zunähst dieBindungen zwischen Zellwand und Matrix gelockert, so dass sich die Fibrillen in der Matrix bewegen können. Die Ansäuerung des Apoplasten bewirkt auch die Hyperpolarisation der Membran, den Einstrom von Kaliumkationen und die Erhöhung des Turgors.
• Warum können Auxine in der Landwirtschaft als Herbizide eingesetzt werden? Auxin hat einen fördernden und einen hemmenden Bereich. Auxin wird in der Landwirtschaft gegen die Dikotyledonen, die Zweikeimblättrigen eingesetzt. Besonders werden Auxine im Getreideanbau eingesetzt, weil das Getreide zu den Monokotyledonen, den Einkeimblättrigen gehört. Ein zu hoher Auxingehalt führt zur Synthese von Ethen und Abscisinsäure. Die Folgen der Synthese dieser Stoffe sind der Schluss der Stomata, die Hemmung der Kohlenstoffdioxid-Assimilation, die Blattseneszenz, die Gewebeschädigung und schließlich der apoptotische Zelltod.
• Unterscheiden Sie an jeweils zwei Beispielen zellautonome von nicht-zellautonomen Prozessen der Antwort von Pflanzen durch Licht! Zellautonome, von der Zelle selbstständig geregelte Prozesse sind die Öffnung der Stomata und die Chloroplastenbewegung, welche alle beide durch Bestrahlung von Blaulciht eintreten. Nicht-zellautonome, über mehrere Zellen transportierte Signale sind Phototropismus und Blühinduktion.
• Erklären Sie die Beobachtung zum Einfluss der Inkubationslösung auf das Strackenwachstum ovn Hafer-Koleoptilen in Gegenwart von Auxin und Sylvin! Sylvin, also Kaliumchlorid wirkt als Osmotikum für den Wassereinstrom in die Zelle. Auxin wirkt als Signalstoff und bewirkt Zellstreckung. Wenn Auxin und Sylvin gleichzeitig wirken, dann kommt das beste Streckenwachstum zustande, weil in diesem Falle der Wassereinstrom und die aktive Zellstreckung miteinander gekoppelt sind und so das Osmotikum das Streckenwachstum länger aufrecht erhält.
• Warum können Mutationen in einem Repressor der Gibberellin-Antwort sowohl zu Zwergwüchsigkeit als auch zu besonders starkem Längenwachstum führen? Wie heißen die Repressoren der Gibberellin-Antwort? Der Ort der Mutation entscheidet über die Form des Wachstums. Wenn die regulatorische Domöne DELLA defekt ist, dann wird der GA-Rezeptor-Komplex nicht gebunden und GA löst keine Antwort aus, wodurch Zwergwüchsigkeit eintritt. Wenn die Repressor-Domäne GRAS defekt ist, dann kann auch ohne GA die Ga-Antwort ablaufen, wodurch starkes Längenwachstum eintritt. Die Repressoren der Gibberellin-Antowrt heißen GAI, RGA, SLR1 und SLN1.
• Die Synthese welcher Phytohormone wird durch Agrobacterium tumefaciens in Wirtszellen ausgelöst? Was ist der biologische Sinn dieser Infektionsstrategie? T-DNA trägt onc-Gene, welche den Stoffwechsel der Wirtszelle umstellen. T-DNA wird übertragen und in das Genom der Wirtszelle eingebaut. Die onc-Gene bewirken die Bildung von Auxin und Cytokinin für die Stimulation der Zellteilung und die Bildung von Opinen als Nährstoffe für Agrobacterium tumefaciens. Die Wirkung dieser Stoffe ruft die Bildung von Tumoren hervor.
• Was machen „verrückte Reiskeimlinge“ und warum? Verrückte Reiskeimlinge wachsen schneller und erreichen höhere Größen als die regulären Reiskeimlinge. Verrückte Reiskeimlinge neigen deswegen zum Umfallen und bringen geringere Erträge. Gibberella fujikorii ist ein Pilz, welcher Gibberellin synthetisiert. Dieses Gibberellin ist für das Internodienwachstum verantwortlich. Die damit einhergehende Krankheit heißt Bakanae.
• Welche beiden Phytohormone sind essentiell für die in-vitro Kultur von Pflanzen? Warum kann das Tumorgewebe von Wurzelhalsgallen ohne Hormonzugabe wachsen? Die für die In-vitro-Kultur von Pflanzen essentiellen Phytohormone sind Auxin für die Zellstreckung und Cytokinin für die Zellteilung. Das Tumorgewebe von Wurzelhalsgallen kann deswegen ohne Hormonzugabe wachsen, weil die Pflanzenzelle umprogrammiert wird und dadurch Hormone und Opine selbst hergestellt werden.
• Warum können wir davon ausgehen, dass die Nutzung von Steroidhormonen in Pflanzen und Tieren unabhängig evolvierte? Phytohormone steuern die Entwicklung und Differenzierung. Phytohormone können nicht direkt mit der DNA interagieren, weil sie erst einen Rezeptor brauchen. Pflanzen haben keine Zellkernrezeptoren für Steroidhormone. Tierische Hormone steuern den Stoffwechsel und können auch direkt mit der DNA interagieren.
• Was versteht man unter dem ABC-Modell der Blütenentwicklung? Das ABC-Modell der Blütenentwicklung ist das kombinatorische Modell für die Beschreibung der Weise der Spezifizierung von den vier Wirteln durch drei Funktionen. Funktion A alleine spezifiziert Sepale, Kelchblätter. Funktionen A und B zusammen spezifizieren Petalen, Kronblätter. Funktionen B und C zusammen spezifizieren Stamina, Staubblätter. Funktion C alleine spezifiziert Karpelle, Fruchtblätter. Funktion A ist antagonistisch zu Funktion C.
• Mit welchem Beispiel kann man erklären, dass die konstitutive Synthese von negativen Regulatoren, welche dann gezielt proteolytisch abgebaut werden, ein häufig verwirklichtes Prinzip der pflanzlichen Signaltransduktion ist? AUX/IAA-Proteine sind Represoren, welche die Transkription von Auxin-responsiven Genen durch Interaktion mit Aktivatoren wie ARF-Proteinen hemmen. Der Auxin-Rezeptor markiert nach der Bindung von Auxin die Repressoren mit Ubichitin. Die Markierung für das Proteasom führt zum Abbau der Repressoren und so zur Aktivierung der Gene.
• Wie kann man zeigen, dass ein biologischer Prozess einer circadianen Rhythmik unterliegt? Nennen Sie drei Kennzeichen von circadianer Rhythmik! Man kann das Zutreffen einer circadianen Rhythmik dadurch zeigen, dass man eine Pflanze einem Dauerlicht oder Dauerdunkel aussetzt und beobachtet, ob die Prozesse trotzdem normal weiterlaufen. Kennzeichen: Der biologische Prozess läuft sowohl unter variablen als auch unter konstanten Umweltbedingungen weiter. Die Periodenlänge liegt nahe bei der Tagesdauer von 24 Stunden und es erfolgt eine Synchronisation unter natürlichen Bedingungen hin zu dieser Tagesdauer. Temperaturkompensationen durch Veränderungen der Temperatur haben kaum irgendeinen Einfluss auf die Rhythmik.
• Wie erfährt das Sprossapikameristem, dass die richtige Tageslänge für die Blühinduktion erreicht ist? Der Stimulus wird über das Phloem transportiert. Das FT-Protein wird im Blatt bei Vorliegen der richtigen Umweltbedingungen gebildet und bewegt sich im Phloem zum Sprossapikalmeristem.
• Definieren Sie Stratifikation und Vernalisation! Welches Gen ist für die Vernalisation verantwortlich und warum? Beschreiben Sie einen experimentellen Beleg für die mitotische Stabilität der Vernalisation! Stratifikation: Sie ist das Brechen derSamenruhe durch die Einwirkung von einer Periode niedriger Temperatur bei gequollenen Samen. Vernalisation: Sie ist die Förderung des Blühens durch die Kältebehandlung von gequollenen Samen oder vegetativen Organen. FLC ist in nicht-vernalisierten Sprossmeristemen stark exprimiert. Nach Kältbehandlung wird FLC epigenetisch abgeschaltet. Klassiches Experiment für den Beleg der mitotischen Stabilität des vernalisierten Zustands: An einer Langtagpflanze, welche zum Blühen außerdem eine Kältebehandlung benötigt, konnte gezeigt werden, dass diese nach Vernalisation auch dann im Langtag blüht, wenn die nach der Vernalisation für mehrere Monate im Kurztag gehalten wurde. Es wurde ein Gedächtnis des Kältereizes bewahrt.
• Was ist der Unterschied zwischen „sommerannuellen“ und „winterannuellen" Ökotypen von Arabidopsis thaliana? Wie lässt sich die Evolution von sommerannuellen Ökotypen erklären? Während winterannuelle Ökotypen das Vernalisationsbedürfnis haben, müssen sommerannuelle Ökotypen keinen Winter eleben um zu blühen. FLC ist in nicht-vernalisierten Sprossmeristemen stark exprimiert. Nach einer Kältebehandlung wird FLC epigenetisch abgeschaltet. Wenn FLC defekt ist, dann liegt kein Vernalisationsbedürfnis mehr vor. Wenn FLC defekt ist, dann kann die Pflanze den sommerannuellen Modus annehmen.
• Skizzieren Sie drei Prozesse in Pflanzen, an denen programmierter Zelltod beteiligt ist! Aerenchymbildung: Sie tritt beim Mais unter der hypoxischen Bedingung und bei verringerter Diffusion von Gas ein. Xylementstehung: Sie kommt durch sekundäre Zellwandverstärkung, Reißen des Tonoplasts, Auflösen des Organellen und Verdauung zustande. Hypersensitive Antwort:Sie ereignet sich beim Befall der Pflanzenzelle durch pathogene Bakterien, worauf die betroffene Pflanzenzelle der Apoptose zugeführt wird.
• Arabidopsis thaliana besitzt fünf Ethylen-Rezeptoren. Warum führt der Verlust eines Rezeptors bereits zur EthylenInsensitivität? Nennen Sie drei Prozesse, an denen Ethylen beteiligt ist! Wie können Sie Schnittblumen länger frisch halten? Rezeptoren sind aktiv in der Abwesenheit von Ethylen und unterdürcken die Ethylen-Antwort. Ethylen-Bindung schaltet die Rezeptoren ab, wodurch die Unterdrückun unterbleibt. Ein defekter Ethylen-Rezpetor reicht zum Unterdrücken der Antwort aus. Drei Prozesse mit Ethylen sind die Fruchtreifung, die Förderung der Balttseneszenz und die Beeinflussung des Keimlingswachstums. Schnittblumen werden durch die Gabe von Hemmstoffen der Ethylen-Biosynthese länger frisch gehalten.
• Belegen Sie mit einer experimentellen Beobachtung, dass Seneszenz ein kontrollierter Entwicklungsprozess ist und nicht einfach ein Verfall! Ethylen löst Seneszenz aus. Die Seneszenz ist mit Cytokinin zurückführbar.
• Welche Funktion haben die Phytohormone Auxin, Cytokinin und Abscisinsäure während der Embryogenese und Samenreifung? Auxin: Es wirkt als Morphogen und der Auxin-Gradient ist einer der für die Etablierung der axialen Polarität entscheidenden Faktoren. Cytokinin: Es kann die Stratifikation ersetzen. Abscisinsäure: Es bewirkt die Auslösung von Ruhezuständen, beispielsweise Hemmung der Samenkeimung.
• Unterscheiden Sie Tropismen von Nastien! Nennen Sie jeweils 2 Beispiele und ihre physiologische Funktion! Tropismen für die Krümmungsbewegung von Organen und Organismen, ausgelöst durch einen Reiz, Richtung durch Reiz bestimmt: Phototropismus: Bewegung zum Licht Gravitropismus: Wurzelwachstum nach unten für bessere Nährstoffversorgung Thigmotropismus: Festhalten durch Winden Nastien:  Bewegung durch Reiz in jedoch vom Bauplan vorgegebene Richtung Thigmonastie: Bewegung durch Berührung, Venus-Fliegenfalle Photonastie: Öffnung der Somata durch Licht Thermonastie: Öffnung der Blüte durch Wärme Nyctinastie: Schlafbewegung, beispielsweise Sauerklee Epinastie: Hängenlassen der Blätter bei Staunässe, beispielsweise Tomaten
• Nennen und erläutern Sie mit jeweils einem konkreten Beispiel zwei Arten von Pathogenitätsfaktoren phytopathogener Bakterien! Phytopathogene Bakteiren besiedeln den Apoplasten. Zu den Pathogenitätsfaktoren zählen Toxine, Regulatoren, extrazelluläre Polysaccharide und Zellwand abbauende Enzyme wie Pektinasen. Die Pathogenitätsmechanismen bewirken die Schwächung des Wirtes und die Veränderung des Stoffwechsels. Es existieren große Eähnlichkeiten in den Pathogneitätsmechanismen von pflanzenpahtogenen und humanpathogenen Bakterien.
• Nennen sie mit jeweils einem konkreten Beispiel zwei Arten von Pathogenitätsfaktoren phytopathogener Pilze! Wirtsspezifische und unspezifische Toxine: Fusicoccin aktiviert die Protonen-ATPase in Stomata und führt somit zur permanenten Stomataöffnung und auf diese Weise zum Welken. Regulatoren wie Phytohormone: Bildung von Gibberellin durch Gibberella fujikuroi.
• Erläutern Sie drei Charakteristika von MAMPs (Microbe associated molecular patterns)! Nennen Sie zwei durch MAMPs in Pflanzen ausgelöste Prozesse! MAMPs sind in Mikroorganismenstrukturell hoch konservierte Moleküle, welche wichtige Funktionen haben. MAMPs wie beispielsweise Flagellin kommen normalerweise nicht im Wirt vor. Eine Pflanzenzelle erkennt die Anwesenheit eines potentiellen Pahtogens und löst Abwehrreaktionen wie Zellwandverstärkung oder Phytoalexinproudktion aus. Das Auslösen dieser Abwehrreaktionen bedeutet bereits das Ende üfr die meisten potentiellen Pathogene oder die Erkennung führt zu hypersensitiven Antwort, welche die Apoptose ist.
• Welche Befunde sprechen dafür, dass die Mykorrhiza eine evolutionär sehr alte Symbiose ist? Wann etwa ist Mykorrhiza erstmals aufgetreten? Die Mykorrhiza ist phylogenetisch sehr alt. Sie ist in Gametophyten, Sporophyten und fossilen Überresten der ersten Gefäßpflanzen, den Rhyniophyta nachweisbar. Die Mykorrhiza begleitete den Gang ans Land vor 400 Millionen Jahren.
• Erläutern Sie, wie Angeborene Immunität beim Menschen und pflanzliche Abwehr auf sehr ähnliche Auslöser reagieren! MAMPs sind in Mikroorganismenstrukturell hoch konservierte Moleküle, welche wichtige Funktionen haben. Angeborene Immunität biem Menschen und pflanzliche Abwehr reagieren beide auf MAMPs, erkennen meist die gleichen MAMPs und selbst der Erkennungsweg ist ähnlich, weswegen große Ähnlichkeiten existieren.
• Beschreiben Sie die Bedeutung der Strigolaktone für biotische Interaktionen von Pflanzen! Der Pilz erkennt diejenigen Substanzen, welche von der Pflanze als Bestandteil des Wurzelexudats abgegeben werden. Als wichtige Bestandteile sind die Striglaktone identifiziert worden. Auch parasitische Pflanzen wie Orobanche und Striga nutzen diese Verbindungen als Signale zur Auslösung der Keimung.
• Warum ist eine O2 -arme Umgebung essentiell für die symbiotische Stickstofffixierung? Wie wirken Rhizobien und Pflanzen zusammen, um eine solche Atmosphäre auszubilden? Essentiell ist eine sauerstoffarme Umgebung für die Nitrogenase-Reaktion. Denn die Nitrogenase-Expression ist reprimiert durch Disauerstoff. Ausbildung der geeigneten Atmosphäre durch Zusammenwirken von Pflanzen und Rhizobien: Schritt 1: Die Pflanze bildet eine zusätzliche Sauerstoff-Permeabilitätsbarriere. Schritt 2: Die Pflanze synthetisiert Knöllchen-spezifische Proteine, sogenannte Noduline wie das sauerstoffbindende Protein Leghämoglobin. Schritt 3: Die Bakterien nutzen eine Ctochrom-Oxidase mit besonders hoher Affinität für Disauerdstoff.
• Welchen biologischen Sinn hat die verstärkte Synthese von Prolin unter Salzstress? Prolin ist eine Aminosäure, welche das osmotische Potential senkt. Durch diese Senkung entsteht ein negatives Wasserpotential. Wenig Wasser geht verloren. Prolin stabilisiert die Hydrathülle von Proteinen. Auf diese Weise wird die Hydrathülle vor zerstörerischen Natirumkationen und Chloridanionen geschützt. Prolin ist chemisch inert.
• Welche Vorgänge löst Abscisinsäure in Schließzellen aus? Beschreiben Sie Signaltransduktion, Ionenflüsse und die Effekte auf die Schließzellen! Abscisinsäure muss der durch Blaulicht bewirkten Öffnung der Stomata entgegenwirken. Abscisinsäure bewirkt einen Anstieg der Calciumdikationen. Dieser Anstieg hemmt die Protonenpumpe und aktiviert die Chloridanionenkanäle. Die resultierende Depolarisation öffnet auswärts gleichrichtende Kaliumkationenkanäle und schließt einwärts gleichrichtende Kaliumkationenkanäle. Gleichzeitig wird Malat aus der Vakuole mobilisiert und entweder abtransportiert oder in Mitochondrien eingespeist. Dadurch steigt das Wasserpotential, ein Wasserausstrom ereignet sich, der Turgor wird so erniedrigt und das Schließen der Stomata somit hervorgerufen.
• Wie unterscheiden sich Sonnenblätter von Schattenblättern physiologisch und warum? In Schattenblättern sind der Anteil vom Photosystem II höher. Durch einen erhöhten Dunkelrotanteil im Schatten soll der möglichen Überanregung von Photosystem I entgegengewirkt werden. Schattenblätter haben mehr Chlorophyll b, damit so die Grünlücke verkleinert werden kann. Bei Schattenblättern sind die Antennen und die Lichtsammelkomplexe größer, womit mehr Pigmente zum Einfangen des Lichts vorhanden sind.
• Wie wird kurzfristig die Verteilung der Strahlungsenergie zwischen Photosystem I und Photosystem II reguliert? Die Bedingung ist optimal, wenn beide Photosysteme gleich gut angeregt sind, aber die spektrale Qualität von Licht kann sehr rasch wechseln. Die kurzfristige Verteilung von Lichtenergie beruht auf der Beweglichkeit von Antennenkomplexen. LHCII kann reversibel aus dem Grana-Bereich herausdiffundieren und dann das Photosystem I versorgen. Die Phosphorylierung von LHCII führt zu einer Übertragung von mehr Energie auf das Photosystem I. LHCII diffundiert aus dem Grana-Bereich heraus in den Stroma-Thylakoid-Bereich. Die Aktivierung der verantwortlichen Kinase erfolgt, wenn reduziertes Plastochinon akkumuliert. Die Oxidation von Plastochinon aktiviert eine Phosphatase.
• Die Blätter einer Katalase-defizienten Pflanze werden bei Starklicht weiß. Diese Veränderung bleibt in Gegenwart zehnfach erhöhter Kohlenstoffdioxidkonzentration aus. Erklären Sie diese Beobachtungen! Können Sie eine weitere Umweltbedingung begründet vorschlagen, die bei solchen Pflanzen ebenfalls zum Bleichen der Blätter führen könnte? Bei Starklicht wird vermehrt reduziertes Ferredoxin gebildet. Bei Starklicht kommt es zu einem Mangel an NADP+, weil der weil der Calvinzyklus nicht schneller abläuft. Deswegen muss Ferredoxin seine Elektronen auf Disauerstoffmoleküle übertragen. So entstehen reaktive Spezies von Disauerstoff, welche zu Wasserstoffperoxid abgebaut werden. Ohne Katalase kann reaktives Wasserstoffperoxid nicht entgiftet werden. Demnach folgen in Abwesenheit von Katalase oxidative Schäden der Blätter, wobei sich die Blätter entfärben. Der Calvin-Zyklus is bezüglich Kohlenstoffdioxid limitiert. Wenn die Kohlenstoffdioxid-Konzentration erhöht wird, dann findet eine Reaktion von NADP+ statt. Dadurch dominiert die Mehler-Reaktion nicht mehr und somit werden die oxidativen Schäden abgemildert und die Entfärbung verhindert.
• Warum ist die PEP-Carboxylase auch für den Stoffwechsel von C3-Pflanzen von Bedeutung? Erläutern Sie dies unter Beziehung auf anaplerotische Reaktionen! Die Phosphoenilpyruvat-Carboxylase ist für die Bildung von Malat zuständig. Durch das Malat findet eine Stomataöffnung statt.
• Erläutern Sie, warum die PEP-Carboxylase-Kinase in CAM-Pflanzen einer circadianen Kontrolle unterliegt, die zu einer verstärkten Transkription des verantwortlichen Gens in der Nacht führt! Die Refixierung von Kohlenstoffdioxid durch Phosphoenolpyruvat-Carboxylase am Tage muss unterdürckt werden. Auch hier wird die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase über Phosphorylierung reguliert. In der phosphorylierten Form wird das Enzym weniger leicht durch Malat inhibiert. Die verantwortliche PEP-Carboxylase-Kinase ist als Protein sehr instabil. Deswegen entscheidet vor allem die Transkription über die Aktivität. Die Transkription des PEP-Carboxylase-Kinase-Gens in CAM-Pflanzen unterliegt einer ausgeprägten circadianen Rhythmik. Sie erfolgt vor allem in der Nacht. Die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase liegt also bei CAM-Pflanzen ineiner shcwach aktiven „Tag-Form“ und einer aktiven „Nacht-Form“ vor.
• Welche Reaktion katalysiert die Rubisco (Substrate und Produkte)? Nennen und beschreiben Sie 3 verschiedene Mechanismen der Regulation von Enzymen des Calvin-Zyklus! In welchem Zusammenhang stehen diese Regulationsmechanismen zu den so genannten „Lichtreaktionen“ der Photosynthese, d.h. wie wird die Information „aktive Lichtreaktionen“ übertragen? Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase wird durch Carbamoylierung aktiviert. Dadurch bilden sich Kohlenstoffdioxid und Magnesiumdikationen werden freigesetzt. Außerdem wird die mit der Carbamoylierung verbundene Protonenfreisetzung bei höherem Wert erleichtert. Diese Erleichterung liegt deswegen vor, weil die Protonen in das Thylakoidlumen gepumpt werden und der pH-Wert im Stroma erhöh wird. Gleichzeitig werden Magnesiumdikationen aus dem Lumen in das Stroma gepumpt. In Gegenwart der Rubisco-Aktivase wird Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase durch die Bindung von Zuckerphosphaten inhibiert. Die Rubisco-Aktivase entfernt inhibierende Zuckerphosphate unter ATP-Verbrauch und ermöglicht die Carbamoylierung. Es ereignet sich eine Aktivierung von Enzymen des Calvin-Zyklus durch das Ferredoxin-Thioredoxin-System. Ferredoxin kann nur bei laufender Lichtreaktion reduziert werden.

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