Zellbiologie (Fach) / Plastiden (Lektion)

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  • Aufbau Plastid Ein Plastid hat 1,2 oder 3 Membranen was auf die Endosymbionten zurüchzuführen ist. Plastide haben ihr eigenes Genom und eigene Ribosomen. die plasmatische Phase im Plastid wird Stroma genannt. Im Plastid befinden sich einzelne Thylakoide ( Stromathylakoide) oder zu Stapeln zusammen gefasste Thylakoide (Grana). Die Chlorplasten der Grünalgen und höheren Pflanzen enthalten Chlorophyll b und besitzen 2 Membranhüllen plus die Thzlakoide
  • Entwicklung der Plastiden Die Entwicklung vom Proplastiden zum Chloroplasten kann auf zwei Wege geschehen. Bei fehlendem Licht entsteht aus dem Protoplast zunächst der Etioplast dies Entwicklung nimmt einiges an Zeit in Anspruch: der Etioplast besitzt kein Chlorophyll und keine Thylakoide. Wird der Etioplast Licht ausgesetzt, dann kommt es Zur Deetiolierung. Diese geht verhältnismässig schnell. Dann werden Thyllakoide aus dem Prolamellarkörper entwickelt. Bei der Entstehung von Chloroplasten aus Proplastiden bei Lichtzufuhr entstehen die Thylakoide nicht aus dem Prolammlarkörper sondern durch Vesikel die von der inneren Hüllmembran abgespalten wurden aus den Chlorplasten können Chromoplasten entstehen. Dabei handelt es sich um mit Xantophyllen und Carotinen angereicherte Plastiden deren Funktion die ANlockung von Tieren ist. Aus den Protoplasten können ausserdem Leukoplasten entstehen. Aus diesen können widerum Etioplasten, Amyloplasten, und Proteionoplasten entstehen
  • Aktivität der RNA Polymerase RNA Polymerase !: Bildung von rRNA im Nucleolus 2: Bildung der mRNA  3: tRNA und kleinere RNA  mitochondriale und plastidäre RNA
  • Ort der O2 Oxidierung, NADPH Reduktion und Formung von ATP sowie die CO2 Fixierung und Calvin Zyklus CO2 wird durch den Calvin Zyklus im Stroma der Chloroplasten gebunden Die Reduktion von NADPh zu NADP und die Oxidierung von Wasser zu O2 finden im Lumen der Thylakoide statt.
  • Komplexe der Lichtreaktion und ihre Aufgaben Photosystem2: absorbiert gut rotes Licht, oxidiert stark, daher Wasser zu o2, vor allem in den gestapelten thylakoiden, ist häufiger als Photosystem1, abstammend von Purpurbakterien Photosystem1 : absorbiert gut in dunkelrotem Licht, reduziert NADP zu NADPH, vor allem in den ungestapelten Regionen, abstammend von grünen schwefel bakterien ATP Synthase: in den ungestapelten Bereichen, Katalysiert die Synthese von ATP mit Protonen aus dem Lumen, dafǘr ist ein saures Millieu um pka4 nötig. Protonen werden bereit gestellt durch die Reaktionen an den verschiedenen Komplexen Cytochrom bf 6 Komplex:sowohl in den gestapelten als auch in den Stromathylakoidbereichen, stellt Verbindung zwischen den beiden Photosystemen her indem es Elektronen transportiert, aussserdem oxidiert es Plastohydroquinone Moleküle. 
  • Einfluss von Licht auf die Menge des Granums Elektronentransporter zwischen den Reaktionszentren Vorkommen des LH2 welche Vorteile sind durch die laterale Homogenität der Reaktionszentren gegeben Grana liegt bei Pflanzen in grossen Mengen vor wenn sie Schwachlicht ausgesetzt sind Plastochinon und Plastocyanin: Plastocyanin ist ein Protein, dass sowohl im Lumen als auch peripher in der Membran enthalten sein kann. Der light harvesting Komplex 2 tritt zumeist im Verbund mit PS2 auf  langfristige Anpassung an die Lichtbedingungen durch Verteilung von Stroma und Grana Thylakoiden kurzfristige Anpassung durch state transition: Bei aktiverem PS2 kommt es zur Reduktion des Plastochinon Pools, dadurch wird eine Kinase aktiv, die den LHC2 phosphoryliert. Dadurch wandert dieser zum PS1. Bei aktiverem PS1 wird der LHC dephosphoryliert und er wandert zum PS2
  • die drei Elektronenüberträger in der Elektronentransportkette Plastochinon: beweglich in der Lipidphase der Membran überträgt Elektronen vom PS2 zum Cytochrom bf6 Komplex Plastocyanin: kleines Protein im Lumen übertrögt vom Cytochrom bf6 zum PS1 Ferredoxin: Eisenhaltiges Protein im Stroma welches als letzter Elektronenakzeptor dient und das NadP zu NADPH reduziert
  • ATP Synthase Funktionsweise und Aufbau Die Umwandlung von ADP zu ATP nennt man Photophosphorylation. Die Phophorylierung basiert auf dem Chemisch osmotischen Mechnismus. Grundlage des Chemisch osmotischen Mechanismus ist ein Elektronen oder Ionengradient an einer Membran. In diesem Fall wird durch den Elektronentransport und die Reaktionen der Lichtreaktionszentren eine deutlich höhere Protonen dichte im Lumen als im Stroma erreicht.  Die für die ATP Synthase genutzte Energie kommt aus der Protonenmotorischen Kraft welche sich aus dem protonchemischen Potential und de,m elektrischen Potential der Membran ergibt. Der ATP Synthase Komplex besteht aus einem integralem Proteinkomplex dem CF0 dessen Subunits rotieren können und so Protonen zum CF1 Komplex bringen. CF1 ist ein peripher an die Mebran gebundenes, ins STroma hinein ragender Proteinkomplex. An diesem wird ATP synthetisiert. der Ph Gradient kann durch zyklischen und nicht zyklischen Elektronentransport verstärkt werden 
  • Calvin Zyklus drei Phasen 1. Carboxylierung: als erstes wird der Co2 Akzeptor Ribulose 1,5- biphosphat carboxyliert. Dieser Prozess wird von dem Enzym RUBISCO (Ribulose 1,5- biphosphat Oxygenase/Carboxylase) katalysiert. Dadurch entstehen 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat. Wird anstatt Co2, O2 vom Rubisco fixiert, dann entsteht 2-Phophoglycolat welches durch Photorepiration abgebaut werden muss. 2. Reduktion: Das 3-Phophoglycerat wird mit Hilfe von ATP und NADPH zu Glyceridaldehyd-3-Phosphat reduziert. Aus dieser Triose können verschieden Zucker synthetisiert werden. Zur Gewinnung einer Hexose werden 18 ATP und 12 NADPH benötigt. 3. Regenration: Ribulose 1,5-biphosphat wird mit ATP aus Glycerinaldehyde-3-Phosphat regeneriert
  • Unterschiede C3, C4 und CAM Pflanzen C4 Pflanzen untersheiden sich von C3 Pflanzen anhand ihres Chloroplasten Dimorphismus Es gibt Chlorplasten mit ausschliesslich Stroma Thylakoiden und solche mit Grana Stapeln. Stroma Chloroplasten befinden sich in den Bündelscheidenzellen welche krnazartig um die Leitbündel angeordnet sind. Die Mesophyll Zellen haben dagegen eine hohe Anzahl an Grana Thylakoiden. In jenen findet die Co2 fixierung statt. Ansders als bei C3 Pflanzen ist der hier produzierte Soff nicht wie 3-phophoglycerat eine C3 Verbindung sondern eine C4 Verbindung. PEP Case übernimmt hier die Katalytische Wirkung des RUBISco in C3 Pflanzen und macht aus Pyruvaten Malate(C4 Verbindung). Diese werden dan über Plasmodesmen an Bündelscheidenzellen weiter gegeben in welchen der Calvin ZYklus stattfindet. Vorteil der C4 Pflanzen ist dementsprechend dass kein 3-Phosphoglycerol gebildet wird und dass C4 Verbindungen aktiv angereichert werden kann. Kommt es zu Wassermangel, sodass eine Pflanze ihre Stomata schliesst, dann können C4 Pflanzen von ihrenm angereicherten Kohlenstoff gebrauch machen und sind gegenüber C3 Pflanzen im Vorteil. Ausserdem löst sich bei hohen Temperaturen Sauerstoff eher als CO2 was die Synthese von 3-Phosphoglycerol eherh begünstigt als die von 3-Phosphoglycerat. somit haben bei hohen Temperaturen C3 Pflanzen einen erheblichen Nachteil CAM Pflanzen: diese Trennen die Fixierung und den Calvin Zyklus zeitlich. Durch die in der NAcht geschehen Fixierung wird Malat in der Vakuole gespeichert. Am Tag wir dann die Photosynthese in Gang geworfen
  • ATP Synthase 2 Die Atp synthase besteht aus 2 grossen Untereinheitn. CF0 unnd CF1. CF0 ist in der Membran gebunden wöhrend CF1 in das Stroma reicht. Jede Untereinheit hat bewegliche und statische Komponente. CF0 statischen Komponenten sind ein a und 2 b Einheiten. Ausserdem ist an der a Einheit ein Ring aus 10 c Einheiten angeschlossen der beweglich ist. Für jedes transportierte Proton bewegt sich der Ring um ein Zehntel. Ausserdem gibt es unterhalb des Rings noch die Epsilon und die γ Einheit. Diese beiden sind ebenfalls beweglich.  Der statische Teil der CF1 Einheit besteht aus einer δ Untereinheit welche fest an den b Stielen der CF0 Einheit sowie an den Katalytischen Ring gebunden ist. Der katalytische Ring besteht aus jeweils 3 α und β Einehiten. In der Mitte des katalytischen Rings schliesst die rotierende γ Einheit an. Die β Einehiten sind primär für die Katalyse Zuständig während die α Einheiten vor allem regulatorische Aufgaben haben. Abbildung hierzu im Becker oder im Ordner
  • Vorteile der lateralen Heterogenität in der Thylakoidmembran: Anpassung an Lichtbedingungen durch Änderung des Verhältnisses vonStroma/Granathylakoiden bzw. des Verhältnisses zwischen den Photosystemen