Biologie (Fach) / Zellbiologie (Lektion)

Einführung Zellbiologie

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• Golgi-Apparat Vom ER abgeschnürte Membranvesikel fusionieren mit dem Membransystem des Golgi-Apparates an der cis-Seite. Die Membrankomponenten (Proteine und Lipide) werden im Golgi „prozessiert“(modifiziert, sortiert) und schließlich an der trans-Seite (= Trans-Golgi-Netzwerk, TGN) in Vesikel verpackt abgeschnürt. In tierischen Zellen liegen die Golgi Zisternen immer perinukleär(C).
• Lysosomen -Lysosomen werden am Golgi-Apparat gebildet (primäre Lysosomen)-sie enthalten hydrolytische Enzyme, die im sauren Milieu arbeiten-Verdauung von extrazellulärem Material und „ausgedienten“ Organellen-sekretorische Lysosomen können mit der Plasmamembran fusionieren und ihren Inhalt in den Extrazellulärraum freisetzen- Fehlfunktion: lysosomale Speicherkrankheiten, Albinismus (Melanosomen)
• Vakuole -nimmt das größte Volumen von Pflanzenzellen ein-zum Zytoplasma abgrenzende Membran = Tonoblast-enthält wässrige Flüssigkeit (dünnflüssig)-gefüllter Zustand ==> Turgordruck-Speicherorganell: Proteine, organische Verbindungen, Ionen z.B. giftige Substanzen (Freßschutz), Farbstoffe (Anthocyane), -Rolle bei Wachstum und Bewegung durch osmotische Aufnahme von Wasser-Verdauung von Makromolekülen (analog zu tierischen Lysosomen)==> auch Hefezellen (Pilze) besitzen Vakuolen
• Peroxisomen ( Bei Planzen Glyoxisomen) -Oxidation von organischen Molekülen (Lipiden) -Oxidation von toxischen Stoffen, u.a. Alkoholabbau-Verarbeitung von oxidativem Streß (Sauerstoffradikale, H2O2-Katalase ist das Markerenzym von Peroxisomen-Abbau von Superoxiden und Wasserstoffperoxid H2O2 + H2O3 - Katalase-> 2 H2O + O2 -häufig zu finden in Zellen der Niere und Leber
• Mitochondrien und Chloroplasten -Energiestoffwechsel- sind von zwei Membanen umgeben -enthalten eigene Ribosomen (70 S) und zirkuläre DNA-teilen sich unabhängig vom Zellzyklus
• Zytosol mit Zytoskelett -Wässrige (gelartige) Grundsubstanz, in die Organellen eingebettet sind-Enthält hohe Konzentration von in Wasser gelösten Molekülen (Proteine ca. 10-35%)-Ablauf verschiedener Stoffwechselwege-Enthält außerdem fibrilläre Zytoskelett-Elemente, die der Zelle ihre Form geben und Zellbewegungen vermitteln
• Zilien Motorisch/bewegliche Zellen: Transport von Flüssigkeiten Primäre/sensorische Zellen: Kommunikation (Empfangen und Senden von Signalen)
• Extrazellulärmatrix (ECM) Tiere:ECM wird hauptsächlich von Bindegewebe produziert: Fibroblasten, Osteoblasten, Adipozyten (Fettzellen).ECM Komponenten sind: Basallamina (bestehend aus Laminin und Kollagen), Kollagenfibrillen, Fibronektin, ProteoglykaneExtrazellulärmatrix (ECM) Pflanzen:Alle Zellen bilden eine Zellwand. Diese besteht hauptsächlich aus Zellulosefibrillen, die durch andere Polysaccharide quervernetzt sind.
• Proteoglycane Proteoglycane - Strukturglykoproteine der ECM
• Integrine - verbinden Extrazelluläre Matrix und Zytoskelett Integrine:-verbinden Extrazelluläre Matrix und Zytoskelett-Zelloberflächenrezeptoren, die sowohl Moleküle der ECM als auch ans Aktin-Zytoskelett binden können.
• Glykokalix -Die Zelloberfläche ist mit Zuckern überzogen (Kohlenhydrate mit Proteinen und Lipiden verknüpft) -Schutzfunktion -Verleiht den Zellen „ein Gesicht“ (Antigeneigenschaften)-wichtige Komponente bei der Zell-Zell Erkennung / Zelladhäsion - Glykokalix: Gesamtheit der Glykoproteine/-lipide an der Zelloberfläche- die Kohlenhydratmodifikationen werden im Golgi vorgenommen
• Die wichtigsten Klassen von Zelladhäsionsproteinen Integrine, Selectine, Ig-Familie, Cadherine
• Typen der Zellverbindung Haftverbindungen, Verschlusskontakte, Poren und Signalverbindungen
• Haftverbindungen - Haftverbindungen zwischen Zellen sind am Zytoskelett verankertAllgemeine Merkmale von Haftverbindungen:-Membranständige Zelladhäsionsmoleküle (z.B. Cadherin)-Intrazelluläres Adapterprotein (linker, z.B. α-/β-Catenin )-Zytoskelettverankerung (Aktin oder Intermediärfilament) Adhäsionsgürtel / Gürteldesmosom / Zonula adherens-bildet einen adhäsiven Gürtel zwischen den Zellen des Epithels-kontraktile Aktinfilamente begünstigen die Bildung eines röhrenförmigen Epithels(z.B. in Drüsen)
• Tight Junctions Tight junctions dichten die lateralen Interzellularräume ab: ==> Stoffe können die Barriere des Epithels nicht unselektiv überwinden.==> Diffusion von Membrankomponenten wird eingeschränkt (Trennung basal + apikal).
• Gap Junctions bilden Poren zwischen Zellen selektiver Transport von kleinen Molekülen
• Plasmodesmen verbinden Pflanzenzellen Pflanzenzellen besitzen keine Haftverbindungen-Plasmodesmen verbinden die Protoplasten -Symplast= Kontinuum aller über Plasmodesmen verbundenen Protoplasten
• Symplast und Apoplast Symplast: ist das Kontinuum aller über Plasmodesmenverbundenen Protoplasten. Dies ermöglicht den Transport von Substanzenzwischen Zellen über das Zytoplasma (symplastischerTransport). Symplast wird ergänzt durch den Apoplast. Der Apoplast stellt die Gesamtheit aller Zellwände und Zellzwischenräume dar. Beim apoplastischen Transportbewegen sich Wasser und gelöste Substanzen durch die Extrazellulärräume.
• 3 verschiedene Transportmechanismen für Proteine Transport durch Kernporen Transport durch Membranen Transport in Vesikeln => Adress-Signale lenken Proteine zum Zielkompartiment  => Peptidsequenzen („Motive“) in Proteinen dienen als Adress-Signale 
• Transport durch den Kernporenkomplex Transport durch Kernporenkomplex ist selektiv und aktiv:Moleküle besitzen:Kern-Lokalisations-Sequenz (NLS) bzw. Kern-Export-Sequenz (NES), als Erkennungsmotive für Rezeptoren ==> Importine bzw. Exportine
• Transport durch Membranen Proteinimport von Mitochondrien: Die N-terminale Signalsequenzdes Proteins wird durch einen Rezeptor in der äußeren Mitochondrienmembran erkannt (1). Der Komplex diffundiert lateral (2) bis zu einer Kontaktstelle zwischen äußerer und innerer Membran, wo die Translokation des Proteins durch einen Kanal erfolgt (3). Für die Translokation muss das Protein entfaltet sein. In der Matrix wird die Signalsequenz abgespalten und die Faltung des Proteins erfolgt (4) . VL 09/ Folie 12
• Transport durch Membranen: Synthese und Import von Proteinen ins ER Der Import von Proteinen ins ER erfolgt cotranslational! Das Signal Recognition Particle(SRP)erkennt die N-terminale hydrophobe Signalsequenz. Das SRP bindet zusammen mit dem Ribosom an den SRP-Rezeptor. Die Translation wird fortgeführt und das Protein durch einen Translokations-Kanal ins ER Lumeneingeschleust. SRP wird recycelt. Sekretorische Proteine werden ins Lumen des ER freigesetzt. Die hydrophobe Signalsequenz wird abgespalten. Transmembranproteine besitzen mehrere hydrophobe Sequenzen, die als START-Transferoder STOP-Transfer Sequenzen dienen. Sie werden direkt in die ER- Membran eingefädelt.
• ER-Chaperone Faltung und Qualitätskontrolle durch ER-Chaperone ->   Nur korrekt gefaltete Proteine werden weiter transportiert! Qualitätskontrolle: nur korrekt gefaltete Proteine werden von den Chaperonen für den Transport zum Golgi freigegeben. Multimere Proteine werden im ER zusammengesetzt. Nicht korrekt gefaltete Proteine werden wieder ins Cytosol zurückgeschafft und vom Proteasom abgebaut.
• Transport in Vesikeln: Vesikulärer Transport zwischen Kompartimenten VL 09/Folie 21 Vesikel verschmelzen mit frührem Endosom -> spätes Endosom -> Lysosom Zusätzlich schnürrt der Golgi Apparat Transport Vesikel ab , die ins Cytosol wandern. VL 09/ Folie 26 Zielfindung von Vesikeln nach dem Schlüssel-Schloss Prinzip -> Vesikel (v)-SNAREs in der Vesikelmembran interagieren spezifisch mit Target (t)-SNAREs in der Membran des Zielkompartiments. Dadurch wird die spezifische Fusion eines Vesikels mit der Zielmembran gewährleistet (zusammen mit weiteren Helferproteinen).
• Transport in Vesikeln: Transport durch Knospen und Fusionieren von Vesikeln Bei der Knospung und der Fusion von Vesikeln müssen zur Verschmelzung der Lipidbilayer Energiebarrieren überwunden werden. Vesikelbildung wird angetrieben durch „Coat“-Proteine z.B. Clathrin -Spezifische Bindung und Auswahl der Fracht durch Rezeptoren-Rezeptoren werden durch Adaptorproteine mit dem Coat (hier Clathrin) verknüpft-Coat-Proteine lagern sich zusammen („Korb“) und initieren die Krümmung der Membran, die zur Formung eines Vesikels notwendig ist.
• Funktionen des Golgi-Apparat beim Transport zentrale Sortierstation Sammelstation für alle am ER gebildeten Proteinen und Lipiden Prozessierung von Proteinen Sortierung von Makromolekülen/Membrankomponenten Vesikelknospung am trans Golgi Netzwerk (TGN) Im Golgi werden Proteine weiter modifiziert
• Modelle des Transports von cis nach trans: Vesikulärer Transport oder Zisternenreifung? (A) Vesikulärer TransportVesikel transportieren die Proteine von einer Zisterne zur nächsten (vor und zurück) (B) ZisternenreifungVesikel vom ER bilden eine Zisterne durch Clusterbildung und Fusion. Die einzelnen Zisternen rücken im weiteren Verlauf der Zisternenneubildung immer weiter vor. Durch vesikulären Rücktransport werden die modifizierenden Enzyme in die spezifische Zisterne recycled.
• Abbauwege zum Lysosom: Endozytose, Phagozytose, Autophagozytose Endozytose: Aufnahme von MolekülenPhagozytose:Aufnahme von Partikeln (z.B. Bakterien)Autophagozytose:Entsorgung intrazellulärer Partikel (z.B. beschädigte Organellen)
• Zellzyklus G1-Phase spielt sich zeitlich zwischen der Kernteilung und der DNA-Synthesephase ab. In dieser postmitotischen Phase kann zum Beispiel das Erbgut abgelesen und bearbeitet werden, wie es zum Beispiel im Rahmen der Proteinbiosynthese notwendig ist. Eine mögliche Folge ist eine Zunahme des Zellplasmas (=1.Wachstumsphase). Außerdem werden die benötigten Ressourcen für die S-Phase synthetisiert (mRNA, Histone und Replikationsenzyme). Im Zellinneren aller eukaryotischer-Zellen trennen sich in dieser Phase die Zentriole voneinander. Ein Chromosom besteht in diesem Stadium nur aus einem Chromatid. Die G0-Phase ist die Phase, in welcher Zellen verharren, die sich nicht weiter teilen werden (Nerven- und Muskelzellen). Jedoch können einige Zellen nach einer Verletzung wieder reaktiviert werden und zurück in die G1 Phase gelangen. Die darauffolgende S-Phase (Synthese-Phase) findet die Verdopplung der Chromatiden zu Zweichromatidchromosomen statt (Autoradiographie). Das heißt, dass eine Verdopplung der DNA erfolgt. Die Replikation findet gleichzeitig an mehreren Ursprüngen statt und endet erst, wenn die gesamte DNA repliziert wurde. Nun liegen diploide Zweichromatidchormosome (2n) in der Zelle vor. Die davor gebildeten Histon Proteine verpacken nun die verdoppelte DNA. Die prämitotische G2-Phase ist eine weitere, sich anschließende stoffwechselaktive Phase (=2. Wachstumsphase), welche durch Produktion von RNA-Molekülen und Proteine zur Zellteilung die Mitose-Phase vorbereitet.
• Phasen der Mitose Prophase:Die dünnen Chromosomen bestehen jeweils aus einem Chromatidenpaar, dass am Centromer zusammengehalten wird. Die Chromatiden falten sich. In dieser Form ist die DNA schlecht ablesbar und die Transkription von Genen ist unmöglich. In der Prophase lösen sich die Nukleoli (Kernkörperchen) auf und aufgrund der Chromosomenverdichtung kann keine Produktion von Ribosomenbestandteile mehr stattfinden. Die Kernmembran löst sich auf.   Prometaphase:Der Abbau der Kernhülle bei der offenen Mitose beginnt in der Prometaphase, indem eine reversible (umkehrbare) Phosphatgruppe sich an der Lamine (Typ-V der Intermediärfilamente)  anhängt. Somit liegt die Kernhülle nicht mehr als Intermediärfilament (sind Strukturen der Proteine im Cytoplasma, welche die mechanische Stabilität erhöhen) vor. Die Zentrosome, die als entgegengesetzte Pole weiter auseinander geschoben sind, bilden nun die Ausgangspunkte für die Spindelfasern. Von beiden Polen aus dringt die aussprossende Spindel in das Nukleoplasma vor. Hierbei ist eine Überlappung vorhanden, durch die eine Verbindung zwischen den Polen entsteht. Man nennt sie polare Mikrotubuli. An den Centromeren der Chromosomen bilden sich dreischichtige Kinetochore (spezielle, plattenförmige und halbkugelförmige Struktur aus Proteine und DNA Abschnitten; welche bei Kernteilungsvorgängen als Ansatzstelle für die Fasern des Spindelapparats dient). Diese sind für den Transport eines Chromosomen verantwortlich.   Die Metaphase:Die Chromosomen sind verkürzt. Durch Ziehen und Schieben des Spindelapparats werden die Chromosomen transportiert und somit mit ungefähr dem gleichem Abstand in die Äquatorialebene, die sich zwischen den Spindelpolen befindet, angeordnet. Die Schwesterchromatiden weisen zu den entgegengesetzten Spindelpolen. Dies beginnt jedoch erst, wenn all ihre Kinetochore im Mikrotubuli verbunden sind. Die Anaphase:Die Chromatiden werden durch die Verkürzung der Spindelfasern getrennt. Die Schwesterchromatiden werden zu Tochterchromosomen (Ein-Chromatid-Chromosom), anschließend werden sie zu den beiden entgegengesetzten Polen angezogen. Hierbei verkürzen sich die Kinetochorfasern. Die Dauer der Anaphase variiert zwischen 2 und 20 Minuten. Die Telophase:In der Telophase schnürt sich die Zelle schließlich ein und teilt sich. Die Tochterchromosomen erreichen die Spindelpole. Somit depolymerisieren (Zerfall eines Polymers in ein Monomers)die Kinetochorfasern. Die polaren Fasern verlängern sich so lange, bis die Pole ihren maximalen Abstand erreicht haben. Nachdem dies passiert ist, löst sich der Spindelapparat auf. Die Kernhülle der Tochterkerne entsteht durch die Fragmente  der alten Kernmembran. Die Nukleoli erscheinen als Körperchen im jeweiligen Nucleus.
• Stammzellen -bilden neue, sich differenzierende Zellen-erneuern sich selbst-teilen sich relativ langsam-asymmetrische Teilung-verschiedene Zelltypen können daraushervorgehen (Pluripotenz)Vorläuferzellen-werden von Stammzellen gebildet-sind determiniert-bilden differenzierte Gewebe
• Formen der Zellkommunikation Endokrin = Radio Parakrin= Flugblatt Synaptisch = Telefon/Email Kontaktabhängig = Persönliches Gespräch
• First & Second Messenger Primäre Botenstoffe: Botenmoleküle (Hormone, Wachstumsfaktoren und Neurotransmitter – Botenmoleküle), die von einem Zelltyp synthetisiert und sezerniert werden und in anderen Zelltypen spezifische Effekte hervorrufen. Primäre Boten sind somit die ersten Glieder in der Kette der Signaltransduktion. Fast alle primäre Boten sind Moleküle, die Plasma-Membranen nicht passieren können (Ausnahme: Steroidhormone). Sekundäre Botenstoffe, chemische Substanzen, die nach Stimulierung membrangebundener Rezeptoren einer Zelle durch Hormone oder andere first Messenger als Signalstoffe wirken. S.m. beeinflussen über G-Proteine intrazelluläre Regulationsmechanismen. Zu den s.m. gehören u.a. Calcium, IP3 (Inositolphosphate), cAMP (Adenosinphosphate) und Diacylglycerol. (Ionenkanäle, Signaltransduktion)

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