Allgemeine Psychologie A (Fach) / Frequenzkodierung und zentrale auditive Verarbeitung (Lektion)

Innervation der Haarzellen, Kodierung der Tonfrequenz, Physiologische Grundlagen: Hörbahn und zentrale auditive Verarbeitung

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• Innervation der Haarzellen Die Auslenkung der Stereozilien führen zu einer Depolarisation der Haarzellen (proportional zur Auslenkung) Die (inneren und äußeren) Haarzellen leiten ihre Erregung an die Spiralganglienzellen weiter, welche zusammen den Hörnerv bilden und die ersten Aktionspotentiale in der Hörbahn generieren 90% aller afferenten ( = zu einem Organ hinführend) Fasern des Hörnervs enthalten ihren Input von den inneren Haarzellen (starke Divergenz) Nur 5% aller afferenten Fasern enthalten Input von den äußeren Haarzellen. Dafür erhalten viele äußere Haarzellen Input von efferenten (= vom Organ wegführend) Fasern.
• Kodierung der Tonfrequenz: Ortskodierung der Tonfrequenz Ortskodierung der Tonfrequenz: Bestimmte Zellen sprechen auf bestimmte Frequenzen an: Békésy beobachtete das Schwingungverhalten der Basiliarmembran an Leichen und verglich diese mit einem Petschenschlag Die Basiliarmembran ist an ihrer Basis ca. 3,5 mal schmaler und etwa 100 mal steifer als an ihrem Apex physikalische Modelle der Cochlear zeigten, dass sich die Basiliarmembran nach Druckveränderungen in Form einer Wanderwelle schwingt.
• Ortskodierung der Tonfrquenz: Hüllkurve der Wanderwelle Hüllkurve der Wanderwelle Um die Hüllkurve der Wanderwelle zu bestimmen muss an jedem Punkt der Membran die maximale Auselnkung berechnet werden. Am Punkt der maximalen Auslenkung findet die stärkste Stimulation der Stereozilien statt. Die Position des Auslenkungsmaximums wird durch die Tonfrequenz bestimmt: Bei tiefen Tönen liegt diese nahe des Apex, bei hohen Tönen nahe der Basis Somit kann die Frequenz eines Tones über die Form der Hüllkurve kodiert werden, insbesondere durch den Ort der maximalen Auslenkung (= stärkste Aktivierung)
• Belege für die Theorie der Ortskodierung Mittels Elektroden auf der Cochlea konnten die Antworten der Haarsinneszellen auf verschiedene Frequenzen ermittelt werden. So konnte festgestellt werden, wo welche Frequenz die höchste Aktivität bewirkte. Es entsteht eine tonotope Karte der Cochlea Frequenz-Tuningkurven zeigen, dass Neurone des Hörnervs charakteristische Frequenzen haben, för die sie am empfindlcihsten sind. So reagieren Rezeptoren und die damit verbundenen Neuronen in der Nähe des Apex besonders stark auf geringe Frequenzen (tiefe Töne) und Neurone in der Nähe der Basis besonders stark auf hohe Frequenzen (hohe Töne)
• Ortskodierung der Tonfrequenz: Charakteristsiche Frequenz und Schalldruck Charakteristische Frequenz und Schalldruck Beobachtet man das Antwortverhalten eines Neurons mit einer charakteristischen Frequenz  von 1,5 kHz auf verschiedene Schallfrequenzen, so antwortet das Neuron bei siner charakteristischen Frequenz am stärksten Erhöht man nun den Schalldruck so stellt man fest, dass die absolute Impulsrate sich erhöht und die Antwortfunktion sich verbreitert. Dabei bleibt die Lage des absoluten Maximums unverändert
• Ortskodierung der Tonfrequenz: Probleme der Ortstheorie Kodierung der Tonintensität: absolute Höhe der Entladungsrate Kodierung der Tonlänge: Dauer der neuronalen Antwort Kodierung der Tonfrequenz: Schwingungsmuster und Ort der maximalen Entladungsrate Die Schwingungsmuster und Orte der maximalen Auslenkung der Basiliarmembran sind für Töne mit sehr ähnlichen Fequenzen jedoch nahezu identisch. Menschen können diese Töne allerdings trotzdem unterscheiden. Wie kann das sein?
• Kodierung der Tonfrequenz: Lösung des Problems der Ortstheorie Lösung des Problems der Ortstheorie: äußere Haarzellen Békésy hat seine Beobachtungen an Leichen gemacht. Messungen an der Basiliarmembran lebender Tiere zeigen jedoch, dass die Schwingungsmuster sehr viel schmaller sind als ursprünglich von Békésy beobachtet worden ist. Diese schmallen Schwungungsmuster werden durch die motile Antwort der äußeren Haarsinneszellen bewerkstelligt. Durch Motorproteine können die äußeren Haarzellen die Länge ihrer Stereozilien verändern. Durch die efferente Innervation der äußeren Haarzellen kann eine Verstärkung moduliert werden ⇒ So drücken die äußeren Haarzellen frequenzabhängig gegen die Basiliarmembran und verstärken deren Auslenkung in einem Bereich (bis zum Faktor 100) = "cochlearer Verstärker". Damit wird die Aktivität der inneren Haarzellen in diesem Bereich erhöht.
• Ortskodierung der Tonfrequenz: Das Zusammenwirken von inneren und äußeren Haarzellen Ablauf bei der Wahrnehmung eines Tons: Es kommt zu Druckschwankungen in der Cochlea Dadurch kommt es wiederum zur Schwingung der Basiliarmembran Diese Schwingung elnkt die Stereozilien der äußeren Haarzellen aus Motile Antwort: Änderung der Länge der Haarzellen Die motile Antwort ist eine Verstärkung der Schwingung der Basiliarmembran Weiter nach 2.: Durch die (verstärkte) Schwingung der Basiliarmembran kommt es zur Auslenkung der Haarzellen Dies sorgt für die elektrischen Signale in den Nervenfasern des Hörnervs ⇒ Die motile Antwort führt zu einer Fokussierung der Membranschwingung und ermöglicht dadurch eine spezifische neuronale Kodierung auch sehr ähnlicher Frequenzen
• Ortskodierung der Tonfrequenz: Basilarmembran als Frequenzanalysator Basilarmembran als Frequenzanalysator Die Darbietung eines Klanges (also Grundton mit Obertönen) führt zu stärksten Aktivität von Neuronen mit ienr charakteristischen Frequenz der einzelnen Töne. Dies zeigt, dass unsere Basilarmembran im Grunde eine Fourieranalyse durchführt und die Superposition (Überlagerung) der Sinusschwingungen in die einzelnen Frequenzen zerlegt.
• Das Cochlear - Implantat Häufig sind zerstörte Haarzellen die Ursache für Gehörlosigkeit Das Cochlear-Implantat nutzt die tonotope Organisation der Cochlear aus Schallsignale werden durch das Mikrofon des Transmitters aufgenommen und im Prozessor umgewandelt (Frequenzzerlegunng, Digitalisierung) Über den Empfänger und Stimulator werdendann frequenzabhängig die Elektroden am korrespondierenden Ort in der Cochlea aktiviert. (Das Kabel das in der Cochlea ist wird durch das runde Fenster eingeführt). Die Elektroden stimulieren dann direkt den Hörnerv
• Zeitliche Kodierung der Frequenz Ursprüngliche Formmulierung von Rutherford (1886): Frequenz eines Schallsignals wird durch die Entladungsrate von Neuronen kodiert. z.B. ein 300 Hz Ton wird durch 300 Aktionspotenziale pro Sekunde kodiert. Ein Problem bei dieser Theorie ist, dass Neuronen wegen ihrer Refraktärzeit maximal 500-1000 AP pro Sekunde erzeugen können Es gäbe also keine Möglichkeit, Frequenzen über 1kHz zu kodieren, während der Mensch jedoch Frequenzen bis zu 20 kHz wahrnehmen kann.
• Zeitliche Kodierung der Frequenz: Lösung des Problems Schritt 1: Phasenkopplung Lösung des Problems Schritt 1: Phasenkopplung Messungen der Neuronenaktivität im Hörnerv legen nahe, dass zeitliche Kodierung der Frequenz dennoch eine Rolle spielt. Hierfür müssen jedoch mehrere Neuronen zusammenwirken Alle beteilligten Neuronen feuern Phasengekoppelt, d.h. alle sind spezifisch für ein bestimmtes Maximum, feuern aber nicht alle bei jedem Maximum das auftritt Die Gesamtantwort aller Neurone übersteigt schließlich die mögliche Frequenz eines jeden Einzelneurons
• Lösung des Problems von zeitliche Kodierung von Frequenzen Schritt 2: Salven Lösung des Problems Schritt 2: Salven Salve: Das gleichzeite feuern mehrere Neuronen Salven werden erzeugt wenn große Gruppen von Neuronen phasengekoppelt feuern. Der zeitliche Verlauf der Salven kann Information über die Frequenz kodieren. Fazit: Die Kodierung der Frequenz in der Cochlea und dem Hörnerv kann sowohl durch das Feuern bestimmter Nervenphasern (Ortstheorie) als auch über den zeitlichen Verlauf von Nervenimpulsen in Hörnervenphasern (Zeitliche Kodierung durch Salven und Phasenkopplung) erfolgen.
• Physiologische Grundlagen: Die Primäre Hörbahn Weiterleitung der im Ohr empfangenen Signale durch den Hörnerv über: Nucleus cochlearis und der oberen Olive (Hirnstamm), in der bereits die Verschlatung der Signale beider Ohren stattfindet es geht weiter zum Colliculus inferior (Mittelhirn), hier gibt es zusätzliche Ableitungen zum Colliculus superior und zum Kleinhirn weiter zum Corpus geniculatum laterale, CGM (Thalamus) Primäre Hörbahn endet im primären auditiven Cortex, A1 (Temporallappen)
• Physiologische Grundlagen: Der auditive Cortex Sitzt im Temporallappen Lässt sich in verschiedene Bereiche aufteilen: a) Kerngebiet (umfasst primären auditiven Kortex A1 und angrenzende Gebiete), b) Gürtel, c) erweiterter Gürtel Hierarchische Verarbeitung: Das Kerngebiet ist tonotopisch organisiert (also nach charakteristischen Frequenzen) und Neurone reagieren auf einfach Schallereignisse. Diese Signale werden an den (erweiterten) Gürtel weitergeleitet; hier reagieren die Neurone nur noch auf komplexe Schallereignisse (z.B. Klänge, Stimmen, Rauschen)
• Physiologische Grundlagen: Auditive Was- und Wo-Ströme Einige Bereiche des Temporallappens und des Frontallappens werden sowohl durch visuelle als auch durch auditive Reize stimuliert. Diese Überlappung spricht wie beim Sehen für eine getrennte Was und Wo Verarbeitung von auditiven Reizen. Evidenz 1: Neurone des anterioren Teil von Kerngebiet und Gürtel antworten auf das Klangmuster, Neurone des posterioren Teils auf die Position des Stimulus.  Evidenz 2: Bildgebende Verfahren zeigen eine stärkere Aktivierung in ventralen Hirnarealen bei Aufgaben zur Tonhöhenerkennung. Bei Lokalisationsaufgaben zeigt sich eine stärkere Aktivierung in dorsalen Hirnarealen Evidenz aus Patientenstudien: Patient J.G. hat eine Schädigung des Temporallappens und zeigt Schwierigkeiten bei Wiedererkennungsaufgaben von Geräuschen. Patient E.S. hat eine Schädigung des Parietallappens und Frontallappens und zeigt eine Lokalisierungsschwäche von Geräuschen.
• Physiologische Grundlagen: Effekt der fehlenden Grundfrequenz Entfernt man von einem Ton die Grundfrequenz, so nehmen wir die Tonhöhe von beiden Tönen dennoch als gleich war (mit und ohne Grundfrequenz). Unser auditives System berechnet offenbar eine Art "virtuelle Tonhöhe". wir nehmen die virtuelle Grundfrequenz sogar wahr, wenn einige Obertöne dem rechten Ohr und andere Obertöne dem linken Ohr dargeboten werden. Die Berechnung der vituellen Grundfrequenz kann also frühstens in der oberen Olive geschehen. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass dies erst in dem auditiven Kortex passiert. ⇒ Evidenz für einen zentralen Tonhöhenprozessor

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