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Pflanzenphysiologie (Subject) / Photosynthese, Dunkelreaktion (Lesson)

Offermann

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  • Dunkelreatktion CO2-Fixierung über Calvin-Zyklus Nutzung der chemischen Enerige zu CO2-Fixierung -> Autothrophie Promlem: grad- und ungradzahlige Kohlenstoffe und ihre Umwandlung Prinzip: - CO2-Aufnhame -> Reduktion der entstehenden Substanzen -> Regeneration des Akzeptors
  • CO2-Fixierung Carboxilation vermittelt durch RUBISCO - Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylaseoxigenase CO2 muss auf Akzeptor übertragen werden - Ribulose-1,5-bispohosphat 3 C5 + 3 C1 -> 3 C6 -> 6 C3
  • Reduktion C3 aktivieren C3 Säure zu Zucker (Aldose) reduzieren - Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) ATP und NADPH aus Lichtreaktion werden verbraucht
  • Regeneration Herstellung von C5 aus C6 ohne Verlust von CO2 Triosephosphatisomerase:- wandelt Ketose in Aldose- und umgekehrt Aldolase:- verbindet eine Aldose mit einer Ketose C3 + C3 -> C6 C6 + C3 -> C9 -> C4 und C5 C4 + C3 -> C7 C7 + C3 -> C5 und C5 ein fixiertes CO2 kostet 2NADPH und 3ATP
  • Erforschung der CO2-Fixierung Produkte makieren durch einbau von radioaktiven C-Atomen Abstoppen der Reaktion nach verschiedenen Zeiten DC der Produkte
  • Regulation des Calvizyklus über RUBISCO 1) Carbamylierung von RUBISCO und Komplexierung mit Mg2+ - RUBISCO erst dann aktiv Carbamylierung - an Aminogruppe wird CO2 geknüpft 2) RuBP bindet an RUBISCO ohne das es carbamyliert ist -> Inaktivierung - nur unter ATP-Verbrauch kann RuBP von Aktivase abgespalten wird
  • Redoxzustand messen z.B. Aktivase viel Photosynthese -> viele Reuktionsequivalente -> Problem wenn kein NADP+ mehr in Zelle wenn kein NADP+ vorhanden ist, werden Ferrodoxine reduziert, wodurch diese ihre S-Brücken splatne Thioredoxine wiederum reduzieren Targetenzyme -> spalten deren Disulfidbrücken
  • Verbrauch von Photosyntheseprodukten GAP und DHAP Stärkesynthese- im Plastiden Saccharose Synthese - im Cytoplasma RespirationATP-Synthese - im Motochondrium, Peroxisomen, Chloroplasten (-> Photorespiration)
  • Photorespiration Lichtatmung Oxigenasefunktion von RUBISCO - fixiert auch O2 aus O2-Fixierung entstehen P-Glycerat und P-Glycolat - P-Glycolat ist toxisch in der Photorespiration wird P-Glycolat abgebaut - kostet viel NADPH und ATP - NH3 wird frei bei jeder 4 ten CO2Fixierung kann ein P-Glycolat gebilet werden -> kostet Energie, rettet aber 3/5 des fixierten Kohlenstoffes CO2- Spezifität sinkt bei steigender Temperatur mit Trockenheit nimmt Photorespiration zu
  • wo findet Photorespiration statt? in Chloroplast, Mitochondrium und Peroxisomen oft in Einheit zusammen O2-Entfernung im Peroxisomen - H2O2 entsteht, toxisch- wird von Katalasen zerlegt CO2-Abspaltung im Mitochondrium - 2 Glycin -> 1 Serin + 1 CO2- NH3 wird frei NH3-Fixierung im Chloroplasten - über GOGAT-Zyklus
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  • Energieverbrauchende Prozesse der Photorespiration NH3-Refixierung CO2-Oxidation Glycerat Phosphorylierung -> begrenzt das Planzenwachstum unter sonst optimalen Bedinungen
  • CO2-Konzentrationsmechanismen nur in Organismen mit oxygener Photosynthese Anpassung an stetig sinkende CO2-Konzentration Probleme - Sättigung von Rubisco - Photorespiration Cyanobakterien Algen C4-Pflanzen CAM-Pflanzen
  • CO2-Konzentrierung Cyanobakterien Transporter für HCO3-/ CO2 gegen Konzentrationsgradienten -> verbraucht Energie Carboanhydrasen wandeln CO2 in HCO3- Carboxisomen - Kristalle aus Rubisco und Proteinen - im Carboxisom Decarboxilierung -> CO2 für RUBISCO frei -> Calvin-Zyklus
  • CO2-Konzentrierung Algen Transproter für anoganischen Kohlenstoff Carboanhyrdasen Pyrenoide - wie Carboxisomen - Hülle aus krialliner Stärke - Entwicklung unabhängig von Cyanobakterien
  • CO2-Konzentrierung C4-Pflanzen kein aktiver CO2-Transport primäre und sekundäre CO2-Fixierung getrennt - primär in Mesenchymzellen   HCO3- wird ausfgenommen und in C4-Säure umgewandelt - sekundär in Bündelscheidzellen (haben dickere Wände)  C4-Säure wir decarboxiliert und CO2 geht in den Calvin-Zyklus ein Anpssung an Energiereiche und Wasserarme Standorte Konvergent entstanden- treibende Kraft: sinkende CO2-Konzentration  
  • anatomische Anpassungen der C4-Pflanzen beim Mais Bündelscheidzellen liegen dicht beisammen geringer Abstand der Leitbündel agranale Chloroplasten - kein PS2 -> keine wenig Wasserspaltung
  • CO2-Konzentrierung CAM-Pflanzen Crassulaceae-acid-metabolism wie C4-Pflanzen - aber zeitliche statt räumliche Trennung Sukkulente Pflanzen Nachts:- offene Stomata -> CO2 strömt ein - CO2-Vorfixierung (HCO3- zu Oxalacetat zu Malat) - Malatspeicherung in der Vakuole (kostet Energie) Tagsüber: - Stomata geschlossen -> Transpiration verringern - Malat im Cytoplasma decarboxiliert - CO2 geht in Calvin-Zyklus - PEP Regeneration angepasst an sehr trockene Energiereiche Standorte -> kommen mit sehr wenig Wasser aus, aber wachsen sehr lasngsam

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