Pflanzenphysiologie (Subject) / Photosynthese, Lichtreaktion (Lesson)

Offermann

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• Wo findet Photosynthese statt? im Chloroplasten an Membranen- Thylakoide und Grana in Chloroplasten
• Endosymbiontentheorie Chloroplasten sind durch Endozythose von Cyanobakterien enstanden auch Cyanobakterien haben Membransysteme über die Zeit hat Gentransfer zwischen Organel und Kern statgefunden - beide Organismen können nichtmehr ohne einander leben -> Gentransfer von beiden Seiten - Cyanobakterien etwa 4000 Gene - Chloroplasten noch etwa 100 Gene
• Verteilung der Photosysteme an der Thylakoidmembran Photosystem 2 nur an Granaspapeln Photosystem 1 und ATP-Synthase am Rand
• Plastiden haben verschiedene Ausprägungen Name abgeleitet von Plastisch -> können sich ineinander umwandeln reifer Chloroplast -> Ethioplast, pregranaler Plastid, Chromoplast, Proplastid, alternder Chloroplast -> alter Chloroplast Chromoplast -> reifer Chloroplast, Proplastid, Amyloplast Proplastid -> Chromoplast, Leucoplast, Amyloplast, pregranaler Plastid Amyloplast -> Chromoplast, Proplastid, amöboider Plastid pregranaler Plastid -> reifer Chloroplast, Ethioplast amöboider Plastid -> Amyloplast, Pregranaler Plastid Ethioplast -> reifer Chloroplast, pregranaler Plastid
• Kleptoplasten Chloroplasten die ein Organismus durch fressen Chlorophylhaltiger Organismen bekommt und nicht durch Endosymbiose sie werden nicht an Nachkommen weitergegeben z.B. Schnecken
• Weitergabe von Chloroplasten nicht über Genom weitergegeben vermehren sich durch Teilung maternal über Eizelle oder paternal über Spermium
• Pigmente Stoff der im sichtbaren Bereich absorbeirt -> sammeln Licht Absorption durch konjugierte Doppelbindungen -> es entsteht eine Elektronenwolke - kleine Veränderungen im Molekül können große Außwirkungen haben - Chlorophyl a und b unterscheiden sich nur in einer Funktionellen Gruppe Proteine sorgen für Konformations- und Konstellationsängerungen -> Absorptionseigenschaften werden an Licht oder Lichtstress angepasst
• Aufbau Chlorophylle Porphyrinring und Phytolrest Phytolrest in Proteine integriert -> Proteine können Konformations- und Konstellationsänderungen bewirken
• Akzessorische Pigmente Hilfspigmente Carotinoide und Xanthophylle
• Problemstellung am Morgen viel Sonne aber kalt zu kalt für Photosynthese - Enzyme arbeiten zu langsam - Q10-Regel trotzdem Licht -> Lichtstress
• Absorptionsspektren Chlorophylle absorbieren im blauden und rotem Bereich -> Grünlücke - grünes Licht wird transmittiert oder emitiert keine Landpflanze nutzt grünes Licht Chlorophyl a: 430, 662nm Chlorophyl b: 454, 643nm
• Absorptionspektren Bakteriochlorophylle absorbierten auch im IR und UV Berreich
• Absorptionsspektren Carotinoide absorbieren im blau grün Berreich typische drei Pieks - abhängig vom Lösungsmittel nutzen Grünlücke der Chlorophylle können Licht aufnehmen, an Chlorophylle übertragen und als Wärme abgeben
• Phycoerythrin/ Phycocyanin in Algen und Cyanobakterien absorbieren grünes Licht -> erscheinen rot/ braun Im Wasser wird rotes Licht zuerst absorbiert und das blaue Licht von Pflanzen genutzt - die Algen nutzen das übergebliebende grüne Licht
• Anregung und Energieleitung von Chlorophyllen Chlorophylle haben zei angeregte Zustände - etwa bei der Energie von roten und von blauen Photonen - Energie des Photons muss mindestens oder etwas höher als der angeregte Zustand sein nur der erste angeregte Zustand ist nutzbar für die Photosynthese - die überschüssige Energie wird durch Relaxation abgegeben - Enerigie blauer Photonen ist zu hoch überschüssige Energie wird umgewandelt und abgegeben -> Relaxation - als Wärme, IR-Photonen, Fluoreszenz, über Ladungsteilung oder über Energietrasfer - 5% immer als Fluoreszenz abgegeben
• Energie Weitergabe bei Chlorophyllen Anregung auf den ersten angeregten Zustand 1) Fluoreszenz - das Elektron springt in normalen Energiezustand zurück - Energie wird als Licht bestimmter Wellenlänge abgegeben 2) Resonanz Energietransfer - angeregtes Chl regt anderes Chl nur durch Vibration an - nur innerhalb des Föster-Radius möglich - auch Anregung von Carotioiden möglich, diese können Energie als Hitze abgeben 3) Photooxidation - nur am special pair - angeregtes Chl wird oxidiert und gibt das Elektron an Phaophytin ab - Phäophytin wird reduziert
• Sammelfallen Antennenkomplex in Thylakoidmembran verankert bestehend aus 250-300 Protein-Chlorophyll Komplexen - pro Protein (light-harvesting complex binding proteins) etwa 35 Chlorophylle - Proteine bestimmen Redoxpotential der Chlorophylle Trichter förmig Redoxpotential nimmt im Trichter ab Energie wird über Resonanz-Energie-Transfer bis zum special pair geleitet
• Ladungstrennung Photosystem 2 Photooxidation am special pairs (P680) - P680 durch Photon über Sammelfalle angeregt special pair reduziert Phaeophytin- special pair wird oxidiert (muss wieder regeneriert werden) Phäophytin überträgt Elektron auf Chinon (P680 Regeneration) - Elektron wird schnell von Tyrosin 161 (Y161) ersetzt welches ein Elektron vom Wasser-spaltendem-Komplex erhält- P680 stärkste natürliche Oxidationsmittel - Elektron kann auch von D1 kommen, dabei wird das Protein zerstört un dmuss ersetzt werden (kurze Halbwertszeit) 
• Schrittweise Oxidation von Wasser Spaltung sehr Energieaufwändig Energie von 4 Protonen nötig findet an Komplet mit Mn statt- Metall, da diese durch Elektronen Aufnahme sich chemisch nicht verändert Komplex sammelt und speichert die Oxidations-Kraft von 4 Elektronen -> molekularer Kondensator
• Z-Schema PS2 und PS1 sind miteinander gekoppelt Notwendig, da Energie eines Photosystems nicht ausreicht um Protonen zu transportieren und NADP+ zu reduzieren Komlexe liegen nicht linear hintereinander -> Aufbau von Stoffpools - Ausfälle von Proteinen werden kompensiert - Verzögeungen werden abgepuffert
• ultimativer Elektronendonator Wasser
• ultimater Elektronenakzeptor CO2
• lineare Elektronen-Transportkette Anregung von PS2 und Elektronen-Freisetzung PS2 überträgt 2 Elektronen und 2H+ aus dem Stoma auf Plastochinon (PQ) -> PQH2/ Plastohydrochinon/ Plastochinol PQH2 gibt 2 Elektronen an Cytb6f-Komplex weiter - 1 Elektron: geht auf Plastocyanin (PC) (1 Elektronen Währung) -> geht an PS1  - PC im Lumen diffusibel - 1 Elektrongehtin Q-Zyklus ein PS1 wird durch Licht angeregt - Elektronendonator Plastocyanin PS1 reduziert Ferrodoxin Ferrodoxin reduziert NADPH (2 Elektronen Währung)
• Plastochinon durch langkettige unpolare Reste lipophil -> bewegt sich durch die Mmbran, mobil
• ATP-Synthase-Komplex Licht abhängige Photophosphorylierung Energiegewinn durch Nutzung des H+-Gradienten über der Thylakoidmembran - mehr Proonen im Lumen, als im Stoma Protonen initiieren durch Rückfluss eine Drehbewegung durch die ATP entsteht -> chemiosmotische Hypothese etwa 4 H+ für die Synthese eines ATP notwendig
• cyclische Elektronen-Transportkette PS2 ist nicht beteiligt durch Fdx-PQ-Oxidoreduktase Fdx überträgt Elektron von PS1 auf Fdx-PQ-Oxidoreduktase - ... überträgt Elektron auf Plastochinon - erzeugt/ verstärkt Protonengradienten -> mehr ATP Synthese- keine NADPH-Synthese-> Ausgleich von ungünstigem NADPH/ ATP- Verhältnis für Dunkelreaktion  läuft im Hintergrund - 80% linearer Elektronen-Transport, main stream - 20% cyclischer Elektronen-Transport
• Q-Zyklus von Cytb6f wird ein Elektron wieder auf Plastochinon übertragen (PQ wird halbreduziert) genutzt um 2 weitere Protonen in das Lumen zu pumpen -> 50% mehr Protonentransport
• state transition Regulation der PS2 und PS1 Aktivität Antennen sind nicht statisch Chlorophylle können zwischen den Photosystemen wandern - Plastochinon ist ein Redoxsensor - aktivert LCH 2 Kinase wenn viel PQH2 vorhanden -> Chlorophylle wandern von PS2 zu PS1 - PS2 wird verkleinert, PS1 wird vergrößert reversiebel
• Herbizide greifen in die Elektronen-Transportkette ein -> Elektronen-Transportkette Inhibitoren DCMU - blockirt PQ-Bindestelle - Energie staut sich auf - Elektronen gehen auf Sauerstoff über -> es entstehen reaktive Sauerstoffspezies Paraquat - übernimmt Elektronen aus der Transpotkette und erzeugt reaktive Sauerstoffspezies
• Hcohlichtstress Mehr Energie Aufnahme, als Verwertung Lichtreaktion: physikalisch -> auch bei Kälte Dunkelreaktion: enzymatisch -> kaum bei Kälte NADPH-Aufstau -> reaktive Sauerstoffspezies können entstehen  Proteine, Lipide, ... werden oxidiert Photoinhibition - Reperatur, Austausch geschädigter Moleküle - Lichtvermeidende Reaktionen
• Hochlichtstress Abwehrmechanismen Radikalfänger/ Antioxidantien - Ascorbat, wird von Pflanze recycelt weniger Input - Anordnung der Chloroplasten in der Zelle Energieabgabe in der Sammelfalle - Fluoreszenz oder Wärme

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