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Bodenkunde (Subject) / 09. Bodenbiologie (Lesson)

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• 1. Erläutern Sie den Begriff der Nettoprimärproduktion eines Ökosystems. In einem Ökosystem ohne anthropogene Einflüsse: Welche Anteile der Nettoprimärproduktion werden nicht früher oder später dem Boden zugeführt? Wie hoch ist dieser Anteil auf globalem Maßstab? Die Nettoprimärproduktion (NPP) ist die Menge an Energie, welche aus der Sonnenstrahlung unter Photosynthese in einem Ökosystem eingelagert (akkumuliert) wird. Davon werden 95% früher oder später in den Boden geleitet, das heißt 5 % stehen nicht dem Boden zur Verfügung. Dieser Anteil wird von Lebewesen (oberhalb der Oberfläche) veratmet oder geht durch Waldbrände verloren.
• 2. Wie ist der ungefähre Energiegehalt von einer Tonne trockener Biomasse (z.B. Holz) in kwh Kilowattstunden) im Vergleich zu leichtem Heizöl (auf Literbasis)? Was ergibt sich daraus für die dem Bodenleben zur Verfügung stehenden Energie bzw. die genannten Äquivalente, wenn die Streuzufuhr (Trockenmasse) 10 t / ha / a beträgt? Der Energiegehalt von einer Tonne Holz beträgt ungefähr 4.100 kWh, der von 1000 l Heizöl. Es werden 41.000 kWh in den Boden eingetragen.
• 3. Der Abbau der Streu kann stark vereinfacht in 4 Phasen gegliedert werden. Erläutern Sie diese Phasen. Absterbephase: Der Baum entzieht seinen Blättern oder Nadeln Nährstoffe, die im nächsten Jahr zur Ausbildung neuer Triebe verfügbar sein sollen. Dies führt zu einer Braunfärbung. Der Baum tut das, weil es energetisch günstiger für den Baum ist, die Blätter absterben zu lassen, als sie über den Winter zu retten. Das Blatt fällt ab (Sollbruchstelle). Die Menge an Mikroorganismen und Pilzen auf dem Blatt nimmt zu. Auswaschphase: Es kommt zur Auswaschung von leicht löslichen Verbindungen (Zucker, Aminosäuren, Peptide, organische Säure. Sie stehen Mikroorganismen und Schimmelpilzen zur Verfügung, die an den Abbau solcher schnell verfügbaren Substanzen angepasst sind. Diese vermehren sich hierdurch explosionsartig. Zerkleinerungsphase: Das Blatt wird mechanisch zerkleinert und in den Boden (organische Auflage) eingemischt. Aber es kommt auch zur Verarbeitung durch Regenwürmer und Enchyträen und auch Arthropoden. Nur maximal ein Zehntel der Energie steht ihnen dabei selbst zur Verfügung. Den Rest können Organismen nutzen, die in der Nahrungskette folgen. Der dabei entstehende Regenwurmkot besitzt eine stark vergrößerte Oberfläche, ist ein guter Wasserspeicher und durchsetzt mit Darmenzymen. Er und die Reste der organischen Substanz sind Nahrung für kleinere Lebewesen. Mikrobielle Phase: Unter entsprechenden Voraussetzungen wie eine ausreichende Oberfläche, Temperatur und pH-Wert folgen dann andere Organismen (verschiedene Bakterien und Pilze) nach. Die Pilze sind dabei wesentlich weniger anspruchsvoll als die Bakterien. Unterschiedliche Bakterien sind nun Hauptakteure bei der Humifizierung und der Mineralisierung des Bodens.
• 4. Streu besteht aus schnell und langsam mikrobiell abbaubaren Substanzen. Nennen Sie 3 Substanz(grupp)en in der Reihenfolge ihrer Abbaugeschwindigkeit. Nennen Sie eine Organismengruppe, die bevorzugt die besonders schnell abbaubaren Stoffe verwertet. Leicht abbaubar sind zum Beispiel Zucker (Monosaccharide) und Proteine, beispielsweise Traubenzucker (Glucose). Schimmelpilze bevorzugen diese Substanzen. Mittelmäßig gut abbaubar sind Polysaccharide wie Cellulose und Hemicellulose. Diese werden erst durch Enzyme gespalten, bevor sie endgültig verwertet werden. Schwer abbaubar sind Makromoleküle wie zum Beispiel Lignin.
• 5. Erläutern Sie die Begriffe: Primärproduzent, Konsument, chemoheterotroph, photoautotroph, saprotroph, biotroph, phytophag. Welche Begriffe gehören zur gleichen Organismengruppe? Primärproduzent: Autotrophe Organismen, die sich aus anorganischen Verbindungen und Energie (im Fall der Pflanzen Sonnenlicht) ernähren und damit Biomasse aufbauen. Konsument: Heterotrophe Organismen, die sich in unterschiedliche Kategorien einteilen. Sie sind nicht wie Primärkonsumenten in der Lage, ihren Stoffwechsel durch anorganische Substanzen zu decken. Sie müssen von der Biomasse anderer Lebewesen leben. Letztendlich sind sie direkt oder indirekt auf die Biomasse der Primärproduzenten angewiesen. Chemoheterotroph: Energie- und Kohlenstoffgewinn aus vorhandener Biomasse. Sauerstoff wird als Elektronenakzeptor verwendet. Stoffwechsel basiert auf organischer Substanz, die von anderen Organismen aufgebaut wurde. Photoautotroph: Lebewesen leben von Fotosynthese, also von Sonnenlicht und Kohlenstoffdioxid. Diese Ernährung gehört zu den Primärproduzenten. Saprotroph: Ernährung durch tote Tier- und Pflanzengewebe. Abgestorbene Biomasse. Biotroph: Ernährung durch lebende Organismen. Lebende Biomasse. Phytophag: Ernährung durch pflanzliche Biomasse. Herbivore: Phytophag, chemoheterotroph, biotroph, Konsument
• 6. Was versteht man unter der Mikroflora, der Mikrofauna, der Mesofauna und der Makrofaune des Bodens? Diese Begriffe differenzieren einige der im Boden lebenden Organismen anhand ihrer Größe. Mikroflora: Bakterien, Algen und Pilze Mikrofauna: Kleinstlebewesen, die kleiner als 0,2 mm sind (Protozoen und Wurzelhaare) Mesofauna: Besteht aus Nematoden und Mikrathropoden (Milben, Kleinkrebse und Urinsekten) Makrofauna: Besteht aus verschiedenen Anneliden (Enchyträen und Regenwürmer), Asseln, Insektenlarven, Schnecken und Spinnen.
• 7. Für einen typischen Grünlandboden: Nennen Sie die ungefähren Masseanteile der Bodenlebewesen Wurzeln, Pilze, Bakterien, Bodentiere. Welche Tiergruppe hat den höchsten Anteil? Wurzeln: 50% Pilze: 29% Bakterien: 13% Bodentiere: 8% Die Regenwürmer haben den höchsten Anteil mit 60%.
• 8. Erläutern Sie 4 Lebensäußerungen der Wurzeln, die den umgebenden Boden beeinflussen. Woher beziehen die Wurzeln die Energie? Der Stoffwechsel der Wurzeln beruht auf dem Antransport von Assimilaten aus den oberirdischen Pflanzenorganen. Lebensäußerungen: -        Wasserentzug durch Transpirationsstrom -        Wurzelatmung (Aufnahme von O2, Abgabe von CO2 -        Wachstum (Volumenzunahme der Wurzel → Bodenverdichtung) -        Rhizodeposition (Abgabe von organischen Stoffen durch die Wurzel)
• 9.Erläutern Sie die Begriffe „apoplastischer“ und „symplastischer“ Transport in der Wurzelrinde. Apoplastischer Transport bezeichnet den freien Wasser- und Ionentransport durch Diffusion in der Wurzelrinde in den Interzellularraum (Zellzwischenraum – Apoplast). Symplastischer Transport bezeichnet den Transport niedermolekularer Substanzen innerhalb der Zellmembran (pflanzengesteuert). Dadurch kann die Aufnahme verschiedener für die Pflanzen problematischer Stoffe eingeschränkt oder verhindert werden.
• 10. Was sind Wurzelhaare (Aufbau, Funktion)? Besitzen alle Pflanzen Wurzelhaare, wenn nein, wie wird ihre Funktionalität ersetzt? Wurzelhaare sind Ausstülpungen der Wurzelepidermis an der Spitze der Wurzel, von einer Länge von etwa 20 μm. Ihre Funktion ist der verbesserte Austausch mit der Bodenlösung durch Vergrößerung der aktiven Oberfläche. Alternativ wird diese Funktion bei einigen Pflanzen von der Mykorrhiza übernommen.
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• 11. Was versteht man unter Rhizodeposition, was ist die Rhizosphäre? Als Rhizodeposition bezeichnet man die Abgabe von organischen Stoffen durch die Wurzeln. Dies sind zum einen abgestorbene Zellen, zum anderen Mucilate aus dem Außenbereich der Wurzeln (Apoplast), und Exsudate aus den Symplasten. Die Rhizosphäre ist die unmittelbare Wurzelumgebung und eine wichtige Energiequelle für Mikroorganismen im Boden. Sie ist ein Teilbereich der Porosphäre und der Bereich mit der höchsten Organismendichte und der höchsten spezifischen Umsatzrate. Ihre Ausdehnung beträgt weniger als einen Millimeter.
• 12. Erläutern Sie 3 Hauptstoffwechseltypen, die sich durch die Art der Kohlenstoff- bzw. Energiequelle unterscheiden. Ordnen Sie jedem Stoffwechseltypen zwei oder ggf. nur eine Großgruppe(n) von Organismen zu (Tiere, Pflanzen etc.) Chemoheterotroph: Organisches Material als Energiequelle, tierische Lebewesen Chemoautotroph: Reduzierte Verbindungen als Energiequelle, Bakterien Photoautotroph: CO2, H2O und Strahlung (Sonnenlich) als Energiequelle, Primärproduzenten (grüne Pflanzen)
• 13. Erläutern Sie die Begriffe: Elektronenakzeptor, Anaerobie. Nennen Sie vier im Boden relevante Elektronenakzeptoren und erläutern Sie jeweils einen Prozess im Boden, der an die Nutzung dieses Elektronenakzeptors gebunden ist (Denken Sie an bodenbildende Prozesse und Nährstoffkreisläufe!). Der Elektronenakzeptor muss die Elektronen des Elektronendonators (meistens der Energiequelle) aufnehmen und wird reduziert um den Organismus am Leben zu halten. Meist ist dies Sauerstoff (Atmung). Wenn es sich um einen anaeroben Elektronenakzeptor handelt, atmet der Organismus keinen Sauerstoff, sondern beispielsweise Nitrat oder Eisen. Dann spricht man von Anaerobie. Elektronenakzeptoren sind zum Beispiel: O2, N2O, Fe, SO4.
• 14. Pilze und Bakterien ernähren sich osmophag. Erklären Sie den Begriff und erläutern Sie jeweils zwei Input- und Outputströme der beteiligten Organismen. Bei Vorhandensein aller Ressourcen, welcher Schritt limitiert meist den Stoffumsatz? Als Osmophagie bezeichnet man die Diffusion von Nährstoffen entlang eines Konzentrationsgradienten (hinein in die Zelle). Bakterien-Input: Die Inputströme eines Bakteriums sind das monomerisierte (kurze Molekülketten) Substrat und der Elektronenakzeptor. Bakterien-Output: Die Outputströme eines Bakteriums sind die Exoenzyme sowie die Stoffwechselprodukte. Der limitierende Faktor in Stoffumsätzen sind zu große Makromoleküle, die die Bakterienzellmembran nicht passieren können und eine Monomerisierung durch Abgabe von Exoenzymen erfordern. Pilz-Input: Kohlenstoff in Form von organischer Substanzen sowie auch zu O2 alternative Elektronenakzeptoren. Pilze sind nicht phototroph. Pilz-Output: Stoffwechselprodukte und Exoenzyme
• 15. Welche Energiequellen werden von Bodenmikroorganismen genutzt? Nennen und erläutern Sie 3 solche Quellen. Pflanzenreste: Organisches Material, das von vielen Bodenlebewesen als Nahrung und damit Energiequelle genutzt wird. Tierreste: Totes organisches Material, wird von saprotrophen Organismen als Nahrung verwendet. Stoffwechselendprodukte: Endprodukte von Tieren und Pflanzen (CO2, Wurzelatmung)
• 16. Erläutern Sie 6 Umgebungsbedingungen, die den bakteriellen Umsatz stimulieren bzw. hemmen. 1. Substratkonzentration: Die Substratkonzentration ist gleichbedeutend mit der Menge an zur Verfügung stehender Nahrung und somit ein limitierender Faktor. 2. Elektronenakzeptoren: Als Elektronenakzeptor wird von den meisten Organismen Sauerstoff bevorzugt (Anaerobier führen ein Nischendasein). Wo aber zu wenig Sauerstoff vorhanden ist, können sich Organismen durchsetzen, die zum Beispiel Nitrat als Elektronenakzeptor verwenden. 3. Wärme: Die Temperatur kontrolliert oftmals weitestgehend die Kinetik von Reaktionen und ist daher entscheidend. 4. pH-Wert: Viele Bakterien benötigen moderate pH-Werte. Wird das Milieu zu sauer, sterben sie ab. Pilze kommen eher mit einem niedrigen pH-Wert zurecht. 5. Wasserversorgung: So gut wie alle Bakterien leben im wässrigen Milieu. Wo zu wenig Wasser vorhanden ist, wird die bakterielle Aktivität stagnieren. 6. Bioturbation: Bakterien sind so gut wie unbeweglich. Die Qualität der Substratdurchmischung ist also ein wichtiger Faktor.
• 17. Erklären sie warum a) ein niedriges C/N Verhältnis b) die Durchmischung und Zerkleinerung c) das Grazing den bakteriellen Umsatz stimuliert. a) Stickstoff wird von Bakterien zum Aufbau ihres körpereigenen Eiweißes benötigt. Ein niedriges C/N Verhältnis bedeutet einen ausreichenden Vorrat an Stickstoff. Bakterien bevorzugen ein C/N < 13 b) Bakterien können sich ihre Nährstoffe nicht durch eigenständige Fortbewegung oder Wurzeln (wie der Pilz) beschaffen, sondern sind darauf angewiesen, dass die Nährstoffe durch eine gute Durchmischung zu ihnen Transportiert wird. Zu langkettige Nährstoffe (Polymere) können zusätzlich nicht oder nur schwer verwertet werden. Sie sind daher auf eine Zerkleinerung durch eigene Exoenzyme oder andere Vorgänge angewiesen. c) Grazing(Weiden): Das Bakterienwachstum und damit ihr Umsatz wird ab einer gewissen Populationsgröße durch die Anreicherung von Detritus (Zelltrümmer) und Metaboliten (Stoffwechselendprodukte/Ausscheidungen) eingeschränkt. Durch Grazing (zum Beispiel durch Nematoden, die den Abfall beseitigen) wird also der Umsatz stimuliert.
• 18. Pilze im Boden bilden Hyphen und manchmal Rhizomorphen aus. Was sind das? Warum macht die Hyphen- bzw. Rhizomorphenbildung die Pilze unter schwierigen Umgebungen des Bodens (z.B. Säure, Trockenheit, C/N-Verhältnis…) widerstandsfähiger bzw. leistungsfähiger als Bakterien? Hyphen sind fadenförmige Pilzzellen, die sich geflechtartig im Boden ausbreiten und eine verzweigte, tubuläre Struktur aufweisen. Sie können sich über größere Distanzen ausdehnen. Rhizomorphen sind verdickte Myzelstränge (Geflecht von Hyphen), die ähnlich aussehen wie Wurzeln von Pflanzen und auch wie diese dem Stofftransport dienen. Durch Rhizomorphen erschließt der Pilzorganismus neue Substratquellen. Durch die Immobilität sind Bakterien empfindlicher gegenüber pH-Wert-Schwankungen, einem veränderten Wasserangebot und einem ungünstigen C/N-Verhältnis. Hyphen- bzw. Rhizomorphenbildung hingegen ermöglicht es den Pilzen, sich über größere Distanzen auszudehnen und damit diesen ungünstigen Lebensbedingungen zu entgehen.
• 19. Die Ernährungsweise der Bodenpilze kann in zwei große Gruppen eingeteilt werden. Welche sind das? Was ist Mykorrhiza, welche Bedeutung hat sie für die Wurzel? Zu welcher der beiden zuvor genannten Gruppen gehören die Mykorrhizapilze? Pilze ernähren sich grundsätzlich heterotroph. Man unterscheidet zwei Ernährungsweisen: saprotroph ↔ biotroph. Mykorrhiza: Bei der Mykorrhiza versorgt die Wirtspflanze den Pilzpartner mit Assimilaten. Der Wirt (die Wurzel) profitiert von einer Erweiterung der absorbierenden Oberfläche und dem Zugang zu Aufschlussenzymen der Pilze. Mykorrhizapilze gehören daher zur Gruppe der sich biotroph ernährenden Lebewesen.
• 20. Was ist Endo- und Ektomykorrhiza? Welche Mykorrhiza spielt eine entscheidende Rolle für die Vitalität der meisten unserer Waldbäume? Endomykorrhiza: Überwindet die Zellmembran und verzweigt sich im Zellplasma, Pilzwachstum innerhalb der Wurzelzellen (häufiger in den Tropen). Ektomykorrhiza: Erschließt die Interzellularen der Wurzelrinde ohne in die Symplasten (Zellen) einzudringen (unsere Waldbäume, außer Esche in der gemäßigten Klimazone). Pilzwachstum zwischen den Wurzelzellen.
• 21. Erklären Sie den Begriff des Grazing bei der Bodenmesofauna. Welche Tiergruppen gehören zur Mesofauna? Grazing bei der Bodenmesofauna: Das Bakterienwachstum und damit ihr Umsatz wird ab einer gewissen Populationsgröße durch die Anreicherung von Detritus (Zelltrümmer) und Metaboliten (Stoffwechselendprodukte/Ausscheidungen) eingeschränkt. Durch Grazing (zum Beispiel durch Nematoden, die den Abfall beseitigen) wird also der Umsatz stimuliert. Tiergruppen der Mesofauna: Nematoden, Milben, Urinsekten
• 22. Was sind Enchyträen, wo leben sie? Enchyträen sind Fadenwürmer und deutlich kleinere Verwandte der Lumbriciden (Regenwürmer). Sie kommen weltweit vor und leben in der Streu sauberer Waldböden, selten tiefer als 40 cm. Auch im sauren Milieu wo sich Regenwürmer nicht so wohl fühlen kommen sie vor. Sie sind von einem Feuchtigkeitsfilm umgeben, brauchen also feuchte Bedingungen. In Moorböden wird die größte Tierdichte gefunden. Sie arbeiten horizontal.
• 23. Beschreiben Sie die drei Lebensformtypen der Regenwürmer im Hinblick auf Pigmentierung, Größe, Nahrungsaufnahme, Wohnröhren. Streubewohner (epigäisch): Ganzer Körper bräunlich – Rot als Tarnfarbe und UV-Schutz Durch ihren Lebensraum sind sie hin und wieder Sonnenlicht ausgesetzt. 10 – 30 mm lang Nahrung: Streu und Mikroorganismen Röhrenart: keine oder kurzfristige, horizontale Gänge   Mineralbodenbewohner (endogäisch): Unpigmentiert (nie UV-exponiert) 30 – 150 mm lang Nahrung: abgestorbene Feinwurzeln, eingeschwemmte organische Substanz Röhrenart: kurzfristige horizontale Gänge   Tiefgräber (anezisch): Vorderteil und Dorsal (Rücken) schwärzlich bis braun 150 – 600 mm lang Nahrung: Streu und Mikroorganismen Röhrenart: dauerhafte, vertikale Wohnröhre
• 24. Wie beeinflussen Regenwürmer den Boden? Erläutern Sie 5 Funktionen. 1. Zerkleinerung: Durch diese wird die Humifizierung und Mineralisierung der organischen Auflage erleichtert. 2. Bioturbation: Durch diese Form der Bodenauflockerung wird die Durchwurzelbarkeit und Luftdurchlässigkeit verbessert. 3. Vermengen von Mikroorganismen und Substrat: Auf diese Weise werden Bakterien, die selbst immobil sind, zu ihrer Nahrung gebracht. So können sie großflächig ihre Arbeit tun. 4. Bau von Röhren: Röhren sind als Makroporen Leiterbahnen für die Bodenluft und -lösung und können von Wurzeln bewachsen werden. 5. Vermischung von organischem und mineralischem Bodenmaterial: Der Aufbau von stabilen Aggregaten (Krümelstruktur) wird hierdurch ermöglicht.
• 25. Bodenlebewesen assimilieren einen sehr unterschiedlichen Anteil der aufgenommenen Nahrung. a) Welche zwei Wege kann der Kohlenstoff der assimilierten Nahrung nehmen? b) Nennen Sie eine Organismengruppe, die besonders viel aufgenommenen Kohlenstoff assimiliert und eine die besonders wenig assimiliert. c) Erläutern Sie die besondere Rolle der Regenwürmer in Bezug auf die Assimilation aufgenommener Nahrung. a) Zum einen kann der Kohlenstoff zum Aufbau des eigenen Körpers genutzt werden (z.B. mikrobielle Biomasse). Zum anderen kann der Kohlenstoff ungenutzt wieder ausgeschieden oder ausgeatmet werden. b) Regenwürmer assimilieren nur sehr wenig des aufgenommenen Kohlenstoffs. Bakterien (sowie Pilze und auch die meisten Protozoen) assimilieren dagegen den größten Teil. c) Regenwürmer assimilieren nur einen minimalen Teil der aufgenommenen Nahrung, die dann aber oftmals mit der übrigen mineralischen Substanz verbunden oder gut durchmischt ist. Durch die vertikalen Gänge und den Aufbau von Aggregaten sowie die gute Durchmischung kann der Regenwurm nicht ersetzt werden und hinterlässt bei Fehlen viele Lücken. 

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