Pharmazeutische Biologie (Subject) / Wurzel (Lesson)

Zum Praktikum Wurzel. Lektion ist fertig bearbeitet.

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• Aufgaben der Wurzel allgemein Verankerung im Boden Wasser- und Nährsalzaufnahme Syntheseort für verschiedene Metaboliten (z.B. Phytohormone) Speicherung von Reservestoffen (z.B. Stärke, Saccharose, Inulin)
• Anforderungen und Wachstumsbedingungen der Wurzel im Allgemeinen ist sehr starken Zugkräften ausgesetzt -> muss biegsam sein Zentral angeordnete Festigungselemente dienen der Stabilisierung, v.a. Xylem mit den Tracheiden tragen stärker zur Festigung bei, als Tracheen enthält radiale Leitbündel um viel Wasser und viele Nährsalze aufnehmen zu können, muss die Oberfläche vergrößert sein Schutz vor unerwünschter Wasserabgabe (Osmotischer Druck, durch in der Erde vorhandene Osmolyte) durch das äußere Abschlussgewebe (Hypodermis, Exodermis) Inneres Abschlussgewebe durch Endodermis, hier der kontrollierte Übertritt von Wasser und Nährsalzen zum Leitsystem
• Allorrhize Bewurzelung Eine pfahlförmig nach unten wachsende Hauptwurzel, mit Verzweigungen in Seitenwurzeln verschiedener Ordnung. Charakteristisch für Dikotyledonen.
• Primär hommorrhize Bewurzelung Schon die erste Wurzel ist seitlich angelegt (keine nach unten wachsende Pfahlwurzel) und alle Wurzeln sind gleichrangig gestaltet. Typisch für Farnpflanzen, deren Embryo keine Keimwurzel ausbildet
• Sekundär homorrhize Bewurzelung Die primär angelegte Keimwurzel wird von Seitenwurzeln und v.a. von sprossbürtigen Wurzeln verdrängt, so dass ein System gleichrangiger Wurzeln entsteht. bei vielen Monokotyledonen (z.B. Gräser- oder Zwiebelgewächse)
• Oberflächenvergrößerung der Wurzel bewerkstelligt durch Wurzelhaare (wachsen in der Wurzelhaarzone der Wurzelspitze) Wurzelhaare bilden die eigentlichen Organe der Wasser- und Nährsalzaufnahme Das Protoderm der Wurzelspitze geht in eine nicht cutinisierte Rhizodermis über, dren Zellen (Trichoblasten) durch seitliche röhrenförmige Auswüchse die Wurzelhaare ausbilden. Die Wurzehlhaarzone jeder Wurzelspitze ist meist nur 1-2cm lang Die Wurzelhaarzone ist klein, die Wasseraufnahme wird durch die Quantität der Wurzelaare ermöglicht, nicht durch die große Verteilung an der Wurzelspitze
• Wurzelspitze Beim Vordringen in den Boden geschützt durch die Wurzelhaube (Calyptra) Calyptra umgibt die zentral gelegene Columella (Wahrnehmung der Erdanziehung) Wurzelspitze umgibt ein einschichtiges Protoderm, das sich zur Rhizodermis differenziert Subrhizodermal liegt eine Hypodermis, welche später wenn die Rhizodermis abgestorben ist, die Exodermis bildet und so die Rhizodermis ersetzt und die Wurzel nach außen schützt Hinter der Hypodermis/ Exodermis liegt eine massive parenchymatische Wurzelrinde (sehr interzellularenreich) Innerste Schicht der Wurzelrinde bildet die Endodermis, sie grenzt die Wurzelrinde gegen den Zentralzylinder ab. Äußere Schicht des Zentralzylinders: Pericambium, Im Zentralzylinder: Leitbündel Schematisch von außen nach innen bei Blütenpflanzen (Frühes Entwicklungsstadium): Calyptra - Columella - Initialkomplex - Protoderm - Rinde - Endodermis - Pericambium - Zentralzylinder
• Calyptra der Wurzelspitze wird auch als Wurzelhaube bezeichnet Schützt die Wurzelspitze bei ihrem Vordringen in den Boden während des Wachstums bestehend aus verschleimenden, sich leicht ablösenden Zellen verschleimender Anteil: durch Verschleimung der Mittellamellen der jeweils äußersten Zellschicht bei Farnen: Entstehung der Calyptra aus einer vierschneidigen Scheitelzelle bei Samenpflanzen: Entstehung der Calyptra aus einem Initialkomplex embryonaler Zellen die Calyptra entsteht durch spitzenwärts nach außen abgegebenen Zellen Calyptra umgibt die zentral gelegene Columella Entsteht aus dem Apikalmeristem (embryonales Meristem)
• Columella der Wurzelhaube liegt innerhalb der Calyptra (eigentlich Teil der Calyptra) hier erfolgt der Gravitropismus, d.h. die Wahrnehmung der Schwerkraft die Wahrnehmung der Schwerkraft wird durch eingelagerte Stärkekörnern bewerkstelligt und daher weiß die Pflanze wo unten und oben ist (salopp gesagt)
• Protoderm der Wurzelspitze einschichtig Differenziert sich zur Rhizodermis aus Die Zellen der Rhizodermis können Wurzelhaare ausbilden Lebensdauer der Rhizodermis jedoch begrenzt, d.h. es wird später ein anderes Abschlussgewebe benötigt wird abgelöst durch die Exodermis
• Hypodermis/ Exodermis der Wurzelspitze Subrhizodermal liegt die Hypodermis die Hypodermis differenziert sich zur Exodermis die Exodermis löst später die degenerierte Rhizodermis ab die Exodermis schützt die Wurzel nach außen Zellen der Exodermis sind meist verkorkt, so dass eine unerwünschte Wasserabgabe vermieden wird
• Parenchymatische Wurzelrinde der Wurzelspitze liegt hinter der Exodermis (Protoderm) enthält viele Interzellularen Innerste Schicht: Endodermis die Endodermis grenzt die Wurzelspitze zum Zentralzylinder ab Hinter der Endodermis (in das Pflanzeninnere hinein) liegt das Pericambium und dann der Zentralzylinder
• Pericambium der Wurzelspitze wird auch als Perizykel bezeichnet Zwischen der Endodermis der Wurzelrinde und dem Zentralzylinder gelegen ein Restmeristem
• Zentralzylinder der Wurzelspitze nach innen hin, hinter dem Pericambium (Perizykel) im Zentralzylinder der primären Wurzel von Samenpflanzen liegt ein radiales Leitbündel vor, dessen Xylem zwei-, drei-, vier- oder vielstrahlig sein kann (di-, tri-, tetra- oder polyarches Leitbündel) Die Xylempole oder Xylemstrahlen reichen oft bis an den Perizykel heran Zwischen den Xylemstrahlen liegt das Phloem Phloem und Xylem sind oft von Streifen parenchymatischens Gewebe getrennt bei Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum (bei Dikotyledonen und Gymnospermen) liegt zwischen Phloem und Xylem das Procambium (anstatt der Parenchymatischen Streifen), welches beim sekundären Dickenwachstum erhalten bleibt. In diesem Fall stroßen die Xylemstrahlen meist an den Perizykel (Pericambium)
• unterirdisch wachsende Sprossachse - Unterscheidungsmerkmale zu einer Wurzel Wurzel: Calyptra, Wurzelhaare und radiales Leitbündel Sprossachse: Blätter, Blattanlagen, Cuticula (meistens), Stomata
• Apikalmeristem - Wurzelspitze innen gelegen, geschützt von Calyptra und Columella embryonales Meristem (nicht remeristematisiert) Hauptort mitotischer Zellteilung in der Wurzel
• Wurzelhaare - Wurzelspitze Wurzelhaare bilden sich in der Wurzelhaarzone aus (die Wurzelhaarzone folgt nach einer Zone der Zellstreckung) in der Wurzelhaarzone sind verschiedene Stadien der Wurzelhaarbildung erkennbar im Fall der Kresse (Lepidium sativum) zum Beispiel bildet jede Rhizodermiszelle ein Wurzelhaar aus die Wurzelhaare sind zunächst kleine Vorwölbungen, die sich dann durch Spitzenwachstum fingerartig weiter ausstülpen. Während des Spitzenwachstums wandert der Zellkern in die Wurzelhaarspitze
• Trichoblasten und Atrichoblasten - Wurzelspitze Trichoblast: Zelle mit Wurzelhaar Atrichoblast: Zelle ohne Wurzelhaar im Mais (Zea mays) zum Beispiel wechseln sich Trichoblasten und Atrichoblasten regelmäßig ab. Die gebildeten Wurzelhaare zeigen radial nach außen. Trichoblasten und Atrichoblasten liegen in der Wurzelhaarzone
• Seitenwurzeln Bildung von Seitenwurzeln erfolgt bei Samenpflanzen ausschließlich endogen (Unterschied zur Bildung von Seitensprossen) aus dem Perizykel hinter der Wurzelhaarzone, d.h. subapikal Bei Samenpflanzen entstehen aus dem Restmeristems des Perizykels durch perikline und antikline Zellteilung Wurzelvegetationspunkte (echte Neubildung) auch die Bildung von sprossbürtigen Wurzeln erfolgt aus dem Rindengewebe der Anschluss an die entsprechenden Gewebe von Achse oder Wurzel Die Seitenwurzel wachsen von innen durch Endodermis, Wurzelrinde, Exodermis/ Sprossrinde heraus und sind an der Austrittsstelle oft von dem durchbohrten Gewebe wie von einem Kragen umgeben Bei Farnpflanzen erfolgt die Bildung der Seitenwurzeln ausgehend von der Endodermis Äußerlich erkennbar erscheinen die Wurzelaustrittspunkte in geraden Reihen (Rhizostichen) angeordnet. Dies ist abhängig von der Bildung der Vegetationspunkte, die jeweils über den Xylempolen des radialen Leitbündels erfolgt. Demnach lässt sich die Anzahl der Rhizostichen die Zähligkeit des radialen Leitbündels feststellen. !!!
• Endodermis - Aufbau/ Bestandteile besteht aus lückenlos aneinander schließenden, lebendigen Zellen Bildet eine physiologische Scheide zwischen Rinde und Zentralzylinder besonders gestaltete Zellwände mit primären, sekundären und tertiären Entwicklungszustand primäre Endodermis: in die elastischen Radial- und Horizontalwände ist ein suberinähnliches Polymer (sog. "Endodermin") eingelagert, der sogenannte "Casparyscher Streifen" bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachstum wird die Endodermis nach Bildung des Casparyschen Streifens abgesprengt (d.h. primäre Endodermis ist Endzustand (?)) im Entwicklungszustand der sekundären Endodermis wird Suberin allseitig aufgelagert, daher sind spezialisierte Durchlasszellen (Wassertransport) erforderlich bei Koniferen erreicht die Endodermis höchstens den sekundären Entwicklungsszustand tertiärer Entwicklungszustand: die noch lebenden Protoplasten lagern auf die Suberinlamellen dicke Schichten von Cellulose auf (kann auch Verholzen) der tertiäre Entwicklungsstand ist typisch für Monokotyledonen
• O- und U-Endodermen Art der Verdickung der Endodermiszellen O-Endodermen: allseitige Verdickung (ausgenommen: Durchlasszellen) U-Endodermen: Verdickung mit Aussparung der tangentialen Außenwänden (ausgenommen: Durchlasszellen)
• Durchlasszellen der Endodermis - Verdickung, Lokation Durchlasszellen der Endodermis sind für den Wassertransport und Nährstofftransport (bzw. Aufnahme) hoch spezialisiert bleiben von der Verdickung der Endodermis ausgenommen finden sich meist über den Xylempolen des radialen Leitbündels
• Endodermis - Aufgaben bildet die innerste Schicht der Rinde kontrolliert den Wasser- und Nährsalzdurchtritt zwischen Zentralzylinder (mit den Leitbündeln) und der Rinde bildet eine physiologische Scheide zwischen Rinde und Zentralzylinder Casparyscher Streifen: vermindert stark die Wasserleitfähigkeit der Zellwand in radialer Richtung, so dass der Wassertransport (und Nährstofftransport) hier durch den Protoplasten erfolgen muss Einlagerung von Suberin: noch stärkere Einschränkung des Wassertransportes (und Nährstofftransportes), so dass einzelne Durchlasszellen so spezialisiert sein müssen, dass sie dieses erledigen bildet in gewisser Weise auch einen Schutz davor, dass Wasser aus der Pflanze ausläuft, wenn die Konzentration der Osmolyte außen höher ist, als in der Pflanze und auch denkbar ist der Schutz vor Keimen
• Luftwurzeln im Fall der Clivie Clivie -> Clivia miniata besonders gut für die Untersuchung des primären Endodermis-Entwicklungsstadiums Querschnitt schematisch: Velamen radicum (Wasserabsorptions- und Speichergewebe, das außerhalb der Exodermis liegt) - Exodermis - Wurzelrinde - primäre Endodermis mit Durchlasszellen und Casparyscher Streifen - Pericambium/ Perizykel - Zentralzylinder mit Pholem und Xylem Rindengewebe ist parenchymatisch und reich an Interzellularen Exodermis: mehrschichtiges Wasserspeichergewebe aus toten und verkorkten und verholzten Zellen Velamen radicum: Wasseraufnahme aus Tau oder Niederschlag, gibt das Wasser dann weiter an die Exodermis polyarches 12- bis 15-strahliges Leitgewebe
• Sekundäres Dickenwachstum der Wurzel - Vorkommen bei Pflanzen die ein sekundäres Dickenwachstum durchlaufen, durchläuft auch die Wurzel eine ähnliche Entwicklung Dikotyledonen und Gymnospermen nehmen das sek. Dickenwachstum bereits im ersten Jahr (in der ersten Vegetationsperiode) auf selten kann man sek. Dickenwachstum der Wurzel auch bei baumförmigen Monokotyledonen finden (z.B. Drachenbaum) oder auch einigen Stauden (z.B. Caltha palustris, Vicia faba, Urtica dioica)
• Sekundäres Dickenwachstum der Wurzel - Bildung/ Entwicklung Ausgehend vom radialen Leitbündel erfolgt die Bildung des Cambiums, jedoch anders als in der Sprossachse der Holzpflanzen beim Einsetzung der Bildung eines sekundären Xylems erfolgt im Bereich der Einbuchtungen des Cambiums eine erhöhte Holzproduktion, d.h. es bildet sich im Querschnitt ein rund erscheinendes Wurzelcambium, dass sich nach außen schiebt innen liegen die radialen Strahlen des primären Xylems, die Buchten sind hier durch das sekundäre Xylem ("Holz") gefüllt. Das primäre Phloem wird durch die Cambiumtätigkeit nach außen geschoben und darunter entsteht das sekundäre Phloem ("Bast"). Ausbildung von Holz- und Baststrahlen die dünne Rhizodermis ist meist schon vor Beginn des sek. Dickenwachstums durch die Exodermis abgelöst. Jedoch hält das auch nicht lange, es wird sehr bald ein tertiäres Abschlussgewebe gebildet, das Periderm Das Pericambium (Perizykel) wird als Korkkambium (Phellogen) tätig und bildet nach innen das Phelloderm und nach außen das Phellem (Kork) Alle außen liegende Gewebe reißen auf und werden später abgesprengt eine jahrelang in die Dicke gewachsene Wurzel ist histologisch einem Stamm sehr ähnlich
• Periderm – Bildung während des sek. Dickenwachstums die dünne Rhizodermis ist meist schon vor Beginn des sek. Dickenwachstums durch die Exodermis abgelöst. Jedoch hält das auch nicht lange, es wird sehr bald ein tertiäres Abschlussgewebe gebildet, das Periderm löst die Rhizodermis (primäres Abschlussgewebe) und Exodermis (sekundäres Abschlussgewebe) ab Peridermbildung geht vom Perizykel (Pericambium) aus, das als geschlossener Ring erhalten geblieben ist
• Baststrahlen – Bildung während des sek. Dickenwachstums Sind weitergeführte Holzstrahlen Im Verlauf des weiteren Dickenwachstums werden immer wieder Holz- und Baststrahlen angelegt
• Holzstrahlen – Bildung während des sek. Dickenwachstums Werden im sek. Xylem und IMMER über den Polen des primären Xylems gebildet Keine Markstrahlen, da das Zentrum der Wurzel aufgrund des Vorkommens von radialen Leitbündels nicht von Mark angefüllt ist und die Holzstrahlen vor den Polen des primären Xylems enden Im Bast werden die Holzstrahlen weitergeführt, jedoch dann Baststrahlen genannt Im Verlauf des weiteren Dickenwachstums werden immer wieder Holz- und Baststrahlen angelegt
• Cambium/ Cambien – Bildung während des sek. Dickenwachstums Die Zellen des Procambiums (welche bei Holzpflanzen primäres Xylem und Phloem trennen) nehmen ihre Teilungsaktivität wieder auf. Weiterhin beteiligen sich die Bereiche des inzwischen mehrschichtigen Perizykels (lokalisiert über den Xylempolen) an der Ausbildung (im Querschnitt sternförmig erscheinend) beim Einsetzung der Bildung eines sekundären Xylems erfolgt im Bereich der Einbuchtungen des Cambiums eine erhöhte Holzproduktion, d.h. es bildet sich im Querschnitt ein rund erscheinendes Wurzelcambium, dass sich nach außen schiebt Zum Ende des sek. Dickenwachstums bildet sich noch ein Korkcambium (Phellogen) aus, dadurch dass das Pericambium als Korkcambium aktiv wird. Nach innen wird das Phelloderm und nach außen das Phellem (Kork) gebildet
• Apikalmeristem - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: an der Sprossspitze, geschützt von Blattanlagen (Knospe) Wurzel: hinter der eigentlichen Wurzelspitze, geschützt von der Calyptra
• Seitenorgane - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: seitliche axilläre Verzweigung, durch Meristemfraktionierung Bildung von Vegetationspunkten Wurzel: endogene Entstehung der Seitenwurzeln, Neubildung von Vegetationspunkten aus Pericambium
• Blattanlagen - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: vorhanden, zumindest als Blattnarben erkennbar Wurzel: keine
• Leitsystem - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: meistens kollaterale Leitbündel Wurzel: meistens radiale Leitbündel
• zentrales Gewebe - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: meistens Markparenchym Wurzel: meistens Xylem
• Abschlussgewebe - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: primär: Epidermis; sekundär: Periderm; teritär: Borke Wurzel: primär: Rhizodermis; sekundär: Exodermis; tertiär: Periderm
• Periderm - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: Phellogen entsteht meist subepidermal in primärer Rinde als sekundäres Meristem Wurzel: Phellogen entsteht aus Pericambium (Restmeristem in der innersten Rindenschicht)
• Holz und Bast - Unterschied sek. Dickenwachstum in Sprossachse und Wurzel Sprossachse: ähnlich aufgebaut wie bei der Wurzel; Cambium von Anfang an kreisförmig Wurzel: ähnlich aufgebaut wie bei der Wurzel; Cambium zu Beginn sternförmig
• Sumpfdotterblume - Caltha palustris - Ranunculaceae - Querschnitt Wurzel - Schematisch von außen nach innen (primäre Wurzel): Exodermis - Wurzelrinde - Endodermis (mit Durchlasszelle) - Pericambium - primäres Phloem - Parenchymstreifen/ Cambium - primäres Xylem (4-strahlig)
• Brennnessel - Urtica dioica - Wurzelquerschnitt - Schematisch von außen nach innen (direkt nach Beginn des sekundären Dickenwachstums): Exodermis - Wurzelrinde - Endodermis (mit Durchlasszelle) - Pericambium - Parenchym - primäres Phloem - parenchymatische Trennschicht - primäres Xylem Leitbündel: Hantelförmig, v.a. das primäre Xylem
• Metamorphose der Wurzel - Gründe Anpassung an besondere Aufgaben, ähnlich wie bei Sprossachse oder Blatt zur Speicherung Kletterhilfen Wasseraufnahme von/ durch Tau und Niederschlag (via Luftwurzeln) spezielle Verankerung Schutz (bei Palmen in Form von Wurzeldornen) für die Symbiose (Mykorrhizen), keine direkte Anpassung (?)
• Rübe - Metamorphose der Wurzel als Speicherorgane massiv erweitertes Rindenparenchym auch Bereich des Hypokotyls sind in die Bildung mit einbezogen (Hypokotylknolle) bei der Zuckerrübe ist fast ausschließlich die Hauptwurzel mit einbezogen bei der Futterrübe ist v.a. auch das Hypokotyl beteiligt Rote Rübe ist fast eine reine Hypokotylknolle durch abnormes sekundäres Dickenwachstum: im Rindenparenchym entstehen wiederholt Cambiumringe, die sekundäres Phloem und Xylem produzieren, so dass mehrere Ringe aus Xylem, Cambium und Phloem hintereinander liegen andere Wurzelknollen dienen auch der vegetativen Vermehrung (Ranunculus ficaria, Dahlia spec.)
• Sprossbürtige Haftwurzeln/ Haftwurzel und Wurzelranke - Metamorphose der Wurzel Als Kletterhilfe bei z.B. Efeu (Haftwurzel), Sprossbürtige Wurzeln zu kurzen Haftorganen umgebildet Als Rankorgan bei z.B. Vanille (Wurzelranke), Wurzeln zu Ranken umgewandelt
• Luftwurzeln/ Velamen radicum - Metamorphose der Wurzel bei Epiphyten (Aufsitzerpflanzen) dienen der Wasseraufnahme nimmt mit Hilfe eines stark entwickelten Absorptionsgewebe außerhalb der Exodermis, wie ein Schwamm verfügbare Feuchtigkeit (z.B. Tau) auf und leitet es zur Exodermis weiter. Wird auch als Velamen radicum bezeichnet kommt z.B. bei der Clivie vor, bei manchen epiphytischen Orchideen (hier bandartig, flächig verbreitert und ergrünen -> Photosynthese, d.h. auch Blattfunktion)
• Stelz-, Atem- und Brettwurzeln - Metamorphose der Wurzel für spezielle Ansprüche der Verankerung auf problematischen Böden Mangrove: wurzeln im Treibschlick und werden durch sprossbürtige, bogenförmig wachsende Stelzwurzeln zusätzlich stabilisiert Bäume der tropischen Sumpfwälder und bei Mangroven: auf sehr durchfeuchtem Boden -> Sauerstoffaufnahme durch negativ gravitrop (nach oben) wachsende Atemwurzeln Bäume des tropischen Regenwaldes: auf humusarmen Böden -> durch extremes sekundäres Dickenwachstum der Oberseite von Wurzeln, die unmittelbar unter der Erdoberfläche horizontal verlaufen -> Zur Stabilisierung in diesen humusarmen Böden
• Wurzeldornen - Metamorphose der Wurzel bei einigen Palmen Seitenwurzeln an sprossbürtigen Luftwurzeln sind zum Schutz des Palmenstammes zu Wurzeldornen umgewandelt sind kurze, völlig verholzte, spitze Seitenwurzeln ans sprossbürtigen Luftwurzeln
• Wurzelhaustorien - Metamorphose der Wurzel spezialisierte Saugorgane von parasitisch lebenden Pflanzen Zapfen so die Leitgewebe der Sprossachse oder die Leitgewebe der Wurzel ihrer Wirte an z.B. bei den epiphytisch wachsenden Hemiparasiten der Mistel (Viscum album) -> Senker in das Wirtsxylem z.B. Holoparasiten wie die Schuppenwurz (Lathraea squamaria) -> zieht Nährstoffe aus dem Blutungssaft des Wirtes, da die Schuppenwurz selbst keine Photosynthese mehr betreibt z.B. bei der Sommerwurz (Orobanche spec.) parasitiert die Pflanze am Wirtsphloem
• Zugwurzel - Metamorphose der Wurzel Z.B. beim Aronstab Verlagerung der Erdsprosse in die Tiefe Merkmal: Längstextur der Rindenzellwände ermöglicht durch Turgorerhöhung eine Wurzelkontraktion
• Symbiosen der Wurzeln - Mykorrhiza (Pilzwurzel) Vorteil für die Pflanzen: meist Verbesserung der Ionen- v.a. der Stickstoff-Versorgung Wurzelknöllchen: Stickstoff fixierende  Bakterien wandern in die Rindenparenchymzellen ein, diese werden polyploid und vergößern sich; die Symbionten überleben in speziellen Vakuolen als Bakteroide Pilzwurzel (Mykorrhiza): Die Pilzhypen umwachsen die pflanzliche Wurzel und nehmen physiologisch eng Kontakt mit dieser auf; die Wurzelhaarbildung unterbleibt; z.B. einheimische Waldbäume, Orchideen Manche Vertreter der Orchideen (Vogelnestwurz, Korallenwurz) und der Fichtenspargel sind während der Symbiose (im Laufe der Evolution) zu Holoparasiten des ursprünglichen Pilzsymbionten geworden -> keine Chloroplasten, Nährstoffaufnahme über den Pilz
• Wurzelvegationspunkt anderer Name: Wurzelscheitel Bildung vom Apikalmeristem (Scheitelmeristem) Von ihm geht das Längenwachstum der Wurzel aus es werden hier ständig neue Zellen durch Teilung gebildet (Zellvermehrungszone)

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