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Forstbotanik (Subject) / Pathogenese (Lesson)

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• Wann ist eine Pflanze krank ? …“schädliche Abweichung vom normalen Ablauf physiologischer Prozesse.“ …“typische Ablaufsform der Lebensvorgänge, die mit einer Herabsetzung der normalen Leistungsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit des Organismus oder seiner Teile verbunden ist.“
• Pathogenität Die genetisch fixierte Fähigkeit eines Pathogens, eine Erkrankung auszulösen. (qualitativ: ja oder nein)
• Aggressivität Die Fähigkeit eines Pathogens, eine Pflanze zu infizieren, sie für seine Zwecke (Ernährung) zu nutzen und sich in oder auf ihr zu vermehren.
• Virulenz Die Fähigkeit von Erregergenotypen, Sorten mit definierten Resistenzgenen zu befallen und sich an ihnen zu vermehren (Fähigkeit, gentisch definierte Resistenz zu überwinden). (quantitativ: schwach oder hoch virulent)
• organspezifische Prädisposition Pflanzen bestehen aus unterschiedlichen Organen (Wurzeln, Rhizom, Hypokotyl, Stengel, Blatt, Blüte, Früchte,...), die sich in ihrer Prädisposition deutlich unterscheiden. Die Krankheitsbereitschaft (Anfälligkeit) einzelner Organe einer Pflanze gegenüber bestimmten Erregern wird als organspezifische Prädisposition bezeichnet.
• Stadienspezifische Prädisposition Stadienspezifische Prädisposition bedeutet, dass ein bestimmtes Organ nur in einem bestimmten Entwicklungszustand von einem best. Erreger befallen werden kann.
• Veränderte Prädisposition Veränderte Krankheitsbereitschaft eines Organs durch abiotische oder biotische Faktoren. z.B. verbesserte Entwicklung des Getreidemehltaus (Erysiphe graminis) auf den Blättern durch übermäßige N-Düngung.
• Räumliche Koinzidenz Räumliche Koinzidenz wird z.B. geschaffen, wenn:• Viren durch tierische Vektoren (Blattläuse, Zikaden) in neuen Bestand verschleppt werden • Erreger des Feuerbrandes (Bakterium: Erwinia amylovora) durch verschiedene Vogelarten oder pollenübertragende Insekten übertragen werden (Birnen- und Apfelanlagen).• Erreger des Ulmensterbens (Ophiostoma novo-ulmi ) durch den Ulmensplintkäfer auf gesunde Ulmen gelangt.
• Zeitliche Koinzidenz ...dass bei gegebener räumlicher Koinzidenz, das zu infizierende Organ zum gleichen Zeitpunkt zu dem das notwendige Inokulum (=Summe aller potentiellen Infektionsstrukturen: Sporen, Konidien) infektiös ist auch empfängnisbereit sein muss. Zeitliche Koinzidenz wird z.B. geschaffen, wenn:• z.B. auf einen engen Zeitraum begrenztes Zusammenspiel der Interaktion zwischen Getreide und dem Mutterkornpilz Claviceps purpurea.
• Überdauerung • Erreger können in oder an befallenen Wirten und Nebenwirten (z.B. in Rinde), in Samen oder Ernterückständen überdauern.• oft werden spezielle Überdauerungsorgane (Oospore, Chlamydospore) gebildet.• Bildung von Sklerotien (Zusammenwachsungen von Myzel zu einer kompakten, kaum mehr strukturierten Masse; sehr hart und meist dunkel gefärbt)
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• Sklerotien Dauermycel, sterile, oft harte Überdauerungs- oder Speicherorgane von Pilzen, die aus fest verflochtenen, oft dickwandigen Hyphen bestehen; die Außenschicht ist durch Melanine oft dunkel gefärbt. Sklerotien können auch der Verbreitung dienen (zum Beispiel bei Mutterkornpilzen).
• Epidemie Biotische Erkrankung einer ganzen Population (viele gleiche Wirtspflanzen = eine Art im Bestand) Voraussetzungen:• große Zahl anfälliger Individuen (Wirtspflanzen)• niedrige numerische Infektionsschwelle• Überdurchschnittliche Virulenz des Pathogens:• rascher Rhythmus der Generationsfolge (sind alle Bedingungen (Außenfaktoren) optimal, dann können mehrere Generationen in einem Monat gebildet werden)Schlussfolgerung: Epidemien verlaufen nur dann katastrophal, wenn alle Voraussetzungen (auch in ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge) gegeben sind. Das ist selten der Fall.
• Spontane Epidemie Einmalig, plötzlich in großem Umfang auftretende Erkrankung (z.B. wenn neues Pathogen eingeschleppt wurde, oder wenn seltene Krankheit durch eine Verquickung vieler ungünstiger Umstände ein großes Ausmaß erlangen)
• Periodisch / zyklische Epidemie In jedem Jahr immer wieder auftretende Erkrankung (z.B. Kiefernschütte – Lophodermium seditiosum; Eichenmehltau – Microsphaera alphitoides)
• Stationäre/lokale Epidemie (=Endemie) immer im gleichen Gebiet auftretende Erkrankung
• Pandemie Epidemie, die von einem Zentrum beginnend sich ausbreitet; von einem Land auf andere; wird auch als Seuchenzug bezeichnet (z.B. Cameraria ohridella – Kastanienwelke; Kastanienkrebs – Cryphonectria parasitica; Ulmensterben – Ophiostoma novo-ulmi).
• Epidemiologie wissenschaftliche Disziplin, die sich mit der Verbreitung sowie den Ursachen und Folgen von gesundheitsbezogenen Zuständen und Ereignissen in Bevölkerungen oder Populationen beschäftigt.
• Epidemie - Abschwächung und Zusammenbruch Phasen: 1. Lagphase, 2. Expotentielle Phase, 3. Plateau Jede Epidemie bricht am Ende der expotentiellen Phse zusammen, da keine zu infizierenden Pflanzen mehr da sind.• teilweise Abschwächung von Jahr zu Jahr, da nur die hochanfälligen Wirtspflanzen vernichtet wurden und resistentere zurückbleiben• Fruktifikationszeit des Pathogens auf diesen verlängert >> geringere Sporenzahl >> Virulenz sink (gene silencing)• Gleichgewicht stellt sich ein• durch Mutation/ Rekombination kann jedoch wieder hochvirulentes Pathogen entstehen• teilweise auch Hybridbildung, z.B. Erlen-Phytophthora
• Abwehrmechanismen – horizontale Resistenz • „generelle“, „unspezifische“ oder „quantitative“ Resistenz • geht auf passive und aktive Abwehrechanismen zurück• ist überwiegend quantitativer Art viele unterschiedliche Abwehrmechanismen kommen zeitlich abgestuft zum Tragen•  bietet in der Regel keinen vollständigen Schutz  Pathogen wird nicht schnell genug abgetötet; es sind Symptome (z.B. Nekrosen auf Blättern) zu sehen• ist polygen bedingt(viele Gene werden exprimiert, deren Genprodukte (Enzyme und Polypeptide) abgestuft wirken)• wird durch „generelle Elicitoren“ ausgelöst (general elicitors, lösen Abwehr nur aus, entscheiden nicht über Spezifität! Oft Glucane) • permanente Resistenz (wohl auch wegen der polygenen Verankerung)• eine Sorte oder Art mit horizontaler Resistenz reagiert gegenüber allen Pathotypen (Rassen) eines Erregers annähernd gleichartig
• Abwehrmechanismen – vertikale Resistenz Rassen-/Sortenspezifische Widerstandsfähigkeit einer Sorte gegenüber bestimmten Virulenzen einer Erregerart.• durch Mutation der Wirtspflanze entsteht eine neue Sorte (Cultivar) W1, die neue Resistenzgene besitzt• Cultivar W1 wehrt Rasse P1 erfolgreich ab • Ausprägung einer weiteren resistenten Wirt-Pathogen-Paarung (allerdings auf der Rasse-Sorte-Ebene) • P1 wird von W1 spezifisch erkannt (basierend auf komplementäre Paare von Avirulenz- und Resistenzgenen; Avr/R-genes)• hier sind spezifische Elicitoren und Rezeptoren aktiv
• Hypersensitive Reaktion (HR) I: Spore keimt ausBildung eines Appressoriums (AP), (Haftscheibe)II: Pathogen dringt in Zelle ein   erhöhte Respiration, erhöhte Cytoplasmaströmung, Granula gelangen an Eintrittsstelleder InfektionshypheIII: Pilzwachstum wird gehemmtCytoplasmaströmung stoppt, Elektrolytverlust der Zelle, beginnende Verbräunung(Melanin- und Tanninbildung), Phytoalexine (P) treten aufIV: Absterben von Zelle und PilzZelle nekrotisiert (starke Braunfärbung), Zelle abgestorben, Phytoalexine akkumulieren, Pilz abgetötet
• Präformierten Abwehrsubstanzen • Substanzen, die in gebundener Form (Glykosid) meist in der Vakuole vorliegen (d.h. bereits vorhanden, bevor Pathogen Pflanze befällt)• werden erst nach dem Angriff des Pathogens in das Zytoplasma entlassen, wo sie dann über ß-Glykosidasen in die freie, jetzt toxische Aglykone umgewandelt werden
• Postinfektionelle Abwehr Induzierte Abwehrsubstanzen:• Papillenbildung• Lignifizierung• Suberinbildung• Tannine, Melanine• Phenole, Proteine
• Haustorien Saugorgane, dienen der aktiven Aufnahme von Nährstoffen aus der Wirtszelle
• Eindringen von Pathogenen durch intakte Oberfläche Der komplexe Aufbau der Zellwand bedingt, dass Pilze, um in die Wirtspflanzen eindringen zu können, Enzyme mit cellulolytischen, pektinolytischen und proteolytischen Eigenschaften synthetisieren müssen.
• Mechanische Penetration der Zellwand Eine besondere Form der mechanischen Penetration ist bei Plasmodiophora brassicae (Kohlhernie) und Polymyxa spp. (Plasmodiophoromycota) ausgebildet.Die Zoosporen enzystieren nach Kontakt mit derOberfläche der Wurzelhaare und bilden einen speziellen Eindringungsapparat aus, der aus einem Stachel und Rohr besteht, welche die Zellwand mechanisch durchdringen und im Wirt den Inhalt der Zoosporen entlässt.
• Appressorien Bei einigen Pilzen konnte gezeigt werden, dass Appressorien einen hydrostatischenDruck bis zu 80 bar erzeugen können, der ausreichend ist, mit Penetrationskeilen die Barrieren (Cuticula, Zellwand) intakter Oberflächen mechanisch zu durchdringen.

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