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Biologie (Subject) / Metazoa (Lesson)

Metazoa sind mehrzellige, Gewebe bildende Organismen, die Zell-Zellverbindungen besitzen und eine extrazelluläre Matrix. Die Metazoa sind zudem durch RNA Sequenzvergleiche als Monophylum auch molekular abgesichert. Die Schwestergruppe der Metazoa sind die Choanoflagellata. Innerhab der Metazoa gehen die Porifera (Schwämme) aus der ersten basalen Aufzweigung des Kladogramms hervor (s. Kladogramm Skript 1). Autapomorphien der Porifera: Geißelkammern mit Choanozyten und die gewebliche Differenzierung in Entopinakoderm, Ektopinakoderm, Choanoderm und Mesohyl). — Porifera besitzen kontraktile Zellen und reizbare Zellen, die „molekulare Bausteine“ von Muskelzellen bzw. Nervenzellen aufweisen, aber nicht als solche Zelltypen ausdifferenziert sind. Porifera bilden „Durchströmungszellkolonien“ mit einem Wasserleitungssystem, Kragengeißelkammern und Ostien. Eine basale selbst-nichtselbst Erkennung (Immunfunktion) der Zellen wurde erst kürzlich beschrieben und klar belegt. Verschiedene Schwammindividuen einer Art zeigen bei Transplantationsexperimenten (allogenische Transplantation) Abstoßungsreaktionen. – Diese neuen Ergebnisse stehen im Widerspruch Aussagen, die noch in Lehrbüchern zu finden sind, nach denen Schwämmen auch eine basale Immunfunktion fehlen sollte.

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  • Choanoflagellata die: gr. he chóanos der Trichter, Kelch; Flagelláta, n., Pl., lat. mit „Geißel“ (flagellum) versehene Einzeller 
  • Metazoa die: gr. metá : 1. nach, hinter (räumlich u. zeitlich); 2. mitten, zwischen; 3. einen Übergang eines Zustandes in einen anderen (Wechsel, Veränderung) bezeichnend; gr. ta zóa 
  • Hemidesmosom , das: gr. hémisys halb; in Zusammensetzungen he̅mi-, zur Hälfte, halb-; gr. ho desmós das Band; gr. to sóma der Körper 
  • Choanoderm  das: gr. he chóanos der Trichter, Kelch; gr. to dérma die Haut 
  • Choanocyte , die: gr. he chóanos der Trichter, Kelch; gr. to kýtos das Gefäß, die Zelle 
  • Pinacoderm , das: gr. ho pínax, -akos der Teller, das Brett 
  • Endopinacoderm , das: gr. éndon innen; gr. ho pínax, -akos der Teller, das Brett; gr. to dérma die Haut 
  • Spongioblas , der: gr. ho spóngos der Schwamm, schwammig; gr. ho blástos der Keim 
  • Oogonien , die: gr. to oón das Ei; gr. gennán erzeugen 
  • Osculum das: Osculum, -i, n., lat., das Mündchen, Mund 
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  • Cnidaria, die: gr. he kníde die Nessel
  • Epidermis, die: gr. epi- zu, auf über, daran, dazu-; gr. to dérma die Haut
  • Ektoderm (oder Ectoderm) , das: gr. ektos außen; gr. to dérma die Haut
  • Entoderm, das: gr. entos innen, innerhalb; gr. to dérma die Haut
  • Metagenese , die: gr. metá einen Übergang eines Zustandes in einen anderen (Wechsel, Veränderung) bezeichnend gr. he génesis die Erzeugung
  • Mesogloea , die: gr. meso mittel; gr. ho gloiós das klebrige Öl
  • Opisthokonta, Choanoflagellata Sehr kleine einzellige Eukaryota, selten > 10 μm Kommen einzeln oder kolonial, sessil oder frei flottierend vor Lebensraum limnisch oder marin Nur 1 Geißel aber 2 Basalkörper (= 2 Kinetosome) Hinweis auf dimastigoten Ursprung Kragen aus Mikrovilli umstellt Geißel 
  • Metazoa Als monophyletische Gruppe charakterisiert durch folgende Autapomorphien: Gewebe bildende Organismen, Zell-Zellverbindungen, extrazelluläre Matrix, RNA Sequenzvergleiche. Mehrzelligkeit und Zell-Zellverbindungen sind ein Merkmal das schrittweise in der Evolution entsteht. Die Einzelbausteine sind schon bei Protisten vorhanden (=> Integrine). 
  • Epithelien Epithelien sind geschlossene Zellschichten, die Oberflächen bedecken und Hohlräume auskleiden. Dabei besitzen die Epithelzellen eine Polarität mit einem apikalen (Zellapex) und basalen Pol (Zellbasis). Epithelien lagern an ihrem basalen Pol einer extrazellulären Matrix auf (die von den Epithelzellen selbst abgeschieden wird), welche typischerweise Kollagen-IV enthalten kann (=> basale Matrix). Die mechanische Stabilität, sowie der Zusammenhalt und die Regulierung des parazellulären Stofftransports werden von verschiedenen bandförmigen Zell- Zell-Verbindungen am apikalen Teil der Zelle gewährleistet. Punktförmige Zell-Zell Kontakte dienen u.a. der Kommunikation. Andere dienen der Verankerung der Zelle mit der basalen Matrix (also wieder die Aufgabe der mechanischen Stabilisierung). 
  • Ein Epithel ist ein flächiger Zellverband, der durch folgende Charakteristika charakterisiert ist: Polarität der Zellen Adhäsion zwischen den Zellen Abdichtung gegenüber dem Außenmedium Eine basale Matrix, mit der die Zellen verankert sind Kommunikation zwischen den Zellen 
  • Zellverbindungen: Bandförmige Zell-Zell-Verbindungen: Zellverbindungen Die Zonula adhaerens, eine wichtige Rolle spielen dabei Proteine wie die Cadherine. Die Zonula adhaerens sorgt für die mechanische Stabilität und den Zusammenhalt (Adhäsion zwischen den Zellen) Septierte Desmosomen, für den Aufbau wichtige Proteine sind Claudine und andere. Sie sorgen für eine Regulierung des parazellulären Stofftransports (Abdichtung zum äußeren Medium und Kontrolle der Stoffzusammensetzung des inneren Milieus) Punkförmige Zell-Zell-Kontakte: Hemidesmosomen, wichtige Proteine sind die Integrine (auch die Amöbe benutzt Integrine um sich am Substrat „festzuhalten“). Sie gewährleisten die Verbindung der Zelle mit der basalen Matrix (Verankerung an der basalen Matrix). Nexus oder gap junctions, gebildet werden die gap junctions von Pannexinen (Connexine vor allem in Wirbeltieren), mittels der gap junctions können die Zellen untereinander Informationen austauschen (Kommunikation). 
  • Basale Matrix Eine basale Matrix ist eine von der Basis der Epithelzellen abgeschiedene extrazelluläre Matrix (ECM), die der Verankerung und dem Stofftransport dient. Leider gibt es immer wieder gibt es begriffliche Verwirrungen mit Basalmembran! 
  • Basalmembran Eine Basalmembran, wie sie typischerweise bei Wirbeltieren beschrieben wird und in vielen Lehrbüchern erläutert wird, entsteht durch die Verbindung von extrazellulärem Material, das zwei verschiedenen morphologischen Substraten entspringt: (1) Lamina basalis (=> von der Basis der Epithelzellen abgeschiedene extrazelluläre Matrix) und (2) Lamina fibroreticularis (= extrazelluläre Matrix, die von unterlagernden Bindegewebe mesodermalen Ursprungs abgeschieden wird. Eine Basalmembran ist daher erst bei triploblastisch organisierten Organismen zu finden)
  • Was sind Porifera? Schwämme.
  • Porifera (Schwämme): Porifera (Schwämme): Ca. 5000 Spezies Überwiegend marin verbreitet, von Küstenregionen bis in die Tiefsee Nur ca. 120 Süßwasser-Arten Seit 700 Mio. Jahren fossil nachweisbar Als Adulti sessil mit unklar definierter Körpergestalt und unklarer Individualität Basale Immunerkennung (selbst / nichtselbst-Erkennung). Keine „Organsysteme“ aber vielfältig differenzierte Zelltypen; Pinacoderm und Choanoderm als zelluläre Deckschichten, Kontraktilität und paracrine Zell-Zell- Kommunikation Ökologisch wichtig als Filtersysteme der Meere Porifera produzieren mit mikrobiotischen Symbionten eine Vielzahl pharmakologisch interessanter Substanzen. 
  • Warum sind Porifera wichtige wichtige Modellorganismen der evolutiven Entwicklungsbiologie? sie besitzen viele Mosaikbausteine zellulärer Funktion (Zelladhäsion, paracrine Zellkommunikation, Abdichtung, Verankerung). Schwämme zeigen Erregungsleitung unter Beteiligung von Transmittern (GABA, ActH), die im Nervensystem der Eumetazoa eingesetzt werden; Schwämme besitzen Kontraktilität der Zellen aber noch keine Muskelzellen.  Schwämme besitzen flächige Zellverbände, Zell-Zell Verbindungen (Zonula adhaerens, septierte Desmosomen) aber keine gap junctions und keine Gürteldesmosomen. Eine basale Matrix ist bisher nur in einigen Teilgruppen nachgewiesen (in anderen wahrscheinlich reduziert; siehe Abb. oben aus Abedin und King 2010). Ob man bei Schwämmen von Epithelien spricht ist daher ein wenig Definitionssache. Eindeutig ist, dass viele Elemente, die Epithelien von Eumetazoa auszeichnen, vorhanden sind. Das Skript folgt der Ansicht, dass Schwämme Epithelien haben. 
  • Epithelien Drüsengewebe
  • Zelltypen bei Schwämmen: 1. Pinacoderm • Exopinacocyten • Endopinacocyten 2. Choanoderm • Choanocyten 3. Mesohyl Archaeocyten Trophocyten (Nahrungsspeicherung für die Fortpflanzung) Tesocyten (Dottergefüllte Zellen der Gemmulae) Zellen des Stützskelettes (Spongioblasten, Lophocyten, Skleroblasten) Kontraktile Zellen Zellen mit Einschlüssen 4. Keimzellen • Oogonien • Spermatogonien 
  • Pinacoderm: Das Pinacoderm im Allgemeinen bedeckt die Außenwände des Schwammes und die Innenwände der größeren Kanäle. Es wird aus den Pinacocyten aufgebaut, die eine einlagige Schicht, bzw. ein einschichtiges Epithel bilden. Das Pinacoderm, welches Teile der Innenseiten des Schwammes auskleidet wird Endopinacoderm genannt, das Pinacoderm, welches die Außenwand des Schwammes bildet, wird Exopinacoderm genannt. Folglich nennt man die Zellen des Endopinacoderms Endopinacocyten und die des Exopinacoderms Exopinacocyten
  • Choanoderm: Choanocyten, auch Kragengeißelzellen genannt, bilden das Choanoderm. Sie besitzen je eine lange Geißel und werden von einem Kragen aus meist 30-40 Mikrovilli umgeben. Ihr Geißelschlag erzeugt einen gerichteten Wasserstrom. Spermien entstehen aus Choanocyten
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  • Mesohyl: Das zwischen Pinacoderm und Choanoderm liegende Mesohyl besteht aus einer mehr oder weniger stark entwickelten Grundsubstanz der extrazelluären Matrix (ECM) und den darin lebenden Zellen (zum Beispiel den Archaeocyten), die die ECM sezernieren. Zusätzlich enthält das Mesohyl Elemente des Stützskeletts (Kieselspicula, Kalkspicula, massive kalkige Basalskelette). 
  • Grundlegendes zur ECM: Sie ermöglicht den Zusammenhalt der Zellen bei Vielzeller, aber auch die Kommunikation innerhalb eines vielzelligen Organismus Die Matrix besteht u.a. aus Kollagenfasern, Proteoglykanen und Glykoproteinen Diese komplexe Matrix kann als mögliche Autapomorphie der Metazoa angesehen werden Die den Epithelien unterlegte bereits erwähnte basale Matrix ist ebenfalls ein Typ vor extrazellulärer Matrix (wir werden im Laufe des Kurses noch weitere Typen kennenlernen) 
  • Archaeocyten: Archaeocyten sind amöboid bewegliche Zellen, die sich im Mesohyl befinden. Sie sind totipotent und können sich in alle anderen Zelltypen des Schwammes differenzieren. Die phagocytotischen Zellen spielen eine Rolle beim Nahrungsaufschluss und –Transport. 
  • Organisation und Ernährung bei den Porifera: Kragengeißelkammer: Auch Choanocytenkammer genannt. Mit Hilfe ihrer Geißel erzeugen die Choanocyten einen gerichteten Wasserstrom, der das Wasser von Außerhalb des Schwammes über die Ostien und über darauffolgende Kanäle in die Kragengeißelkammern zieht. Im Wasser enthaltene Nahrungspartikel werden mit Hilfe der Mikrovilli herausgefiltert und von der Zelle phagocytiert. Auch findet der Gasaustausch statt. Von dort strömt das gefilterte Wasser weiter in den Zentralraum. 
  • Welche Besonderheiten weisen Archaeocyten bei Schwämmen auf? Neuere Untersuchungen zeigen, dass Schwämme ein Stammzellsystem besitzen in dem die Archaeocyten eine zentrale Stellung als undifferenzierte, teilungsfähige und selbsterneuernde Stammzellen einnehmen. Aus Archaeocyten könnnen im Prinzip alle Zellen eines Schwammkörpers gebildet werden (s.o.). Andere Zellformen, insbesondere die Choanocyten, können aber, obgleich sie hoch differenzierte Zellen sind, eine De-differenzierung durchlaufen und sich zu Archaeozyten zurückwandeln. Choanocyten bilden auch die Spermien, und in einigen Gruppen der Porifera, die Oocyten. Choanocyten bilden nicht nur Gameten, sondern besitzen bei der Fertilisation eine besondere Rolle, denn sie fangen die „Fremdspermien“ ein, wandeln sich dann in amöboid bewegliche Trägerzellen um und transportieren die Spermien zu den Oocyten. Dort entlassen sie den Kern des Spermiums in die Oocyte. 
  • Trichoplax adhaerens Wurde 1883 in einem Meerwasseraquarium entdeckt. Weltweit in flachen marinen Gewässern verbreitet. Trichoplax adhaerens ist nur wenige Millimeter groß und in allen warmen Meeren zu Hause. Die Tiere besitzen keine Körperachse, also weder Kopf noch Rumpf. Die basale Matrix der Deckzellen ist reduziert und In ihrem abgeflachten, scheibenförmigen Körper finden sich keine Organe. Sie bewegen sich amöbenartig über Steine oder Korallen im seichten Wasser fort, dabei verändern sie fortlaufend ihre Form. Das Genom von T. adhaerens ist mit nur 97 Millionen Basenpaaren das kleinste Genom, das bei vielzelligen Tieren bekannt ist. Und es weist zahlreiche Überraschungen auf: Obwohl T. adhaerens weder Sinnes- noch Nervenzellen oder Augen besitzt, finden sich im Genom ein ganzes Dutzend Opsingene. Diese Gene spielen eine Rolle bei der Lichtwahrnehmung. 
  • Mitochondrium Das Mitochondrium ist ein von einer Doppelmembran umschlossenes Zellorganell mit eigener Erbsubstanz. Mitochondrien kommen in den Zellen fast aller Eukaryoten vor. Bei Prokaryoten kommen sie nicht vor. Mitochondrien werden auch als die „Kraftwerke“ der Zellen bezeichnet, weil in ihnen das energiereiche Molekül Adenosintriphosphatgebildet wird. Darüber hinaus erfüllen sie weitere essentielle Funktionen für die Zelle; sie sind beispielsweise an der Bildung der Eisen-Schwefel-Cluster beteiligt.
  • Diploblastische Eumetazoa: diploblastische Eumetazoa, zusammenfassende Bez. für diejenigen Tiergruppen mit echtem Epithelgewebe, deren Zelltypen sämtlich auf zwei Keimblätter, Ektoderm und Entoderm, zurückzuführen sind. Zu den d.E. zählen die Nesseltiere (Cnidaria) und die Rippenquallen (Ctenophora) Gap-junctions; diploblastischer Bau (Ectoderm und Entoderm); epithelial ausgekleideter Darm (Gastrovaskularsystem). Basiepithelial gelegenes Nervennetz 
  • triploblastische Eumetazoa triploblastische Eumetazoa, anderer Name der Bilateria, der auf die Tatsache zurückgeht, dass bei allen Bilateria im Verlauf der Gastrulation ein drittes Keimblatt (Keimblätter), das Mesoderm, angelegt wird, das sich i.d.R. aus dem Entoderm bildet und zwischen Entoderm und Ektoderm schiebt.
  • Keimblätter sind im frühen Tierembryo vorhandene Zellschichten, die sich im Verlauf der Gastrulation trennen und aus denen verschiedene Gewebetypen entstehen. Tiere, die nur zwei Keimblätter (Ektoderm und Entoderm) ausbilden, werden als diploblastische Eumetazoa bezeichnet.
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