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Psychologie (Subject) / frühe Schritte der visuellen Wahrnehmung (Lesson)

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• Was ist Licht? für das Auge sichtbare Teil der elektromagentischen Strahlung -> kann auf 2 Arten erfasst werden: Wellenlänge und Photonen/ Partikel 
• Wann wird Licht als "Welle" beschrieben? Was gilt für die Wellenlänge? - wenn Licht durch die Welt reist - je höher die Wellenlänge, desto geringer die Frequenz- je kürzer die Wellenlänge, desto höher die Frequenz der Strahlung, desto energiereicher   und desto schädlicher - elektromagnetische Spektrum circa 400- 700 nm (kann Mensch wahrnehmen)- gemessen an dem Licht, was auf Erde kommt, Bereich für den wir fotosensitiv sind sehr   gering - kurzwellig: 400- 500 nm, Farbempfindung: violett- blau- grün   mittelwellig: 500- 600 nm, grün- gelb- orange   langwellig: 600- 700 nm, orange- rot 
• Wann wird Licht als Partikel/ Photonen vorgestellt? - wenn absorbiert zb. von Fotorezeptoren - bevor Licht auf Erde trifft: paar Photonen streuen, absorbiert - trifft auf helle Oberflächen: reflektiert - trifft auf dunkle Oberflächen: absorbiert 
• Wo entsteht extrem a. kurzwellige b. langwellige Strahlung? a. im Kosmos, beim radioaktiven Zerfall (Gammastrahlen, Röntgenstrahlen, Ultraviolett) b. zb. Radiowellen, UKW (Ultrakurzwellen), Fernsehen 
• Evolution des Auges Fläche von Fotorezeptoren mit Pigment einfacher Organismus -> nur Info über Helligkeit  Augenwanne -> präzise Richtungsinfo  Augenwanne mit Linse Einlagerung, Stabilität Linse: bündelt das Licht daraus alle Augen entstanden  Verfeinerungen Reflexion des Lichts aufgrund der Spiegelschicht -> wirft Anteil nicht von Photorezeptor aufgenommenen Photonen zurück, könnte beim nächsten mal aufgenommen werden 
• Linse und ihre Brechkraft - Sammellinse (überträgt Licht gebündelt auf Netzhaut)- stärkste Brechung am Luft- Cornea- Übergang (Luft & Flüssigkeit)- ermöglicht Akkomodation (Schärfeneinstellung)   entspannter Ziliarmuskel, flache Linse   kontrahierter Ziliarmuskel, rundliche Linse  - Brechkraft variiert um bis zu 15 Dioptrien   scharf sehen in 40 cm Entfernung benötigt 1/0,4 = 2,5 Dioptrien   ab 8 Jahre: Verlust von 1 Dipotrie alle 5 Jahre   ab 50 Jahre immer häufiger: Katarakt (Trübung, zunehmende Verunreinigung der Linse   durch Proteinklumpen weniger flüssig, mit alter nicht ausgewaschen -> schlucken   Photonen) 
• Emmetropie - normalsichtig - Lichtbrechung durchs Auge perfekt abgeglichen mit Länge des Augapfels 
• Myopie Korrigierte Myopie - kurzsichtig - zu langer Augapfel   schärfster Punkt des Sehens nach hinten raus verlagert - Artefakt des frühen Lesens/ frühe Nah-fokussieren - Bildungsmaker - mit negativen (minus) Linsen, die das einfallende Licht divergieren, bevor es aufs Auge   trifft 
• Hyperopie - weitsichtig - realtiv zu kurzen Bulbus oder unzureichende Brechkraft der Linse - Bild wird weiter hinten fokussiert 
• Pupille/ Pupillenloch - einer der Mechanismuen, die Lichteinfall auf Netzhaut regulieren - reagiert nur auf Lichtintensität, sondern auch auf bestimmte Stimuli  - Flächenveränderung bei Geschlechtern unterschiedlich   Frauen: stark Baby& Mutter, Nackter Mann, weniger Landschaft   Männer: stark nackte Frau, weniger bei nackten Mann, noch weniger bei Baby & Mutter                  sowie Landschaft 
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• geringe Pupillenweite - trägt zu schärferen Netzhautabbild bei   weniger sphärische Aberration1  weniger chromatische Aberration2- bei sehr kleiner Pupille: mehr Diffratkion31 sphärische Abberration: Licht in Randbereichen der Linse stärker gebrochen als innen 2 Abbildungsfehler optischen Linsen (Sammellinsen) aufgrund des Lichtbrechungsindex    der von jeweilligen Wellenlänge abhängig ist: nimmt mit zunehmender    Wellenlänge immer mehr ab -> Dispersion (kurzwelliges "violettes" Licht stärker    gebrochen, als langweilliges "rotes")    deshalb: unterschiedliche Brennweiten für verschiedene Wellenlängen   Blauanteil des Bildes wird vor Rotanteil fokussiert  3 Beugung tritt auf wenn Licht an scharfen Kanten oder durch engen Spalt hindurch, Licht   geringe seitliche Ablenung - wird gebeugt 
• Verteilung und Dichte der Stäbchen und Zapfen auf der Duplex- Retina 1 visuelles Grad: Miniatur von 360 Grad Kreis, Daumen cirfca 2 visuelle Grad, Vollmond 0,5  Stäbchen- nehmen von Temporal sowie Nasal zum Zentrum hin zu, dann starker Abfall ab circa 5    visuelle Grade vom Zentrum - im Blinden Felck (nasal) keine Stäbchen  Zapfen - in der Peripherie (Temporal, Nasal) nur sehr sehr wenig, aber dafür große Zapfen  -> je weiter nach außen, desto seltener und desto größer Zapfen - im fovealen Zentrum: höchste Zapfendichte, kleine Zapfen - im Blinden Fleck keine Zapfen 
• a. Photopisches Sehen und b. Skoptoisches Sehen a. 4,5 mio. Zapfenüberall auf der Retina, höchste Konzentration in Fovea M + L Zapfen S- Zapfen seltener, aber in perhipherie vergleichsweise gut erhalten hohe Sehschärfeermöglicht Farbsehen, 3 unterschiedliche Sehpigmente bei guter Beleuchtung (Tageslicht) b. 90 mio. Stäbchen außerhalb der Fovea (peripherie)geringere Sehschärfe kein Farbsehen, alle das selbe Sehpigment saturieren im Hellen bei schlechter Beleuchtung (bei Nacht) Übergangsbereich: mesopischer Bereich (Dämmerungssehen) 
• Periphere und zentrale Bipolarzelle Periphere Bipolarzelle - sehen bei schlechten Bedingungen/ schwachem Licht (bei Nacht)- hohe Sensitivität, wenn es wenig Licht gibt - erhalten Info von bis zu 50 Fotorezeptoren -> Signal stark zusammengefasst (hohe   Konvergenz) -> neidrige räumliche Auflösung, niedrige Sehschärfe- weiteres Problem: bei hoher Konvergenz kann nicht zwischen hellen kleinen und weniger  hellen großen Punkten unterschieden werden - egal wo Photonen auftreten -> Signal weitergeleitet, unabhängig von der Verteilung der  auftreffenden Photonen  Foveale/ zentrale  Bipolarzelle  - Foveale ("mini") Bipolarzellen erhalten Info von 1 Fotorezeptor und leiten die an 1  - jede foveale Zelle mit einer On- und einer Off- Bipolarzelle verbunden  - 1:1 Weiterleitung, sehr viel Info, viel Detail  - kaum sensitiv, nur Sehen bei Helligkeit - sehr scharfes/ genaus Abbild (hohe räumliche Auflösung, hohe Sehschärfe) Konvergenz = erhält Neuron Erregung von mehrere Neuronen, dann vereinigt sich die Erregung 
• Horizontal Zellen - Interneurone1 der Netzhaut - Synapsen mit Photorezeptoren, verschalten diese untereinander - erlauben es Netzhaut, sich flexibel an verschiedene Helligkeitssituationen anzupassen   -> bei guten + schlechte Lichtverhältnissen ausreichend Kontrast - beeinflussen Umfeld eines Photorezeptors gegensinnig  - empfängt Photorezeptor kein Licht -> depolarisiet -> schüttet Glutatmat aus -> Horizontallezelle depolariseiert -> Fortsätze d. Horizontalzelle setzt GABA an benachbarten Photorezeptoren frei, dadurch hyperpolarisieren diese und deren Glutamat Ausschüttung stoppt - wird Photorezeptor belichtet -> hyperpolarisiert -> kein Glutamat -> Horizontalzelle hyperpolarisiert -> ihre Fortsätze setzen an benachbarten Photorezeptoren kein GABA frei -> benachbarten Photorezeptoren depolarisieren und schütten Glutamat aus  --> basiert auf Prinzip der lateralen Hemmung, d.h. Erregung eines Photorezeptors löst gleichzeitig Hemmung seiner Nachbarrezeptoren aus -> dieser Mechanismus erhöht Kontrastempfindlichkeit des Auges deutlich  1 Interneurone: Nervenzellen des ZNS, die 2 Nervenzellen miteinander verschaltet, im egeneren Sinne ein sensorisch affarentes und ein motorisch efferentes Neuron 
• Ganglienzellen P- Ganglienzellen M- Ganglienzellen Die etwa 1.250.000 Ganglienzellen der Retina leiten die Signale der Amakrin- und Bipolarzellen in den Sehnerv weiter. Die meisten von ihnen sind entweder On- oder Off-Zentrums-Ganglienzellen. Mini Bipolarzellen -> P. Ganglienzellen1 (70%) -> parvozelluläre Schicht des Corpus Geniculatum Laterale  Diffuse Bipolarzellen -> M. Ganglionzellen2 (8- 10%) -> magnozelluläre Schichten des Corpus Geniculatum Laterale  Ganglienzellen erhalten Signale von Bipolar- und Amakrinzellen und leiten diese mit ihren Axonen weiter zu einem Kern im Thalamus (Corpus geniculatum laterale). Die Axone bilden dabei den Sehnerv (Nervus opticus). 1 kleine Dendritenbäume, mehr foveal, senden Info über Kontraste weiter 2 große Dendritenbäume, senden Info über Veränderungen (Bewegung) weiter  P-Ganglienzellen besitzen kleine rezeptive Felder, eine geringe Sensitivität bei geringer Beleuchtung und eine hohe räumliche Auflösung bei ausreichender Beleuchtung. Ihre Antwortcharakteristik ist ein tonisches Feuern bei Stimulation und ihre primäre Information Kontrast.   M-Ganglienzellen besitzen große rezeptive Felder, eine große Sensitivität bei geringer Beleuchtung und eine geringe räumliche Auflösung bei ausreichender Beleuchtung. Ihre Antwortcharakteristik ist ein phasisches Feuern zu Beginn einer Stimulation und ihre primäre Information Veränderung.
• a. On- Zentrum- Ganglienzelle b. Off- Zentrum- Ganglienzelle a.- wenn Licht ins Zentrum, erhöht sich Feuerrate - wenn Licht in Peripherie, senkt sich Feuerrate - Umfeld ist inhibitorisches Feld- Zentrum ist aktivierendes Feld  b.- fällt Lichtpunkt ins Zentrum, hört Feuerrate auf/ Zelle ist still- fällt Lichtpunkt ins Umfeld, wird Feuerrate erhöht 
• Größenfilter - Ganglienzellen wirken auch als Größenfilter - informieren über Größe - Lichtreiz genau im Mittelpunkt: viele AP- Lichtreiz vollständig im Zentrum des rezeptiven Feldes: maximale AP- noch größer (auch Umfeld): weniger AP  --> keine Weiterleitung absoluter Helligkeit 
• Verhältnisprinzip bei der Helligkeitskonstanz - zwei Flächen reflektieren unterschiedliche Lichtmengen - sehen dann gleich hell aus, wenn das Verhältnis der reflektierten Lichtmengen zu denen  des Kontextes konstant ist - zB draußen bei Sonne vs. in geschlossenen Räumen   -> nehmen nur den Kontrast wahr -> weiß ist weiß und schwarz ist schwarz, unabhängig      von der absoluten Menge der reflektierten Photonen, also unabhängig von den Licht-      verhältnissen 
• Kontrastsensitiv, nicht luminanzsensitiv - Warum? - kommt auf das Verhältnis der Lichtmenge des Zentrums und der Lichtmenge des Umfelds an- Menge der AP pro Zeiteinheit einer Ganglienzelle ist ein logarithmische Funktion (logarithmus naturalis = LN) der Menge des physisch messbaren Lichtes das auf Fotorezeptoren auftritt - wird aufftreffendes Licht gemessen und logarithmiert, kann man bestimmen wie eine Ganglienzelle reagiert - neuronale Aktivität -> Differenz von Zentrum und Umfeld - Ganglienzellen sind so verschaltet, dass zw. aktiverendem Zentrum und inhibierendem Umfeld die Differenz gebildet wird -> AP heben sich gegenseitif auf -> diese Differenz ist immer konstant, unabhängig von der einfallenden Lichtmenge (gilt nicht für die Grenzen)- absolute Lichtmenge verändern sich, doch die Differenz der APs pro Zeiteinheit ist immer konstant - Ganglienzellen, die mit fovealen Rezeptoren verknüpft sind , liefern nur Info über Helligkeitskontraste, nicht über absolute Helligkeit - Sehen von Helligkeitsunterschieden ist unabhängig von der Beleuchtung 
• Mach'sche Bänder - Übergänge wirken links dunkler und rechts heller   -> dies ist jedoch ein Artefakt unserers Wahrnehmungssystems - Effekt kommt durch unser visuelles NS und nicht von dem visuellen Reiz - eigentlich alle "Bänder" homogen in dem jeweiligen Grau - die Erscheinung ist also eine Frage des Kontextes Erklärung: On und Off Ganglienzellen - Mechanismus (Verschaltung von rezeptiven Feldern), führt dazu, dass an der Grenze zwischen hell und denkel, der Hell- Dunkel- Unterschied künstlich angehoben wird - Hell- Dunkel Unterschied wird neuronal viel stärker codiert als er eigentlich ist (Luminanzunterschied künstlich erhöht)- Kantenwahrnehmung enorm wichtig, da sie Objekte zeigen - deshalb wird dies schon auf Netzhaut verstärkt 
• Simultankontraste a. in hellem Quadrat, kleines graues Quadrat b. in schwarzem Quadrat, kleines graues Quadrat (genau desselbe wie in a)  kleine Quadrat in a. erscheint dunkler als kleine Quadrat in b., obwohl gleich hell/dunkel a: von Peripherie viel Inhibition -> erscheint dunkler 
b: von Peripherie wenig Inhibition -> erscheint heller unser visuelles System sendet nicht einfach nur passiv Info über die Intensität von Objekten, agiert bei diesen Infos oft zum verschärfen von Kanten und Konturen dunkle Umfeld: wenig Inhibition nach Innen, mehr Helligkeit weitergeleitet schwarz = keine Photonen, nur durch helles Umfeld drumherum
• Mechanismus 1 der Hell- Dunkel- Adaptation - bei Dunkelheit weite Pupillenöffnung -> viele Photonen auf dei Netzhaut - bei kompletter Pupillenöffnung: 16 fach mehr - jedoch unschärfer  --> Regulation der Menge des Lichtes was das Auge betritt 
• Mechanismus 2 der Hell- Dunkeladaptation - Retinale- Opsin - Rekombination: 6 min - Retinale- Opsin- Rekombination: 30 min - Regeneraions- Verlaufskurve analog zu der der Dunkeladaptation - bei großer Helligkeit - viele Photonen - die Versorgung im Pigmenten kommt nicht hinterher - teilw. gehen die Photonen durch - bei geringer Helligkeit stehen sehr viele Pigmente zur Verfügung  --> Verwerfen der Photonen, die nicht benötigt werden 
• Mechanismus 3 der Hell- Dunkel- Adaptation - Duplex Retina - Stäbchen arbeiten optimal bei geringer Beleuchtung, sind bei normaler Beleuchtung überlastet und tragen nichts zum Sehen bei - Zapfen: arbeiten über einen sehr großen Helligkeitsbereich, erholen sich sehr schnell --> Verwendung unterschiedlicher Arten von Fotorezeptoren in verschiedenen Situationen (Helligkeitsunterschieden) 
• Mechanismus 4 der Hell- Dunkel Adaptation - Ganglienzellen liefern in erster Linie Kontrastinfo - absolute Helligkeit wird nicht primär an höhere Ebenen weitergeleitet - foveale Ganglienzellen -> Kontrastinfo/ keine (wenig) Helligkeitsinformationsweiterleitung- im Auge findet schon viel Verarbeitung statt/ foveal -> Kontrast/ Peripherie -> Bewegung 
• Mechanismen der Hell- Dunkeladaptation erleichtern das Sehen in verschiedenen Situationen ... Pupillendurchmesser ist variable -> Veränderung des Puppilendurchmessers  Fotopigmentmoleküle werden langsam regeneriert  Rezeptoren sind verschieden sensitiv -> Duplex - Retina (Stäbchen & Zapfen) Ganglionezllen sind primär kontrastsensitiv (und weniger helligkeitssensitiv) Der Pupillendurchmesser kann zwischen 2 und 8 mm betragen. Wenn die Pupille um den Faktor 4 vergrößert wird, lässt sie die 16-fache Lichtmenge auf die Retina fallen. Treffen sehr viele Photonen auf die Fotopigmentmoleküle, so können nicht alle davon registriert werden. Dies liegt an der begrenzten Geschwindigkeit, mit der die Fotopigmentmoleküle regeneriert werden. Die Retina ist mit zwei verschiedenen Rezeptortypen ausgestattet ist (Duplex-Retina). Im Dunklen kann mit Stäbchen und im Hellen mit Zapfen gesehen werden. Da Ganglienzellen nicht so sehr helligkeitssensitiv, sondern vor allem kontrastsensitiv sind, wirken sich unterschiedliche Helligkeiten der Umgebung nicht so stark aus.
• Krankheitsbild 1: Retinis pigmentosa - oft genetisch bedingte Degeneration von Fotorezeptoren und Pigmentepithel - betrifft oft Stäbchen vor Zapfen (das Peripherie (bewegungs-) Sehen geht zugrunde vor dem Scharfsehen)- Symptome bei peripherer Wahrnehmung und in Dunkelheit zuerst 
• Krankheitsbild 2: Glaukom (relativ ähnliche Erscheinungsform wie Retinis pigmentosa) - ähnlich wie grüner Star - von außen Druck auf Sehnerv, irreparable Sehnerv - Sehnerv wie ein Kabelbündel und äußere Axone liefern auch die Info aus dem äußeren    Sehfeld (Peripherie) und wird außen nach innen zerstört- degenerierter Sehnerv - grauer Star ist etwas anderes (eine Linsenentzündung)
• Krankheitsbild 3: Makuladegeneration - lösen Makular ab durch Blutgefäße - degenerieren Zapfen 
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• Spektrale Empfindlichkeit - 3 verscheidene Zapfen auf der Retina - K- Zapfen - kurzwelliges Licht- M- Zapfen - mittelwelliges Licht - L- Zapfen - langweilliges Licht - von Blau, Grün, Rot Zapfen sprechen falsch! - je nach Wellenlänge reagieren die Zapfen unterschiedlich  - Stäbchen  was bei Tag blau- grün ist, ist für die Stäbchen bei Nacht am hellsten   rot wird nachts nicht gesehen (rot nicht für Stäbchen "sichtbar")  blauer Wekcer not good!
• Kohlrauschknick Die Sensitivität der Photorezeptoren ist abhängig von der vorherigen Helligkeit, an die sie adaptiert sind. Dabei zeigen Stäbchen und Zapfen unterschiedliche Adaptationskurven. Der Kohlrauschknick bezeichnet die Stelle in der Gesamtadaptationskurve, ab der die Stäbchen sensitiver als die Zapfen werden. Siehe folgende Abbildung:Nach circa 10 Minuten Dunkeladaptation sind Zapfen sensitiver als Stäbchen  Stäbchen haben ihre maximale Sensitivität nach etwa 30 Minuten erreicht (geringste Schwelle) 
• Konvergenz - führt zu hoher Sensitivität (bei Konvergenz kann eine stärkere Antwort eines Neurons entstehen) - findet eher in der Retina peripher statt  - Ein kleiner heller Punkt (Abbildung 3) und ein großer, weniger heller Punkt (Abbildung 2,   mehrere Rezeptoren werden gereizt) können bei Konvergenz zu der gleichen neuronalen   Antwort führen. Eine Unterscheidung ist also nicht immer möglich. - Konvergenz führt jedoch nicht zu einer hohen, sondern zu einer geringen Auflösung. Zwei  Lichtpunkte in Abbildung 4 werden von der konvergenten Schaltung (links) nicht   aufgelöst.
• Zapfen und Stäbchen in der Retina In der menschlichen Retina gibt es etwa 90 Millionen Stäbchen und etwa 4-5 Millionen Zapfen. Stäbchen sind also etwa 20-mal so häufig wie Zapfen. In der Mitte der Fovea gibt es keine Stäbchen; ihre höchste Dichte liegt bei etwa 20 Grad. Folgende Abbildung zeigt die Verteilung von Stäbchen und Zapfen in der Retina Die obige Abbildung zeigt außerdem, dass Zapfen auch in der Peripherie existieren, auch wenn ihre Häufigkeit mit zunehmender Exzentrizität abnimmt. In der Mitte der Fovea weisen sie eine auffällig hohe Dichte auf. Rot- oder grün-sensitive Zapfen sind häufiger als blau-sensitive Zapfen. Nur etwa 5-10% der Zapfen in der menschlichen Retina sind blau-sensitiv. Folgende Abbildung zeigt foveale Retina bei etwa 1°
• Stark vereinfachte neuronale Struktur M- Ganglienzellen - magnozelluläre CGL- Schichten - V1 - V2 - V3 (projiziert auch zu V4) - Mediotemporales Areal (V5, Bewegung) - Parietallappen  P- Ganglienzellen - parvozelluläre CGL- Schichten - V1 - V4 (Farbe, Form) - Inferiorer Temporallappen (Form) 

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