Evolution eines meristematischen Ringes
dicht vor dem After evolvierte ein meristematischer Ring zu einem bestimmten Zeitpunkt in der Ontogenese beginnen die Zellen mit Mitose und führen zur Ausbildung repetitiver Muster, die als identische Segmente in Erscheinung treten⇒ alle Rumpfsegmente/ Metamere gehen aus Aktivierung des meristematischen Ringes hervor während Juvenilentwicklung bleibt meristematischer Ring aktiv er liegt vor dem letzten Abschnitt dem Pygidium
Aufbau der Anneliden
der erste Abschnitt ist das Prostomium, welches kein Segment ist und enthält ein Paar Oberschlundganglien dem Prostomium folgt Peristomium, das Mundöffnung umgibt und dem entsprechenden Teil der Larve entspricht Peristomium folgen gleichartige Rumpfmetamere der letzte Abschnitt, das Pygidium, umgibt die Afteröffnung (Pygidium entspringen bei vielen Arten anch caudal gerichtete Anhänge
Unterscheidung der Anneliden in Polychaeten und Clitellaten
Polychaeten sind fast immer marin und in vielen Merkmalen ursprünglicher als die Clitellaten alle Clitellaten sind im Unterschied dazu Zwitter
Merkmale der Polychaeten
jedes Segment kann Gameten enthalten die Coelomwand ist generell zugleich die Muskulatur, sodass die Muskulatur aus Epithelmuskelzellen besteht die Ganglien des Strickleiternervensystems liegen direkt unterhalb der Epidermis besitzen zahlreiche Borsten, die jeweils aus ß-Chitin Röhrchen aufgebaut sind⇒ dadurch enorme Elastizität der Borsten jedes Segment enthält ein Paar von Nephridien, die sich mit einem Wimperntrichter in den Coelomraum öffnen & im darauffolgenden Segment ausmünden die Blutgefäße sind von einer Matrix ausgekleidet, die coelomseitige Wand der dorsalen & ventralen Blutgefäße besteht aus Podocyten⇒ Ultrafiltration von Hämolymphe in den Coelomraum ist möglich
Merkmale der Clitellaten
ein drüsenreicher Ring evolvierte, der einen Kokon produziert, in dem die Ontogenese stattfinden kann (Ring heißt Clitellum) diese Reproduktion hat Konsequenzen: Beschränkung der Gonaden auf den Bereich frontal des Clitellums, Receptacula seminales (Spermatheken), Produktion dotterreicher Eier und die Abgabe einer proteinhaltigen Nährlösung in den Kokon, die von den heranwachsenden Embryonen als Energielieferant genutzt wird
Trochophora (Larve)
neben Prototroch weitere Wimpernringe & apikaler Wimpernschopf (enthält Sinneszellen die in Kontakt mit darunter liegendem Nervensystem stehen) am caudalen Ende befindet sich dicht vor der Afteröffnung ein meristematischer Ring (Zone von Zellen mit hoher Teilungsaktivität) in der weiteren Entwicklung werden vom meristematischen Ring aus weitere Körperabschnitte generiert⇒ immer wieder gleichartige Einheiten werden aufgebaut, sodass es zu einer Segmentierung des Wurms kommt zwischen Segmenten befinden sich ringförmige Einschnürungen (Anneli) ⇒ diese geben Anneliden Namen
Jedes Rumpfmetamer enthält gleichen Satz von Organen
1 Paar Metanephridien 1 Paar Ganglien 1 Paar Coelomräume 2 Paar Borstenbündel
Strickleiter- Nervensystem
Ganglien sind über Nervenstränge verbunden Nervenstränge die Ganglien eines Segments verbinden heißen Kommissuren Nervenstränge die hhintereinanderliegende Ganglien verbinden heißen Konnektive Oberschlundganglien ("Gehirn" der Anneliden) liegen ursprünglich im Prostomium Konnektive zum Unterschlundganglion (trägt die Mundöffnung) umschließen die Mundöffnung
Coelomwandung
Coelomwand, die zugleich Körpermuskulatur ist = somatische Coelomwandung Coelomwand, die Darmmuskulatur liefert = viscerale Coelomwandung ursprüngliche kleiden vei den Anneliden Epithelmuskelzellen den Coelomraum aus bei sehr großen Anneliden kann die somatische Coelomwandung von nicht-muskulären Peritonealzellen bedeckt sein⇒ Fasemuskelzellen der Körperwandmuskulatur liegen dann darunter
Dissepiment
Dissepiment= dort wo Coelomwandungen zweier hintereinanderliegender Coelomräume aneinander stoßen und Septum ausbilden zwischen den beiden Coelomwandungen existiert kollagene Matrix, auf der die Zellen der Coelomwandung siedeln⇒ inmitten kollagener Matrix können Spalträume auftreten in denen Blutflüssigkeit fließt
Mesenterium
Mesenterium = dort wo die beiden lateralen Coelomwände eines Segments aneinander stoßen (ebenfalls kollagene Matrix dazwischen) dessen Matrix erweitert sich dorsal und ventral zu einem Dorsal- und Vetnralgefäß
Blutgefäßsystem der Anneliden
Dissepimente sind gemeinsam mit Dorsal- & Ventralgefäßen Teil des Blutgefäßsystems Blutgefäßsystem stellt primäre Leibeshöhle dar, weil es aufgrund seiner Lage von kollagener Matrix begrenzt ist eine Bewegung der Blutflüssigkeit wird durch kontraktile Abschnitte im Dorsalgefäßsystem bewirkt⇒ Muskulatur, die für Bewegung verantwortlich ist, ist Teil des somatischen bzw visceralen Blattes der Coelom- Auskleidung
Podocyten
spezialisierte Zellen auf der Außenseite der Blutgefäße besitzen untereinander durch Diaphragmata verbundene füßchenförmige Ausläufer, die Blutgefäße umhüllen sind für Exkretionsvorgang von essenzieller Bedeutung⇒ durch den hohen Druck im Innern der Gefäße werden niedermolekulare Substanzen durch die Diaphragmata der Podocyten in das Coelom filtriert (Diaphragmata wirken wie Molekularsieb)⇒ Coelomräume werden zu großen Behältern von Ultrafiltrat Modifikation erfolgt in Metanephridien
Metanephridien
da Filtrationsvorgang unspezifisch ist müssen noch brauchbare Substanzen wieder aufgenommen werden⇒ Metanephridien (separate Ausführgänge aus dem Coelom bestehen aus einem einfachen Schlauch, der sich mit einem bewimperten Trichter in das Coelom öffnet und im caudal folgenden Segment ausmündet Kanalzellen sind in der Lage Substanzen aus Ultrafiltrat wieder rückzuresorbieren im Unterschied zu Protonephridien sind bei Metanephridien Filtrationsstruktur und Kanal nicht direkt verbunden außerdem: leiten sie Geschlechtsprodukte zum Zeitpunkt der Geschlechtsreife aus ( Polychaeten produzieren primär in jedem Segment große Anzahl Geschlechtsprodukte⇒ in Fortpflanzungsperiode wird gesamtes Geschlechtspotential auf einmal eingesetzt ⇒alle Geschlechtsprodukte werden ca. zeitgleich abgegeben)
zwittrige Clitella
haben neben männlicher & weiblicher Gonade eine spezielle Einstülpung ins Körperinnere (dient Speicherung des Fremdspermas ⇒Receptaculum seminis) Reproduktion: nachdem männliche Geschlechtsprodukte wechselseitig übertragen worden sind werden sie im Receptaculum seminis eingelagert und ernährt dann reifen weibliche Geschlechtszellen heran⇒ das Clitellum erzeugt einen Kokon in den Eier und Fremdsperma abgegeben werden, sodass befruchtung ausserhalb des Körpers im Kokon stattfindet
Metamerie der Anneliden
Gliederung in eine Vielzahl von Segmenten( 10-1000) unterscheidet sie von anderen "Würmern" der äußeren Segmentierung liegt eine metamere Gliederung zugrunde, jedes Segment wird von paarigen Coelomkammern erfüllt und enthält zumindest veu deb gleichartig gegliederten Formen je ein Paar Ganglien, Nephridien und Gonaden ( prägt sich auch auf die durchgehenden Organsysteme auf → kommt in den paarigen Ganglien des Strickleiternervensystems zum Ausdruck, sowie in den Ringgefäßen des Blutgefäßsystems Kopflappen und Anallappen fehlen die Coelomsäcke Metamerie hängt wahrscheinlich mit Entstehung segmentaler Körperanhänge (der Parapodien) in Verbindung
Coelomepithel
Coelomabschnitte werden von einem einschichtigen mesodermalen Coelomepithel begrenzt wo die Coelothelien benachbarter Coelomräume aneinanderstoßen bilden sich mediane Mesenterien und transversale Dissepimente
Metanephridien
Metanephridien beginen in jedem Abschnitt mit einem Wimperntrichter, durchstoßen das hintere Dissepiment und münden nach gewundenem Verlauf im nächstfolgenden Segment nach außen auch die Geschlechtsprodukte ( Gameten) passieren die Nephridialkanäle, die dann als Nephromixien ein Urogenitalsystem bilden oder gelangen durhc Aufreißen der Körperwand nach außen
Blutgefäßssystem
wird als Derivat der primären Leibeshöhle mit seinen Dorsal-, Ventral und Ringgefäßen von Spalträumen zwischen den Coelothelien gebildet und weist keine eigene Endothelumkleidung auf
Atmungspigmente
Atmungspigmente sind bei den Anneliden mehrheitlich in der Coelom- & Blutflüssigkeit gelöst als gelöstes Hämoglobin können sie riesige Molekülkomplexe bilden, die bis zu 200 Häm-Komponenten pro Molekül enthalten verfügen über ein besonders weites Spektrum an Atmungspigmenten
Parapodien
die zweilappigen, mit Muskulatur und Borsten versehenen Parapodien sind segmental angeordnet können beispielsweise das Kriechen unterstützen, paddelnde Schwimmbewegungen ausführen, der Verankerung dienen..
Heteronomie
Differenzierung einzelner Segmentgruppen, sodass sich funktionsmorphologisch verschiedene Regionen (Tagmata) des Wurmes unterscheiden lassen bei Clitellaten bleiben Gonaden auf wenige Segmente beschränkt, die Gameten werden dann durch die spezialisierten Nephridien nach außen geleitet, der für die Clitellaten spezifische Drüsengütel (Clitellum) stellt eine Differenzierung mehrer Körpersegmente dar, in deren Epidermis schleimproduzierende Drüsen gehäuft auftreten → vom Citellum abgesonderte Sekrethülle verbindet die zwittrigen Geschlechtspartner bei der Kopulation und liefert die Kokonschale für die Eier bei manchen Polychaeten kommt es durch Verschmelzung der Segmente zu Kopfbildung
Änderungen durch das Coelom
wirken als hydrostatisches Skelett das gekammerte Coelom ermöglicht zusammen mit antagonistisch wirkender Ring- und Längsmuskulatur eine geradlinige Fortbewegung → dabei verlaufen lokale Körperverdickungen und -verkürzungen bedingt durch gleichzeitige Kontraktion der Längsmuskulatur und Erschlaffung der Ringmuskulatur wellenförmig von vorn nach hinten über den Wurmkörper hinweg durch Coelom wird es möglich den Hautmuskelschlauch und die Eingeweidemuskulatur unabhängig voneinander zu bewegen Coelom geht bei der Spiralfurchung aus einem Paar Urmesodermzellen hervor → über paarige Urmesodermstreifen bilden diese Zellen zunächst das Coelom der Trochophora - Larve mariner Anneliden, während sich der präorale Teil der Larve zum coelomlosen Prostomium des adulten Wurms entwickelt, in dem das Gehirn liege, teilt sich das larvale Coelom synchron in 3- 6 Segmente, die dei vorderen Rumpfmetamere des adulten Wurms bilden ( übrige Segmente gehen sukzessiv aus dem meristematischen Ring hervor
