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Biologie - Neurobiologie, Stoffwechsel und Verhalten (Subject) / Neurobiologie (Lesson)

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• Was tut das Nervensystem ? NervensytemDas Nervensystem steuert das Verhalten aber nicht nur als Reaktion auf sensorische Reize(Reflexe), sondern das Zentrale Nervensystem (ZNS) erzeugt selbst neuronale Aktivitäten
• Die anatomische Gliederung des Nervensystems bei Wirbeltieren ? Zentrales Nervensystem (ZNS; CNS) >> Rückenmark und Gehirn Peripheres Nervensystem >>Sinneszellen, sensorische Neurone, afferente Neurone Autonomes (vegetatives) Nervensystem >>Sympathikus und Parasympathikus * Alle Wirbellosen Tiere (Invertebraten) besitzen ebenfalls Nervensysteme,welche bereits unterteilt sind (Gehirn, Bauchmark, peripheres Nervensystem)
• Gehirn Gliederung und Rückenmark? (1) Vorder(End)hirn mit Olfaktor. Bulbus, Cerebral Cortex, Basalganglien(2) Zwischenhirn mit Thalamus(3) Mittelhirn mit Tectum(4) Hinterhirn und (5) Cerebellum Rückenmark, segmentiert>>cervikal >> thorakal>> lumbar>> sakral
• Autonomes Nervensystem Durch das autonome Nervensystem werden die Körperfunktionen gesteuert, was einem normalerweise nicht bewusst wird (Herz, Darm, Gefässe usw.). Es gelingt aber, z.B. durch autogenes Training oder die Methode des Biofeedback, einen willkürlichen Zugang zu schaffen, sodass man seinen Herzschlag oder andere Körperfunktionen durch den Willen beeinflussen kann.
• Sympathrikus & Parasympathrikus Folgen einer Sympathrikus aktivierung(„fight and flight“) Folgen einer Parasympatrikus Aktivierung(„rest and digest“)
• Enterisches Nervensystem  Komplexes Geflecht aus Nervenzellen, welches den gesamtenGastrointestinaltrakt durchzieht Reguliert die Darmmotilität sowie den Ionentransport, der mit Sekretionund Absorption verbunden ist, und den gastrointestinalen Blutfluss  Zwei in die Darmwand eingebettete Nervengeflechte - Plexus myentericus (zwischen Ring- und Längsmuskelschicht, Auerbach-Plexus)- Plexus submucosus (in der Submukosa, Meissner-Plexus)
• Was ist ein Neuron Die kleinste anatomische und funktionelle Einheit  im Nervensystem aller mehrzelligen Tiere ist das Neuron. Auch genannt Nervenzelle
• Anotomische typen von Neuroronen Anaxonales Neuron Bipolares Neuron Unipolares Neuron Multipolares Neuron
• Aufbau eines Neurons Dendriten   Soma ( Zellkörper) Axonhügel Axon Myelin Ranviersche schnürring Präsynaptische endigung ( Synapse)
• Gliazelle Glia- Zellen besitzen viele Rezeptoren für neuronale Botenstoffe und Kaliumionenkanäle.Sie sind aber nicht in der Lage, Aktionspotentiale zu bilden. Ohne Gliazellen könnte das Nervensystem nicht funktionieren. *Astrocyten(Häufigste Gliazelle im Gehirn, hauptsächliche Ernährung)* Oligodendrocyten (Hüllzellen um Axone im ZNS)* Schwann‘sche Zellen (Myelinscheide um periphere Axone)* Ependymzellen (Auskleidung des Gehirns, Blut-Hirn-Schranke)* Mikroglia (Immunsystem des Gehirns, Fresszellen - „Makrophagen“,) Funktion: elektrische Isolierung von Membranabschnitten Stützgewebe Ionenhomöostase, wichtig auch für synaptische Übertragung Reparaturfunktion Trophische Funktion Entwicklungsfunktion Phagozytierende Funktion
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• Neurone 2 Funktionelle Arten + 1 Sensorische Neuronen( Affarente Nervenzellen) leiten über Nerven oder Nervenfasern Informationen von den Rezeptoren der Sinnesorgane oder aus verschiedenen Organen an Gehirn und Rückenmark bzw. zu den Nervenzentren des Darmes weiter. Die übermittelten Informationen dienen der Wahrnehmung und der motorischen Koordination. Motorische Neuronen  ( Efferente Nervenzellen) übermitteln die Impulse von Gehirn und Rückenmark zu den Muskeln oder Drüsen und lösen dort beispielsweise eine Kontraktion der Muskelzellen aus oder sorgen für die Absonderung von Sekreten bzw. die Ausschüttung von Hormonen. Interneuronen -->Sie haben eine Vermittlerfunktion
• Die neuronale Signalweiterleitung 1.Postsynaptische Seite (Eingangsynapsen) Dendriten2.Axon (Fortleitung der Aktionspotenziale)3 Präsynaptische Seite (Ausgangssynapsen)
• Neuronale Informationskodierung Grundlagen der elektrischen Erregung • Potenzialänderungen entlang des Axons durch Ionenströme• Aktionspotenzial (AP)• Aktionspotenziale haben eine festgelegte Dauer• Aktionspotenziale haben eine festgelegte Stärke (Amplitude)• Information wird durch die Frequenz der Aktionspotenziale  kodiert • Information wird durch zeitliches Muster der Aktionspotenziale kodiert
• Ruhemembranpotential Unterschiedliche Verteilung der Ionen innen und außen( Innen negativ außen Positiv )      (Natrium, Kalium, Chlorid, große organische Anionen können nicht aus dem Zellinnern) Semipermeable Eigenschaften der Membran (für die Ionen bestehen unterschiedliche Permeabilitäten aufgrund selektiver Ionenkanäle)  Natrium-Kalium-Pumpe (Na-K-ATPase) schafft dauernd eingelecktes Natrium aus der Zelle (bei Vergiftung der Pumpe kein Ruhepotential möglich)  dadurch Aufrechterhaltung eines negativ geladenen Ruhemembranpotenzials Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials gewährleistet die Erregungsübertragung beim Aktionspotential
• Ionenbewegungen über die Membran 1. Diffusion entlang des Konzentrationsgradienten Membran ist selektiv permeabel für bestimmte Ionen => Bewegung der Ionen entlang ihres Konzentrationsgradienten ⇒ Ladungsdifferenz entsteht, ⇒ elektische Potentialdifferenz baut sich auf ⇒ Bewegung der Ionen zur entgegengesetzten Ladung Diffusionskraft = elektrische Kraft 2. Ionenbewegung im elektrischen Feld
• Nernstgleichung Mit der Nernstgleichung berechnet man das Gleichgewichtspotential Eion = RT / zF x ln [Ion+]a / [Ion+]iR = allgemeine Gaskonstante, 8,314 JK-1mol-1T = absolute Temperatur in oKz = Wertigkeit des Ions (1 bei einwertigen Ionen, 2 bei Metallionen wie Ca2+)F = Faraday-konstante, 96500 Cmol-1ln = Logarithmus naturalis[Ion] = Konzentration des Ions außen (a oder o(ut)) oder innen (i) Bei Zusammenfassung dieser Konstanten und einer Raumtemperatur von 20oCsowie der Ersetzung des natürlichen durch den dekadischen Logarithmus ergibt sichfolgende Vereinfachung: Eion = 58 mV x log [Ion+]a / [Ion+]i
• Gleichgewichtspotenziale der wichtigsten Ionen Na+   ENa = 56mV Cl -     ECl  = -61 mV K+      Ek   = -93 mV >> Ruhepotenzial
• Goldmann-Gleichung Beschreibung des Membranpotentials muss alle Ionenberücksichtigen Goldmann-Gleichung (D. E. Goldmann, 1943):Vm = 58 mV x log (pK+ [K+]a + pNa+ [Na+]a + pCl- [Cl-]i) / (pk+ [K+]i + pNa+ [Na+]i + pCl- [Cl-]a) Pion = Permeabilitätskoeffizienten (Maß dafür, wie gut ein Ion durch die Membrandurchtreten kann)
• Ionenkanäle Es gibt:* spannungsabhängige Kanäle (voltage gated)* Liganden gesteuerte Kanäle (intra- und extrazellulär) (ligand -, -transmitter-gated)* Gap junctions (elektrische Synapsen, Konnexone) Eigenschaften von Ionenkanälen* Poren in der Membran* Transmembranproteine* offen oder geschlossen* ionenpermeabel* ionenselektiv* nicht nur auf Nervenzellen Kaliumkanal  Natriumkanal Calciumkanal Chloridkanal
• Ionenkanäle die für die erzeugung von Aktionspotentalen wichtig ist Kaliumkanal : befördert Kalium in das innere der Nervenzelle somit zunehmendes negatives Potenzial im Intrazellulärraum.Das Ruhemembranpotential liegt nahe EK=> äußere Kaliumkonzentration ist kritisch Natium-Kalium Pumpe: In einem Zyklus tauscht sie drei Na+ Ionen gegen zwei K+ Ionen und sorgt so für spannungsabhängige  Na+-Kanal:Öffnet sich beim erreichen des Schwelenwerts und Natrium kann in die Nervenzelle rein --> somit Umpolarisation des Membranpotenzials.
• Das Aktionspotential  Reiz Depolarisation bis zum Schwelen wert ( stärke bestimmt die AP-rate) Schwellenwert wird erreicht Overshoot  Depolarisation beschleunigt sich bis ENa Repolarisation Hyperpolarisation Ruhepotenzial * Nach einem Aktionspotential kann nicht sofort ein neues ausgelöst werden(absolute Refraktärperiode).* Nach Beendigung dieser absoluten Refraktärperiode können zwar wieder Aktionspotenzialeausgelöst werden, ihre Amplitude ist aber geringer (das heisst die Spitzedes AP liegt bei geringeren Spannungswerten) (relative Refraktärperiode).
• Wodurch entsteht ein Aktionspotenzial? Ionenströme: Das Aktionspotential entsteht durch eine veränderte Ionenpermeabilität der Membran, die durch einen Reiz bedingt sind.
• Ströme und Leitfähigkeiten der Membran 1. Stärke des elektrischen Stroms hängt ab von der Leitfähigkeit und der Differenz zwischen Membranpotential und Gleichgewichtspotential. Iion = gIon (Vm-EIon) 2. Differenz zwischen Membranpotential und Gleichgewichtspotential entspricht der elektromotorische Kraft (EMK). EMK = Vm – Eion
• Die elektromotorische Kraft ( EMK) Die elektromotorische Kraft (EMK) bestimmt die Richtung des Ionenstromes           EMK = Vm – EionVm = MembranpotenzialEion= Gleichgewichtspotenzial des Ions
• Welche Ströme fließen noch während eines Aktionspotentials? Gesamtstrom = Natriumeinstrom (negativ) +Kaliumausstrom( positiv)
• Zustände des Na+-Kanals Konformationsänderung durch Depolarisation der Membran Depolarisation öffnet und schließt Na+-Kanäle Zustände des Na+-Kanals Geschlossen aktivierbar Offen aktiviert Geschlossen inaktiv
• Kanal blockierende Gifte für Na+ Ströme und K+ Ströme Tetrodotoxin (TTX)  >>Na+-Ströme Tetraethylammonium (TEA) >>K+-Kanäl
• Fortleitung von Aktionspotentialen? elektrotonische Fortleitung und spike Erzeugung Aktionspotentiale werden "aktiv" fortgeleitet, schnell ohne Abschwächung ohne "Informationsverlust"  in eine Richtung  Die Richtung ist eindeutig: Refraktärzeit *Strömchentheorie der Fortleitung: Jedes AP „schiebt eine Art von unterschwelliger Erregungswelle vor sich her, die räumlich entfernte Axonbezirke depolarisiert. Diese Depolarisation nimmt mit der Entfernung exponentiell ab (und je höher der Membranwiderstand und je kleiner der axonale Innenwiderstand ist, desto weiter wirkt sich dieseDepolarisation aus). Dies liegt an den passiven oder elektrotonischen Vorteil: Die elektrotonische Ausbreitung geschieht sehr schnell Nachteil: Die Ausbreitung geschieht mit Verlust an Amplitude (je weiter entfernt vom Ort der ursprünglichen Erregung, desto kleiner die Amplitude!) *(„Non-spiking Interneurone􀁬). Es gibt im ZNS von Wirbellosen Tieren und Wirbeltieren Neurone, welche keineAktionspotenziale bilden, sondern rein passive (elektrotonische) Fortleitung benutzen(„Non-spiking Interneurone􀁬).Bei Wirbeltieren: Saltatorische Erregungsleitung: Aktionspotenziale entstehennur im Ranvier`schen Schnürring, in den dazwischen liegendenAbschnitten der Myelinhülle geschieht die Fortleitung passiv(d.h. sehr schnell!).
• Längskonstante λ λ: Wie weit kann sich die Depolarisation entlang eines Neuriten ausbreitenFortleitung mit Dekrement:Die Änderung des Membranpotentials nimmt exponentiell mit der Entfernung abGrund: Materialwiderstand wächst mit zunehmender Entfernung Die Längskonstante λ gibt diejenige Entfernung an, bei der eine Spannung auf 37% ihrerAusgangsamplitude abgefallen ist. Ux = U0 (e -1) = U0 1/e = 0,37 U0 Ux = U0 (e –x/λ) Ux = Spannung am Ort xU0 = Spannung am Ort 0 (Reizstelle)λ = Längskonstante
• Zeitkonstante τ U = I R (1 – e –t/ τ )τ = Zeit nach Beginn des Reizstroms; e = Basis des natürlichen Logarithmus (e = 2,718) U = I R (1 – e –1) = I R (1 – 1/e) = 0,63 I RZeitkonstante τ ist die Zeit, bei der eine Spannungsänderung 63% ihres (asymptotischen)Maximalwertes erreicht hat.Typische Werte für τ : 1 bis 20 ms Je länger die Zeitkonstante, desto länger braucht eine Potentialänderung, um ihren neuen Plateauwert zu erreichen, und desto stärker wird die Verzerrung bei derelektrotonischen Signalausbreitung
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• Synapsen Spezialisierte Kontaktstellen zwischen Neuronen, zwischen Neuronen und Muskeln (neuromuskuläre Synapse) oder zwischen Neuronen und Drüsen. Besteht aus: einem präsynaptischen Teil  (Das Axonterminal) Synaptischer Spalt einem postsynaptischenTeil ( derMuskel)
• Welche Synapsentypen gibt es?  Elektrische Synapse (Gap Junction)  leitet die Erregung durch Zellkontakt über Ionenkanäle direkt Der synaptische Spalt misst nur rund 3,5 nm(eng). ohne zeitliche Verzögerung Erregungsübertragung kann in beide Richtungen laufen ("bidirektional"). Sie kommen vor allem dort vor, wo eine schnelle Reizübertragung notwendig ist (z.B. Lidreflex). Chemische Synapse  Präsynapse setzt  Neurotransmitter aus Vesikeln frei, um den Reiz zu übertragen. (Exozytose ) Die Neurotransmitter diffundieren durch den synaptischen Spalt und docken an passende Rezeptoren der Postsynapse. Diese Rezeptoren können ionotrop oder metabotrop sein. Der synaptische Spalt  misst etwa 10-20 nm. geringe Zeitverzögerung (etwa 1 Millisekunde). Die Erregungsübertragung kann nur in eine Richtung laufen ("unidirektional").
• Arten von Neurotransmitter und Beispiele für Neurotransmitter Aminosäuretransmitter Aminneurotransmitter Peptidneurotransmitter Biogene AmineHistaminCatecholamine: Noradrenalin, Adrenalin, Dopamin Octopamin, Serotonin Aminosäurenγ-Aminobuttersäure (GABA), Glycin, AspartatGlutamat (neuromuskuläre Synapse der Wirbellosen Tiere)PeptideVasopressin, Oxytocin, Neurophysine Insuline: Insulin, Somatostatin, Polypeptide der BauchspeicheldrüseGastrine: Gastrin, Cholecystokinin Gasförmige TransmitterStickoxid (NO)Kohlenmomoxid (CO)
• Bestandteile eines Neurotransmittersystems Präsynapse( Axonterminale)* Enzyme für Synthese von Neurotransmittern* Transporter der synaptischen Vesikel* Transporter für Wiederaufnahme* abaunede enzyme Postsynapse(dendrit)*TransmitterabhängigeIonenkanäle*mit G-protein gekoppelten Rezeptoren* Gproteine * G-Proteinabhängige Ionenkanäle* Second messenger Kaskaden
• Welche Transmitter Rezeptoren in der Postsynapse Ionotrope Rezeptoren: Ionenkanäle und bewirken schnelle, im Millisekundenbereich liegende Änderungen des Membranpotentials der postsynaptischen Zelle. Metabotrope Rezeptoren: lösen in der postsynaptischen Zelle Signalkaskade aus, langsame Änderung des Membranpotentials im Hunderte Millisekunden- und Sekundenbereich und oft längerfristig. Dabei wird immer ein intrazellulärer Botenstoff (sekundärer Botenstoff, secondary messenger) gebildet. Signalverstärkung durch
• Postsynaptische Wirkung von Neurotransmittern/ wie kann ein Transmitter wirken ? 1. Ob ein Neurotransmitters erregend oder hemmend wirkt,hängt ausschliesslich von der Art der postsynaptischen Rezeptormoleküle ab: erregend: in der postsynaptischen Zelle wird ein EPSP(erregendes postsynaptisches Potential) gebildet.hemmend: es wird ein IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential) gebildet 2. Eine Nervenzelle kann mehr als einen Transmitter freisetzen (oft klassischerTransmitter und ein bis mehrere Co-Transmitter).
• EPSPs von ionotropen und metabotropen Rezeptoren Ionotrop: schnell, direktMetabotrop: Langsam, G-Protein vermittelt
• EPSP und IPSP  EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) --> wirkt hemmend es werdenNatrium-Ionen-Kanäle geöffnet und es strömt Na+ in die Zelle Erregende Synapsen sorgen für eine Depolarisierung am Folgendendrit und damit für die Weiterleitung eines Impulses (EPSP).  IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potential)--> wirkt erregend sorgen aber für eine Öffnung der Kalium- und Chloridkanäle Hemmende Synapsen sorgen für eine Hyperpolarisation am Folgedendrit und damit für eine Hinderung des Impulses (IPSP).
• Kanäle bei Aktionspotentialen 1. In Ruhe: Die Membran ist vor allem für K+ durchlässig, wenn auch nur schwach.2. Mempranpotential überschreitet die Schwelle, spannungsabhängige Na+ Kanäle öffnen3. Das Membranpotential nähert sich dem Gleichgewichtspotential von Na an. Das innere der Zelle ist nun positiv geladen.4. Die positive Ladung auf der Membraninnenseite öffnet spannungsabhängige K+ Kanäle, K+ fliesst aus.5. Na+ Kanäle inaktivieren automatisch (d.h. zeitabhängig) und schlie?en spannungsabhängig.6. Die offenen K+ Kanäle führen zu einer Hyperpolarization, das Membranpotential nähert sich dem Gleichgewichtspotential für K+.7. Diespannungsabhängigen K+ Kanäle schliessen sich und das Ruhepotentialstellt sich ein.
• Wo durch wird die Leitgeschwindigkeit beeinflusst ? Die Leitungsgeschwindigkeit ist proportional zum Axondurchmesser Myelinisierung erlaubt bei Vertebraten Leitungsgeschwindigkeiten wie imRiesenaxon von Loligo
• Funktion von G-Proteinen Metabotrope Rezeptoren aktivieren verschiedene SignalwegeA)Verkürzte Signalwege b) Second-Messenger-KaskadeStimulierung und Hemmung der Adenylatzyklasedurch Koppelung an verschiedene G-Proteine
• Messung der Ionenströmevon ionotropen Rezeptoren? mit der Einzelkanal patch Methode
• Was sind Miniatur Potenziale? Miniatur Potenziale spontan auftretende sehr kleine exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSPs), deren Amplitudenverteilung diskrete Maxima aufweisen. Dies ist ein Hinweis auf die Transmitterausschüttung in „Quanten"
• Die Intergration synaptischer Potenziale (Verrechnung von EPSP und IPSP) Verrechnung (Integration) an Synapsen: Addition und SubtraktionRäumliche SummationEPSPs/IPSPs verschiedener Synapsen, die z. B. an einem Dendritenbaumansetzen, werden in der postsynaptischen Zelle zu jedem Zeitpunkt addiertZeitliche SummationDie in einer Präynapse zeitlich kurz aufeinanderfolgenden Aktionspotentialelösen in der postsynaptischen Zelle EPSPs/IPSPs aus, welche addiert werden. Summation von EPSP und IPSP (shunting inhibition)
• wie und wozu Präsynaptische Hemmung an Synapsen Das präsynaptische Neuron wird durch Freisetzung eines Transmitters(vorwiegend GABA oder Glycin) aus einem dritten Neuron gehemmt, und damit wirddie Freisetzung des Transmitters aus der Präsynapse verhindert. Ein Mechanismus, der z.B. die Axonterminale von Sinneszellen differenzierthemmen kann, und damit die sensorischen Signale unterdrückt.
• Synaptische Faszilitation (Bahnung) Homosynaptische BahnungEPSP Größe nimmt zu, wenn präsynaptische AP in einer Salve kommen(Durch das Eintreffen mehrerer AP in kurzer Zeit (hochfrequent) strömt viel Ca2+ in diePräsynapse ein, Calcium wird so schnell nicht weggefangen, und führt zur Fusion von mehrVesikeln und damit zur erhöhten Freisetzung von Transmitter) Bei hochfrequenten („tetanischen“) Reizen des präsynaptischen Neurons kommt es impostsynaptischen Neuron zur posttetanischen Potenzierung, die dann teilweise langanhalten kann (siehe LTP, long term potentiation). Heterosynaptische BahnungDurch Transmitterfreisetzung aus einem dritten Neuron (Neuromodulator) wird diesynaptische Übertragung gesteigert.(Neuromodulator öffnet z.B. Calciumkanäle oder blockiert Kaliumkanäle in der Präsynapse,dadurch gesteigerte Transmitterfreisetzung
• Hebb´sche Regel: Wenn immer ein Neuron ein anderes treibt und dieses zur gleichen Zeit aktiv ist,verstärkt sich die Synapse zwischen diesen Neuronen. (Assoziation, Koinzidenzdetektion) Dies geschieht, wenn die die Bedingungen dafür geeignet sind (das Tier ti t Synaptisches Phänomen der langzeitigen Plastizität:- aktivitätsabhängige N

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