ZOOLOGIE PRÜFUNGSWISSEN (Subject) / Anneliden (Lesson)

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• Einordnung der Anneliden ins phylogenetische System Skript S. 38
• Kennzeichen der Trochophora Vorkommen einer Trochophora-Larve
• Lebensweise und Gliederung der Anneliden Anneliden kommen limnisch, marin und terrestrisch vor   Man unterscheidet: Polychaeten (= Vielborster) Clitellata (= Gürtelwürmer) Die Clitellata können weiter unterteilt werden in: Oligochaeten (= Wenigborster) Hirudinea (= Egel)
• Körpergliederung der Anneliden Es liegt eine Segmentierung des Körpers vor = Metamerie   Homonome Segmentierung: Der Körper der Ringelwürmer besteht aus mehreren gleichartigen(homonomen) Segmenten.   Jedes Segment enthält einen kompletten Satz an vegetativen Organen. Es ist auch möglich, dass sich mehrere Segmente zusammenschließen und so Körperregionen gebildet werden.   Die Segmente sind gegeneinander durch Dissepimente abgegrenzt. Dissepimente können durch Dissepimentfenster durchbrochen sein, um einen Flüssigkeitsaustausch zwischen den Segmenten zu ermöglichen.   Der erste Abschnitt des Körpers wird als Prostomium bezeichnet. Der letzte Abschnitt des Körpers wird als Pygidium bezeichnet. Prostomium und Pygidium sind keine Segmente! Sie besitzen kein Coelom und leiten sich von den larvalen Körper- abschnitten ab.   Es kann zwischen einer linken und einer rechten Körperhälfte unterschieden werden, die durch Mesenterien voneinander abgegrenzt sind (die Coelomflüssigkeit kann allerdings durch Öffnungen passieren).
• Integument der Anneliden   Der Körper wird nach außen durch eine Epidermis begrenzt. Dabei handelt es sich um ein mehrreihiges Epithel. Die Zellen liegen einer Basalmembran auf.   Der Epidermis liegt eine mehrschichtige Cuticula auf. Sie besteht aus mehreren Schichten gekreuzter Kollagenfibrillen in einer homogenen Matrix und einer faserfreien Epicuticula   Es können sich verschiedene andere Zelltypen in der Epidermis befinden: sekretorische Zellen (z.B. Schleimdrüsen, Eiweißdrüsen) Stützzellen (Aufnahme und Abgabe von Stoffen über die Epidermis) Basalzellen (wichtig für Regeneration nach Verletzungen) Chaetoblasten (Borstenbildungszellen) → sitzen in sog. Borstenfollikeln → diese Zellen besitzen am apikalen Pol Mikrovilli → an den Seitenwänden dieser Mikrovilli werden Chitin und chinonvernetzte Proteine abgeschieden   Borsten dienen zur Fortbewegung und zum Schutz, müssen aber nicht bei allen Anneliden vorhanden sein (z.B. fehlend beim Egel)  
• Muskulatur der Anneliden Es liegt ein Hydroskelett mit einem Hautmuskelschlauch vor. außen eine dünne Längsmuskelschicht innen eine dickere Ringmuskelschicht Die Muskelzellen des Hautmuskelschlauchs sind schräg gestreift; dadurch können sie sich stärker kontrahieren als glatte Muskelzellen der Organe. Evtl. noch weitere Muskeln: Muskeln zur Bewegung der Pseudopodien Muskeln zur Bewegung der Borsten Muskulatur der Dissepimente zur Regulation der Körperform zur Lokomotion zum Nahrungstransport zum Antrieb des Blutkreislaufs
• Arten der Fortbewegung bei Plathelminthen   Fortbewegung durch Parapodien (Polychaeten) → seitlich schlängelnd Fortbewegung durch spannerartiges Schreiten mit Saugnäpfen Fortbewegung durch peristaltische Körperkontraktionen (z.B. Lumbricus, s.u.) es gibt auch sessil lebende Würmer (z.B. in Röhren lebend)  
• Leibeshöhle der Anneliden Es liegt ein Coelom vor. Das Coelom besteht aus zwei Kammern, die links und rechts vom Verdauungtrakt liegen. Ein einschichtiges Epithel (Coelothel) überzieht die inneren Organe und die Längsmuskelschicht. Im Bereich der Organe spricht man von Visceropleura, im Bereich der Muskeln von Somatopleura. Die Coelothele der beiden Kammern berühren sich in der Mitte und bilden durch Verwachsung das Mesenterium, an dem der Darm aufgehängt ist. Die Coelothele benachbarter Segmente berühren sich und bilden durch Verwachsung die Dissepimente.
• Aufgaben des Coeloms bei den Anneliden   Beteiligung an Lokomotion Beteiligung an Exkretion bildet die Wände des Blutgefäßsystems bildet einen Sammelbehälter für Gameten Immunfunktion (durch freie Coelomozyten, s.u.)  
• Chloragog-Zellen   Im Bereich des Darms kann es zu einer Differenzierung der Coelothelzellen kommen: es bilden sich Chloragog-Zellen, die gefüllt mit großen Vesikeln (Chloragosomen) sind.   Funktionen der Chloragog-Zellen: Hämoglobinsynthese Aufnahme toxischer Stoffe Speicherungsfunktion Erhalt des Ionengleichgewichts der Coelomflüssigkeit Erhalt des pH der Coelomflüssigkeit Regulation des Redoxpotenzials      
• Coelomocyten Darüber hinaus findet man noch Coelomozyten. Es handelt sich um Zellen, die sich frei in der Coelomflüssigkeit befinden. Es können wiederum verschiedene Arten von Coelomozyten unterschieden werden. Hauptfunktionen dieser Zellen sind: Immunabwehr Phagocytose Hämoglobinproduktion Exkretion
• Besonderheiten des Coeloms der Anneliden Chloragog-Zellen Coelomocyten
• Verdauungstrakt der Anneliden   Die Mundöffnung befindet sich zwischen den Prostomium und dem ersten Segment.   Der Darm ist in Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm gegliedert.   Der Vorderdarm ist ektodermaler Herkunft und kann je nach Art verschiedenartig gestaltet sein. Bei räuberischen Anneliden findet man z.B. einen ausstülpbaren Rüssel, bei ektoparasitischen Egeln kommen Kalkzähne vor.   Der Mitteldarm ist entodermaler Herkunft und wird dorsal und ventral durch die Mesenterien im Coelom aufgehängt. Im Folgenden soll der Mitteldarm von Lumbricus näher beschrieben werden: vorderer Abschnitt in Kropf und Muskelmagen differenziert Darmrohr in der Mittellinie eingefalten (Typhlosolis), um eine größere Oberfläche zu erhalten zwischen der Basalmembran des Darms und der Muskulatur befinden sich Blutsinusoide zur Aufnahme von Nährstoffen und zur Versorgung des Darms mir Sauerstoff   Der Enddarm ist wieder ektodermaler Herkunft und mit Cuticula ausgekleidet.   Der After befindet sich terminal am Pygidium.
• Exkretionssystem der Anneliden - Übersicht Protonephridien Metanephridien Protonephriedien bei Arten, die kein Coelom und keine Blutgefäße besitzen (oft Zwergformen oder Larvenstadien) Metanephridien sind an ein Coelom und an ein Gefäßsyste, gebunden.
• Funktionsweise Metanephridien Metanephridien sind an ein Coelom und an Blutgefäße gebunden. Die Bildung des Primärharns durch Ultrafiltration erfolgt aus den Kapillaren in das Coelom hinein. Das Coelom fungiert als Sammelbehälter für den Primärharn. Der Primärharn ist die Coelomflüssigkeit. Blut wird mit Druck durch die Gefäße gepumpt durch den Blutdruck wird das Blut durch die dünnen, permeablem Kapillarwände in das Coelom gepresst Podocyten an der Wandung der Kapillaren und Basalmembran des Coelothel bilden die Filtrationsstruktur Mancha Abfallprodukte (z.B. Ammoniak) diffundieren auch direkt aus dem Gewebe ins Coelom. Weiter gehts mit dem eigentlichen Metanephridium: der Primärharn gelangt über einen Wimperntrichter (Nephrostom) in den Exkretionstubulus Exkretionstubulus durchdringt das Dissepiment und gelangt so in das folgende Segment er verläuft dort in mehreren Schlingen und erweitert sich zur Harnblase im Exkretionstubulus findet Reabsorption statt; Stoffe werden von Kapillaren aufgenommen, die die Exkretionstubulus umspannen Mündung über einen Exkretionsporus nach außen
• Blutgefäßsystem der Anneliden Blutgefäße werden durch Spalten des Coelothels gebildet. Man kann zwei große Gefäße unterscheiden: dorsales Rückengefäß ventrales Bauchgefäß Rücken- und Bauchgefäß sind durch Gefäße in der Darmwand und Ringgefäße in den Dissepimenten miteinander verbunden. das Rückengefäß treibt das Blut nach cranial im vorderen Bereich gehen Lateralherzen ab (bei Lumbricus 5 Stück in den Segmenten 7 bis 11) Lateralherzen pumpen das Blut ins Bauchgefäß das Bauchgefäß treibt das Blut nach kaudal über segmentale Seitengefäße wird das Blut dabei verteilt die Seitengefäße verzweigen sich in ein Kapillarnetz auf Kapillaren enden offen in Sinusoiden / Lakunen durch Gefäße (Dorsosubneuralgefäße, Dorsointestinalgefäße) wird das Blut wieder zum Dorsalgefäß gebracht
• Blutgefäßsystem der Egel   BESONDERHEIT: Bei den Hirudineen ist das Blutgefäßsystem fast immer zurückgebildet (je nach Art in unterschiedlichem Ausmaß). Das Coelom ist röhrenförmig eingeengt und übernimmt die Aufgaben des Gefäßsystems.    
• Nervensystem der Anneliden Strickleiternervensystem Oberschlundganglion im Prostomium über dem Schlund am Oberschlundganglion entspringt das paarige Bauchmark Bahnen verlaufen ventral von vorne nach hinten zwischen Darm und Körperwand in jedem Segment bildet das Bauchmark paarige Ganglien aus Ganglienknoten sind durch Kommissuren verbunden Konnektive = Nervenfasern hintereinander liegender Ganglien von den Ganglien werden in jedem Segment lateral Nerven in die Peripherie entsendet Besonderheit: Riesenfasern
• Riesenfasern   Besonderheit bei Anneliden sind Riesenfasern, deren Durchmesser mindestens 10x so dick wie bei einer normalen Nervenfaser ist. Die Riesenfaser entspringt an einem Perikaryon am Vorderende des Wurms und läuft im Bauchmark bis zum Hinterende. Sie leiten die Erregung bis zu 150 x schneller als normale Fasern.  
• Sinnesorgane bei Anneliden Es hängt von der Lebensweise ab, welche Sinnesorgane man vorfindet Nuchalorgane Lichtsinnesorgane Statocysten
• Nuchalorgane   Nuchalorgane sind grubenförmige Chemorezeptoren am Hinterrand des Prostomiums. Sie sind charakteristisch für alle aquatischen Anneliden. An der Epidermis des Grubenbodens befinden sich lange Cilien, darunter ist ein Hohlraum, in den freie Nervenenden von bipolaren Sinneszellen ragen. Ableitende Fasern dieser Zellen bilden den Nuchalnerv, der zum Gehirn führt.  
• Lichtsinnesorgane der Anneliden   Es existieren alle Augentypen von einfachen Ocellen bis zu Komplexaugen o. Linsenaugen.   Man kann 3 Typen von Rezeptoren unterscheiden: rhabdomäre Rezeptoren: Pigmentzelle + Sinneszelle; Photopigment ist auf den Membranfalten abgelagert, die zur Pigmentzelle hin gerichtet sind ciliäre Rezeptoren: Stützzelle + Sinneszelle; Sinneszelle mit zahlreichen Cilien, Photopigment ist an der Cilienmembran Phaosome: Sinneszellen, deren OF mit Mikrovilli besetzt ist; OF ist so eingestülpt, dass sich eine Vakuole bildet; Photopigment ist auf den nach innen gerichteten Mikrovilli angelagert   Aus jedem dieser Rezeptortypen können komplex zusammengesetzte Augen entstehen. Grundsätzlich kann man je nach Ausrichtung der Rezeptoren unterscheiden: inverse Augen: Rezeptoren sind vom Licht weg gerichtet everse Augen: Rezeptoren sind zum Licht hin gerichtet        
• Fortpflanzung der Anneliden - Allgemein Polychaeten sind meist getrenntgeschlechtlich. Clitellaten sind Zwitter. Prinzipiell kommen Gonaden in jedem Segment vor, oft erfolgt aber eine Reduktion auf eine bestimmte Körperregion (z.B. Lumbricus Segment 9 bis 15)
• Entwicklungszyklus der Trochophora-Larve   Ursprünglich geht man von einem pelago-benthischen Lebenszyklus aus. Befruchtung der Eier befolgt im Wasser Eier durchlaufen Spiralfurchung Entwicklung einer frei schwimmenden Trochophora-Larve Larve geht zum Boden über und entwickelt sich weiter  
• Aufbau der Trochophora-Larve   Der Körper ist birnenförmig und wird in der Mitte durch einen Wimpernkranz (Prototroch) geteilt.   Der Vorderkörper (Episphäre) wird später zum Prostomium Er trägt am Vorderende einen Wimpernschopf (man spricht hier auch von der Scheitelplatte; es handelt sich um eine Ansammlung von Nerven- und Ganglienzellen).   Der Hinterkörper (Hyposphäre) wird später zum Pygidium. Er trägt einen Wimpernkranz (Metatroch)und einen Wimpernschopf (Telotroch).  
• Vorkommen von Polychaeten   Polychaeten kommen vor allem marin vor. Ein Beispiel sind die Seeringelwürmer (Nereis spec.). Sie kommen in großer Zahl im Wattboden an der Nordseeküste vor und ernähren sich räuberisch.
• Unterschiede zwischen Polychaeten und Oligochaeten Polychaeten besitzen:   Kopf morphologisch abgesetztes Hinterende Parapodien (2 pro Segment)  
• Aufbau der Parapodien von Polychaeten   gegliedert in dorsalen und ventralen Lappen (Notopodium, Neuropodium) beide Lappen tragen kräftige Borstenbüschel zur Abwehr und Fortbewegung in jedem Borstenbüschel ist eine Borste besonders kräftig ausgebildet (Acicula) → kann durch Muskeln bewegt werden und wird bei der Fortbewegung als Schreitstab eingesetzt an den Lappen befindet sich jeweils noch ein Dorsalcirrus bzw. Ventralcirrus  
• Kennzeichen der Clitellaten   Oligochaeten und Hirudineen werden zu den Gürtelwürmern (Clitellata) zusammengefasst. Kennzeichen dieser Klasse ist das Clitellum: drüsige Umbildung der Epidermis im Bereich bestimmter Segmente, die sich oft deutlich über die Körperoberfläche vorwölbt. Die Drüsenzellen sondern ein Sekret ab, das zur Bildung des Eikokons dient und liefert die Nährflüssigkeit für die sich im Kokon entwickelnden Embryonen.   CAVE: Das Clitellum ist nicht immer vorhanden, z.B. bei Lumbricus terrestris nur bei erwachsenen Tieren und auch dann nur von Februar bis August. Bei den meisten Egeln ist das Clitellum nur zur Zeit der Eiablage gut erkennbar.
• Lebensweise und Bedeutung von Lumbricus   Sämtlicher oberflächlicher Boden hat schon den Darm von Regenwürmern passiert. Bei uns heimisch ist Lumbricus terrestris. Er baut bis zu 3m tiefe Gänge, die zu einer besseren Belüftung des Bodens führen und einen größeren Lebensraum für aerobe Bakterien schaffen. Gleichzeitig wird die Wasserkapazität des Bodens erhöht. Er ernährt sich von abgestorbenen Pflanzenteilen und gibt seinen Kot an die Oberfläche ab. Der Kot sorgt für eine höhere Stabilität des Bodens und bewirkt durch eine angereicherte Mikroflora, dass organische Bestandteile schneller zersetzt werden können.  
• Fortbewegung von Lumbricus   Coelom ist in viele separate Segmente unterteilt, jedes Segment enthält ein Kompartiment, das mit Coelomflüssigkeit gefüllt ist in der Körperwand befindet sich eine Ring- und eine Längsmuskelschicht Kontraktion der Ringmuskeln in einem Segment: Coelomraum des Segments wird länger und schmaler Kontraktion der Längsmuskeln in einem Segment: Coelomraum wird kürzer und dicker durch abwechselnde Kontraktionen der beiden Muskelgruppen kommt es zu Wellen von Verschlankung / Verlängerung und Verdickung / Verkürzung über den ganzen Körper hinweg → Wanderung der Kontraktionswellen = Peristaltik Kontraktionen der Ringmuskulatur schieben die verlängerten Segmente nach vorne, Kontraktionen der Längsmuskulatur ziehen andere Segmente nach verkürzte, Segmente dienen gleichzeitig als Anker, Borsten verleihen zusätzlich einen festen Halt im Substrat    
• Fortpflanzung von Lumbricus   Es handelt sich um eine direkte Entwicklung ohne freies Larvenstadium.   Würmer legen sich mit den Bauchseiten aneinander, das Clitellum des einen Wurms liegt den Segmenten 9 bis 15 des anderen Wurms gegenüber um die Geschlechtsregion beider Würmer bildet sich eine Schleimmanschette gegenseitige Übertragung von Sperma ins Receptaculum seminis des anderen Partners Trennung der Würmer   vor der Eiablage bildet das Clitellum erneut eine Schleimmanschette Schleim wird nach vorne geschoben, Eier und Spermien werden auf dem Weg nach vorne hineingegeben Schleimmanschette wird abgestreift und bildet einen Kokon Jungtiere schlüpfen nach mehreren Monaten  
• Besondere Kennzeichen der Hirudinea   Dissepimente sind zurückgebildet, das Coelom durchzieht den ganzen Körper Coelom ist eingeengt → Coelom bildet ein System von Längs- und Querkanälen und übernimmt Gefäßfunktion Fehlen von Borsten (Ausnahmen sind möglich) Saugnäpfe → hinterer Saugnapf ist größer und dient zum Festheften → vorderer Saugnapf wird von der Mundöffnung durchbohrt, dient also auch zur Nahrungsaufnahme → Fortbewegung erfolgt durch abwechselndes Festheften mit den beiden Saugnäpfen      
• Hirudo medicinalis   Der medizinische Blutegel hat medizinische Bedeutung. Hirudin wirkt gerinnungshemmend und senkt so die Thrombosegefahr, andere Stoffe verlangsamen den Wundverschluss. Außerdem werden antibakterielle und entzündungshemmende Stoffe vom Egel abgeschieden.

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