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Allg. Zoologie (Subject) / Klausuefragen Chronobio (Lesson)
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- ASCHHOFF'SCHE Regel eine von J. Aschoff in den 60er Jahren aufgestellte Regel, die die Verhaltensänderung von Tieren beschreibt, wenn der äußere Zeitgeber zur Synchronisation der inneren Uhr fehlt (Chronobiologie). Bei tagaktiven Tieren verkürzt sich dabei unter künstlichem Dauerlicht die Spontanperiode, die innere Uhr geht etwas schneller, unter Dauerdunkelverhältnissen ist der Rhythmus dagegen verlangsamt, bei nachtaktiven Tieren ist es umgekehrt (Aktivitätstyp, Lichtfaktor).
- circadiane Regel Die Aktivitätsmenge, das Verhältnis Aktivitäts- zu Ruhezeit und die Frequenz der Spontanperiode sind bei lichtaktiven tieren und bei dunkelaktiven Tieren negativ mit der lichtintensität korreliert.
- Wie kann man Aktivität erfassen? Laufräder, Induktionsspulen, Wackelkäfige, Bewegungssensoren, Videoaufzeichnung, Lichtschranken
- steady state Bedingungen Veränderungen der Eigenschaften der biologischen Uhr und /oder der exogenen Periodik -Phasenwinkeldifferenz -Grenzen der Synchronisierbarkeit
- Gesetzmäßigkeit der Schwingungslehre Phasendifferenz zwischen 2 gekoppelten Schwignungen hängt von Verhältnis ihrer Eigenfrequenzen ab.-Endogene Periodik (Spontanfrquenz)-kürzere Periode im LL-> früherer Aktivitätsbeginn im DD=>Je kürzer die Periodenlänge der freilaufenden Rhythmik, desto mehr eilt die Phase im Zeitgeberwechsel vor und ungekehrt !
- Maskierung? •relevante Umweltfaktoren nicht immer streng an Hauptzeitgeber gekoppelt (kurz- oder längerfristige Änderungen), d.h. Tagesgänge z.T. verrauscht•Maskierung des Rhythmus prinzipieller Verlauf des Rhythmus bleibt erhalten•Feinregulation Kompensation exogener Störungen (adaptive Bedeutung)
- Zeitgeberwirkung eines rechteckigen LD-Wechsels Parametrische (proportionale, tonische) Wirkung:während Licht- bzw. Dunkelzeit herrschende Beleuchtungsstärke(Wert der Beleuchtungsstärke und Dauer der Einwirkung)->Änderung der SpontanfrequenzNichtparametrische (differentielle, phasische) WirkungWechsel zwischen zwei Zuständen->Phasenverschiebung
- Mitnahmebereich: • individuenspezifisch• artspezifisch• altersabhängig
- Circadianes System von Nichtsäugern -Einzeller (Cyanobakterien)-Mollusken: Augen (BRGC)-Insekten: Gehirn (optische Loben)-Reptilien: Zirbeldrüse-Amphibien: Augen-Vögel: Augen, Zirbeldrüse, Hypothalamus
- Lage Hypothalamus Diencephalon (Zwischenhirn): Hauptschaltstelle zwischen Sinnesorganen und Großhirndorsal: Thalamus•Verarbeitung vorwiegend sensorischer Information und Übertragung auf Telencephalon•Strukturelle Basis: Nuclei - ventraler Nucleus: somatosensorische. - mediales Geniculatum: auditive I. - laterales Geniculatum: visuelle I.ventral: Hypothalamus•Zentrum eines komplexen Funktionsnetzwerkes (Hypophyse, endokrines System, limbisches System, cerebraler Cortex, autonomes Nervensystem, diverse sensorische und motorische Systeme)•damit Kontrolle * des endokrinen Systems * vieler viszeraler Funktionen
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- SCN Im vorderen Hypothalamus (Zwischenhirn) - Regulatorische Zentren Direkt über optischem Chiasma - Photische Synchronisationzwei Hauptbestandteile (Neurotransmitterverteilung): - ventrolateraler Teil (core): VIP, Gastrin Releasing Peptide, Bombesin, NPY - dorsomedialer Teil (shell): Vasopressin, Somatostatin, Angiotensin II ventrolateraler Teil: direkte und indirekte visuelle Inputs von Retina dorsomedialer Teil: keine signifikanten visuellen Inputs*Teil des Hypothalamus (kontrolliert Körpertemperatur, FA, WA, Sexualverhalten, Hormonsekretion) * nahe an Hirnregionen, die an Kontrolle des Schlaf-Wach-Verhaltens beteiligt * direkt über optischem Chiasma * primärer Ort, an dem Afferenzen zur Lichtsynchronisation enden
- andere Orte d. clock-gene -the cerebral cortex-the hippocampus-areas rich in neuroendocrine cells
- Anforderungen an eine Zentraluhr: 1) selbst rhythmisch 2) Kontakt mit Umwelt (Synchronisation) → Perzeptionsorgane und Afferenzen 3) Steuerung peripherer Prozesse → Efferenzen
- Antisense-Oligonukleotide Komplementär zu bestimmten Teilen der c-fos- und junB-mRNA → Translation in c-Fos- und JunB-Proteine gehemmt → keine Phasenverschiebung
- Wirkorte des Melatonins: -SCN (chronobiotische Wirkung)-Augen (Erhöhung der Lichtempfindlichkeit, auch in SCN)-Pars tuberalis der Hypophyse (Endokrinum, Jahresrhythmik)-β-Zellen des Pankreas-Periphere Blutgefäße (Thermoregulation, Schlaf)
- Körpertemperatur Rhythmus abh. von: -Art-Alter-experimentelle Bedingungen
- Ontogenetische Entwicklung des circadianen Systems der Säugetiere •Ausprägung messbarer Rhythmen hängt nicht von Zeitdauer des Aufenthalts unter periodischen Umweltbedingungen ab. •Entsprechendes Organ/Funktion muss reifen (Entwicklungsstand) Vergleich Früh- und Reifgeborener (postnatales vs. Gestationsalter) •Bedeutet nicht, dass Umweltperiodizitäten keinen Einfluss haben.
- Synchronisation Neugeborener: Nestflüchter:-Neuronale Strukturen zur Lichtsynchronisation bereits pränatal entwickelt-Perzipieren Licht noch in utero (späte Gestation)-Geringere Potenz als maternale Signale-Nach Geburt: Licht wird HauptzeitgeberNesthocker: - Projektion von Retina zu SCN (RHT) sehr früh postnatal (P2)-Perzipieren Licht noch vor Öffnung der Augenlider-Maternale Signale jedoch potenter-Unter natürlichen Bedingungen sind Junge wahrscheinlich nie direkt dem Licht-Dunkel Wechsel ausgesetzt. Synchronisation durch Muttertier•Zyklus von Anwesenheit/Abwesenheit•Fütterungszyklus
- Saisonale Änderungen: 3 typen: Typ I (Photoperiodismus): Persistieren unter konstanten Bedingungen < 1 Jahr, häufig nur bestimmter Teil eines Jahres Kürzer lebende Tiere (viele Reptilien und Vögel, Wühlmäuse, Mäuse, Hamster, Sperling) Typ II (circannuale Rh.): Länger lebende Individuen (Hörnchen, Schafe, Rotwild, Fledermäuse, Frettchen, Stare, Grasmücken…) Typ III (exogene Rh.): Saisonal auftretende Umweltsignale Effektorsysteme (kaum oder gar nicht zeitkontrolliert) Bsp.: allergische ReaktionenOrganismen bereiten sich auf saisonale Änderungen vor anstatt nur zu reagieren.(Typ I und II) Die Photoperiode ist das präziseste Zeitsignal – proximater Faktor. (Temperatur, Luftfeuchte, Nahrungsressourcen etc. –ultimate Faktoren)
- Heratibilität circannualer Rhythmen Tiere aus tropischen Regionen:sehr stabile circannuale Rhythmen (z.T. > 10 Jahre)auch Junge zeigen wieder diesen Rhythmus (angeboren) Tiere aus Europa:nicht so stabil bis arrhythmisch Mögliche Ursache:in Afrika geringere saisonale Schwankungen, deshalb größere Notwendigkeit, Rhythmus fest endogen zu fixieren
- Kurztag- vs. Langtagtiere Langtag-> kürzeres Melatoninsignal -> Reproduktiver Status +(Maus) -> Reproduktiver Status- (Schaf)Kurztag-> längeres Melatoninsignal ->Reproduktiver Status -(Maus) -> Reproduktiver Status+ (Schaf)-> schafe: trächtig im winter da längere tragzeit!
- Zeitmorphen: Responder und Non-Responder: -Vorteil für Non-Responder – Reproduktion, wenn günstige Bedingungen-Nachteil – Altern (Torpor vermindert Verkürzung der Telomere)
- Analyse biologischer Zeitreihen Methode, Datenerfassung ,Darstellung der Daten LongitudinalstudienUntersuchung eines Individuums bzw. einer Gruppeüber mehrere Zyklen1. Zeitreihe2. 'Aktogramm'3. Mittelwertschronogramm TransversalstudienUnterschiedliche Zeitpunkte werden durch verschiedene Individuen repräsentiert1. Zeitreihe2. Mittelwertschronogramm Hybridstudien Untersuchung verschiedener Individuen über jeweils einenZyklus (evtl. auch mehrere)1. Mittelwertschronogramm
- Varianzanalyse (ANOVA) Test, ob statistisch signifikanter rhythmischer Prozess zugrunde liegt oder nicht.Vorteile:• Unabhängig von Kurvenform• Jede beliebige Periodenlänge• Daten müssen nicht äquidistant sein (gleiche Zahl proZyklus) Nachteile:• Periodenlänge muss bekannt sein.• Keinerlei Information zu Rhythmusparametern(Kurvenform, Amplitude, Phase etc.)
- Maximum Entropy Spectral Analysis (MESA) Grundlage: Periodische Zeitreihen sind „voraussagbar“ oder "deterministisch". Das heißt, ein zu einer bestimmten Zeit beobachteter Wert (xt) ist determiniert durch die m vorhergehenden Werte (xt-1, xt-2 ... xt-m) und einen nicht voraussagbaren Teil, den Fehler (et): Vorteile:•kurze Zeitreihen•hohe Auflösung (auch dicht beieinander liegende Frequenzen)•geringes Signal-Rausch-Verhältnis Probleme:•Zeitreihen sind keine 100%-ig autoregressiven Prozesse•richtige Modellordnung (m) muss gewählt werden, sonst Fehler (Unterschied zu Fourier-Spektrum!)
- Fourier-Analyse •Berechnete Periodenlängen: N/1, N/2, N/3,…,N/L (entsprechende Frequenzen: Fourier-Frequenzen) → Auflösung hängt von Länge der Zeitreihe ab → längste Periode = N; kürzeste Periode = 2 Messintervalle → Auflösung im Bereich der kurzen Perioden besser → genügend lange Zeitreihen → immer auch Harmonische der Grundperiode (P; P/2; P/3…) •Periodenlängen können ohne jegliche biologische Relevanz sein•Spektrum charakterisiert jedoch immer Kurvenform.
- Chi2-Periodogramm Bestimmung der Periodenlänge: • Auflösung hängt vom Zeitraster ab (nur Vielfache desMessintervalls)• benachbarte Periodenlängen schwierig zu differenzieren• immer auch Vielfache der Grundperiodik• Vorteile: gute Ergebnisse auch bei kurzen Zeitreihenund niedrigem Signal-Rausch-Verhältnis, modellfreiIntuitive Vorstellung:Teilt man eine Zeitreihe in Abschnitte mit P Beobachtungen,dann werden diese Abschnitte sehr ähnlich sein, falls dieZeitreihe eine Periodizität P enthält, jedoch nicht, wenn diePeriodizität von P abweicht