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Biologie 1 (Subject) / Sinne (Lesson)
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- Bildentstehung im Auge (einfache Version) Bildentstehung im Auge- Auge sammelt Lichtstrahlen- Lichtstrahlen werden von Objekten ausgestrahlt oder reflektiert- Auge fokussiert diese Lichtstrahlen auf der Netzhaut Auge erzeugt Bilder- zur Fokussierung notwendig: vereinte Brechkraft von Hornhaut und Linse- Hornhaut ist der Bestandteil des Auges mit der größten Brechkraft
- Brechung durch die Cornea Brechung durch die Cornea:- Lichtstrahlen treffen auf die gekrümmte Oberfläche der Hornhaut- Lichtstrahlen werden so gebrochen, dass sie im Augenhintergrund zusammenlaufen- Strahlen, die ins Zentrum des Auges gelangen, gehen gerade zur Netzhaut durch- Brennweite: Strecke zwischen der Brechungsoberfläche und dem Punkt, an dem die parallelenLichtstrahlen zusammentreffen abhängig von der Krümmung der Hornhaut je stärker die Krümmung, desto kürzer die Brennweite Dioptrie: Kehrwert der Brennweite in Metern (Maßeinheit) Cornea hat eine Brechkraft von ca. 43 Dioptrien bedeutet: parallele Lichtstrahlen werden 2,3 cm hinter der Hornhautoberfläche fokussiert entspricht etwa dem Abstand zwischen Hornhaut und Netzhaut- Brechkraft ist abhängig von der Abbremsung des Lichts an der Grenzfläche zwischen Luft undHornhaut- z.B. verschwommene Sicht unter Wasser: Wasser passiert das Licht in der gleichen Geschwindigkeit wie das Auge Brechkraft der Hornhaut wird eliminiert Grenzschicht zwischen Wasser und Hornhaut besitzt nur eine geringe fokussierende Kraft Tauchermaske stellt Luft-Hornhaut-Grenzschicht wieder her Tauchermaske stellt Brechkraft des Auges wieder her
- Akkomodation durch die Linse Akkommodation durch die Linse:- Hornhaut bewirkt den größten Teil der Lichtbrechung des Auges- Linse trägt etwa 16 Dioptrien bei, um weit entfernte Punkte scharf abzubilden dennoch spielt Linse wichtigere Rolle bei Erzeugung von scharfen Abbildern, die weniger als etwa9m vom Auge entfernt sind- nähern sich Objekte, werden Lichtstrahlen nicht länger als parallel angenommen Lichtstrahlen laufen auseinander größere Brechkraft wird benötigt, um sie auf der Netzhaut zu bündeln Akkommodation: Veränderung der Linsenform durch Akkommodation wird zusätzliche Brechkraft erzielt- Ciliarmuskel bildet einen Ring um die Linse- während der Akkommodation kontrahiert der Ciliarmuskel- Ciliarmuskel schwillt an- Fläche innerhalb des innerhalb des Muskelrings verkleinert sich- Spannung der Aufhängebänder wird verringert Linse rundet sich ab (wegen ihrer natürlichen Elastizität)- Rundung verstärkt Wölbung der Linsenoberfläche- Brechkraft wird vergrößert umgekehrt:Entspannung des Ciliarmuskels vergrößert die Spannung in den AufhängebändernLinse flacht ab- Fähigkeit zur Akkommodation verändert sich im Laufe des Lebens
- Pupillenreflex Der Pupillenreflex:- Pupille trägt zur optischen Funktion der Augen bei durch andauernde Anpassung an unterschiedliche LichtverhältnissePupillenreflex:- beruht auf Verbindungen zwischen der Netzhaut und den Neuronen im Hirnstamm- Verbindungen kontrollieren die Muskeln, die die Pupille kontrahierenviel Licht: Pupille klein Zunahme der Schärfentiefe „Zoom“ hintere Umgebung erscheint verschwommenwenig Licht: Pupille großReflex ist konsensuell: Leuchtet man in nur ein Auge, wird trotzdem die Kontraktion beider Pupillen ausgelöst
- Gesichtsfelder Die linke und rechte Gesichtsfeldhälftevollständiges Gesichtsfeld: gesamter visueller Raum, der wahrgenommen wird, wenn beide Augengeradeaus schauenTeilung des Gesichtsfeldes: passiert, wenn man mit beiden Augen einen entfernten Punkt fixiert undsich eine senkrechte Linie vorstellt, die durch den fixierten Punkt verläuft links der Mittellinie: linke Gesichtsfeldhälfte rechts der Mittellinie: rechte GesichtsfeldhälfteBinokuläres Gesichtsfeld: mittlerer Teil beider Gesichtsfeldhälften, der von beiden Netzhäutengesehen wird(sieht man, wenn man mit beiden Augen geradeaus schaut und dann abwechselnd ein Auge schließt)Objekte in der binokulären Region der linken Gesichtsfeldhälfte werden abgebildet:- auf der nasalen Netzhaut des linken Auges und- auf der temporalen Netzhaut des rechten Auges die gesamten Infos über die linke Gesichtsfeldhälfte werden an die rechte Gehirnhälfte geleitet weil die Fasern aus dem nasalen Teil der linken Netzhaut an der Sehnervkreuzung zur rechtenSeite wechseln linke Gesichtsfeldhälfte wird von der rechten Hirnhälfte gesehen rechte Gesichtsfeldhälfte wird von der linken Hirnhälfte gesehen
- Sehschärfe und Sehwinkel Die Sehschärfe (Visus): Kehrwert des räumlichen Auflösungsvermögens- gibt an, wie gut zwei dicht beieinanderliegende Punkte aufgelöst werden könnenAbhängig von verschiedenen Faktoren: Abstand der beteiligten Photorezeptoren auf der Netzhaut Präzision der Lichtbrechung im Auge- Normalsichtigkeit: Emmetropie- Weitsichtigkeit: Hyperopie- Kurzsichtigkeit: MyopieSehwinkel:- Abstände auf der Netzhaut können in Grad Sehwinkel dargestellt werden- beschreibt den Winkel, unter dem ein Objekt wahrgenommen wird rechter Winkel: 90° Mond: 0,5°- innerhalb des Sehwinkels kann man zwei Objekte gerade noch als getrennt wahrnehmen- z.B. Visus: 1,0 Betrachter kann Bildpunkte unter einem Sehwinkel von 1 Winkelminute auflösen- Snellen-Sehprobentafel beim Augenarzt:Überprüfung, ob man Buchstaben und Zahlen in einem Abstand von 6m erkennen kann
- Der grundlegende Pfad der retinalen Informationsverarbeitung Der grundlegende Pfad der retinalen Informationsverarbeitung:Die direkteste Bahn, auf der visuelle Informationen das Auge verlassen: Photorezeptoren Bipolarzellen GanglienzellenGanglienzellen:- feuern als Reaktion auf das Licht Aktionspotenziale- Aktionspotenziale pflanzen sich über den Sehnerv zum übrigen Gehirn fortHorizontalzellen:- erhalten Infos von den Photorezeptoren- verändern über tangentiale Fortsätze Signale der sie umgebenden Bipolarzellen undPhotorezeptorenAmakrinzellen:- bekommen Infos von Bipolarzellen- beeinflussen benachbarte Ganglienzellen, Bipolarzellen und andere Amakrinzellen durch lateraleVerbindungenZwei Aspekte sind dabei besonders wichtig:1. Photorezeptoren sind die einzigen lichtempfindlichen Zellen in der NetzhautAlle anderen Zellen werden nur direkt oder indirekt durch synaptische Interaktionen mit denPhotorezeptoren vom Licht beeinflusst2. Ganglienzellen sind die einzige Quelle von Netzhautsignalen für das GehirnVon keinem anderen Netzhautzelltyp ziehen Axone in den Sehnerv
- Laminare Struktur der Netzhaut Laminare Struktur der Netzhaut:- Zellen sind in Schichten organisiert- Schichten sind scheinbar verkehrt herum angeordnet: Licht muss vom Glaskörper durch die Ganglienzellen und Bipolarzellen, bevor es diePhotorezeptoren erreicht- Netzhautzellen über den Photorezeptoren sind relativ transparent Bildverzerrung minimalGründe für die vorteilhafte umgekehrte Anordnung:- Pigmentepithel liegt unter den Photorezeptoren Pigmentepithel spielt entscheidende Rolle bei der Erneuerung der Photorezeptoren undPhotopigmente Pigmentepithel absorbiert sämtliches Licht, das die Netzhaut durchdringt Pigmentepithel minimiert die Lichtreflexionen innerhalb des Auges, die das Bild undeutlichmachen würdenDie Zellschichten der Netzhaut werden nach ihrer Entfernung zum Inneren des Auges benannt:1. Ganglienzellschicht- innerste Schicht- setzt sich aus den Zellkörpern der Ganglienzellen zusammen innere plexiforme Schicht (zwischen Ganglienzellschicht und Innerer Körnerschicht)Enthält die synaptischen Verbindungen zwischen den Bipolarzellen, den Amakrinzellen und denGanglienzellen2. Innere Körnerschicht: enthält die Zellkörper der Bipolarzellen, der Horizontalzellen und derAmakrinzellen äußere plexiforme Schicht (zwischen innerer und äußerer Körnerschicht)Hier liegen die synaptischen Verbindungen der Photorezeptoren mit den Bipolar- undHorizontalzellen3. Äußere Körnerschicht: enthält Zellkörper der Photorezeptoren4. Außensegmente der Photorezeptorzellen- beinhalten die lichtempfindlichen Strukturen der Netzhaut- die Enden der Außensegmente sind in das Pigmentepithel eingebettet
- Struktur der Photorezeptoren Struktur der Photorezeptoren:- es gibt etwa 125 Mio. Photorezeptoren- Photorezeptoren liegen auf der Rückseite der Netzhaut- in den Photorezeptoren: Umwandlung von elektromagnetischer Strahlung in neuronale SignaleJeder Photorezeptor besteht aus vier Regionen:1. Außensegment- enthält einen Stapel membranöser Scheibchen („Disks“)- lichtempfindliche Photopigmente in diesen Scheibchen absorbieren Licht lösen dabei eine Veränderung im Membranpotenzial des Photorezeptors aus2. Innensegment3. Zellkörper4. Synaptische Endigung
- 2 Arten von Photorezeptoren auf der Netzhaut Die zwei Arten von Photorezeptoren der Netzhaut (sind an unterschiedlicheBeleuchtungsbedingungen angepasst):1. Stäbchen- haben ein langes zylindrisches Außensegment mit vielen Membranscheibchen- haben eine größere Anzahl von Scheibchen als die Zapfen- haben eine höhere Konzentration von Photopigmenten als die Zapfen- sind 1000-mal lichtempfindlicher als die Zapfen- nur die Stäbchen tragen zum Sehen in der Nacht (skotopisches Sehen) bei- alle Stäbchen enthalten das gleiche Photopigment2. Zapfen- besitzen ein kürzeres, sich zuspitzendes Außensegment mit weniger membranösenScheibchen- tragen zum Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen) bei- es gibt 3 Arten von Zapfen, jede mit einem anderen Pigment- die 3 Arten von Zapfen besitzen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten- nur die Zapfen sind für die Farbwahrnehmung verantwortlich
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- Lokale Unterschiede beim Aufbau der Netzhaut Lokale Unterschiede beim Aufbau der Netzhaut:Aufbau der Netzhaut variiert von der Sehgrube bis zur Netzhautperipherie periphere Netzhaut- mehr Stäbchen als Zapfen- mehr Photorezeptoren als Ganglienzellen- ist empfindlicher gegenüber Licht als die zentrale Netzhaut, weil1. Stäbchen sind auf Dämmerlicht spezialisiert2. mehr Photorezeptoren geben Infos an jede Ganglienzelle weiter in einer sternenklaren Nacht:- man muss zur Anpassung erst mal 20 Minuten in der Dunkelheit verbringen- dann auf einen hellen Stern schauen- während man ihn fixiert, sucht man mit der Peripherie des Sichtfeldes nach einem schwachleuchtenden Stern- bewegt man die Augen, um den Stern anzusehen, verschwindet er- er verschwindet, sobald er auf der zentralen Netzhaut abgebildet wird- er verschwindet, da die Stäbchen in der Fovea fehlen- er erscheint aber erneut, wenn man an ihm vorbeischaut- dann wird der Stern auf der peripheren Netzhaut abgebildet periphere Netzhaut schlecht geeignet für Auflösung von feinen Details im Tageslicht:- für das Sehen bei Tageslicht werden Zapfen benötigt- gute Sehschärfe erfordert weniger Photorezeptoren und mehr Ganglienzellen Fovea (Sehgrube)- nur Zapfen, keine Stäbchen- ist auf hochauflösendes Sehen spezialisiert- Fovea ist eine dünne Stelle der Netzhaut im Zentrum des Gelben Flecks- im Querschnitt: Vertiefung innerhalb der Netzhaut- grubenartige Erscheinung wird durch seitliche Verlagerung von Zellen oberhalb derPhotorezeptoren verursacht Licht trifft direkt auf die Photorezeptoren Licht muss nicht erst die anderen Zellschichten der Netzhaut durchdringen maximiert die Sehschärfe in der Fovea andere Zellen, die das Licht streuen + Bild verschleiern könnten, werden zur Seite geschoben
- Phototransduktion in den Stäbchen Änderung des Membranpotenzials von Photorezeptoren:- Photopigment wird durch Licht stimuliert- Transducin (spezifisches G-Protein) wird in den Photorezeptoren aktiviert- Transducin aktiviert ein Effektorenzym- dieses Effektorenzym verändert die cytoplasmatische Konzentration eines Second-Messenger-Moleküls- dieser gesamte Vorgang bewirkt die Schließung eines Ionenkanals- durch die Schließung des Ionenkanals ändert sich das MembranpotenzialIn einem normalen Neuron:- Membranpotenzial im Ruhestand: -65 mV = nahe dem Gleichgewichtspotenzial von K+In einem Stäbchen:- ständiger Einstrom von Na+ durch spezielle Kanäle in der Membran des Außensegments Depolarisation- Membranpotenzial des Außensegments eines Stäbchens in völliger Dunkelheit: ca. -30 mVDunkelstrom: Bewegung positiver Ladungen durch die Membran, die in der Dunkelheit stattfindet- Natriumkanäle werden durch cGMP (cyclisches Guanosinmonophosphat = Second Messenger)dazu angeregt, sich zu öffnen- diese Natriumkanäle werden durch cGMP gesteuert- cGMP wird in den Photorezeptoren kontinuierlich durch das Enzym Guanylatcyclase gebildet- cGMP hält die Na+ Kanäle offen- Licht reduziert cGMP-Konzentration Na+ Kanäle schließen sich Membranpotenzial wird weniger aus diesem Grund hyperpolarisieren Photorezeptoren in Reaktion auf LichtHyperpolarisierung bei Licht wird ausgelöst durch:- Photopigment (Rhodopsin) absorbiert elektromagnetische Strahlung- das ganze passiert in den Membranscheibchen der Außensegmente der PhotorezeptorenRhodopsin:- Rezeptorprotein mit einem fest gebundenen chemischen Agonisten- Opsin: besitzt die für G-Protein-gekoppelte Rezeptoren typischen sieben Transmembran-Alpha-Helices- Retinal: gebundener Agonist, Derivat des Vitamin ABleichung des Rhodopsins:- Lichtabsorption ruft eine Konformationsänderung des Retinals hervor- diese Konformationsänderung aktiviert Opsin Veränderung der vom Rhodopsin absorbierten Wellenlänge Photopigment ändert seine Farbe von Violett nach Gelb- Bleichung regt in der Scheibchenmembran das G-Protein Transducin an- Transducin aktiviert das Effektorenzym Phosphodiesterase (PDE)- PDE baut normalerweise das vorhandene cGMP (im Cytoplasma der Stäbchen) (bei vorhandenerDunkelheit) ab- Abnahme von cGMP Na+ Kanäle schließen sich Membran wird hyperpolarisiert
- Vorteil der Nutzung einer biochemischen Kaskade für die Phototransduktion Vorteil der Nutzung einer biochemischen Kaskade für die Transduktion: Signal wird verstärkt- jedes Photomolekül aktiviert eine Vielzahl von G-Proteinen- jedes PDE-Enzym baut mehr als ein cGMP-Molekül ab Diese Verstärkung ermöglicht es dem visuellen System sogar, ein einzelnes Photon (elementareEinheit der Lichtenergie) zu detektieren
- Phototransduktion in den Zapfen Farbwahrnehmung Phototransduktion in den Zapfen:- in hellem Sonnenlicht fällt der cGMP-Spiegel in den Stäbchen- cGMP Spiegel fällt bis auf einen Punkt, an dem die Reaktion auf Licht gesättigt ist- zusätzliches Licht ruft dann keine weitere Hyperpolarisation hervor Sehsinn hängt während des Tages vollständig von den Zapfen ab Photopigmente der Zapfen benötigen mehr Energie, um gebleicht zu werdenProzess der Phototransduktion in den Zapfen:- nahezu der gleiche wie in den Stäbchen- größerer Unterschied: Art des Opsins in den Membranscheibchen der Außensegmente der Zapfen- Zapfen in der Netzhaut enthalten einen von drei Opsintypen- verschiedene Opsintypen erzeugen unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten bei denPhotopigmentenSpektrale Empfindlichkeit der drei Arten von Zapfenpigmenten: „Blau-Zapfen“: werden durch Licht mit einer Wellenlänge von ca. 430nm optimal angeregt „Grün-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 530nm „Rot-Zapfen“: ideale Wellenlänge: 560nm Farbwahrnehmung:Wahrgenommene Farbe wird von Beteiligung der blauen, grünen, roten Zapfen am NetzhautsignalbestimmtThomas Young:- an jedem Punkt in der Netzhaut gibt es drei Rezeptortypen- je einer von denen ist maximal empfindlich gegenüber blau, grün oder rot
- Young-Helmholtz-Dreifarbentheorie Young-Helmholtz-Dreifarbentheorie: Theorie des Farbensehens- trichromatische Theorie des Farbensehens- Gehirn bestimmt Farben auf der Grundlage der gelieferten Infos von den drei Zapfentypen- Infos werden verglichen- wenn alle Zapfentypen gleich aktiv sind (wie in einem breiten Lichtspektrum) wird das als „weiß“wahrgenommen- Zapfen allein ermöglichen die Farbwahrnehmung- sobald die Zapfen inaktiv sind, ist Wahrnehmung von Farbunterschieden nicht mehr möglich- es ist schwierig, nachts Farben zu erkennen, da ausschließlich Stäbchen aktiv sind- Stäbchen besitzen nur eine einzige Art von Photopigmenten
- Wie sollten Kontrolllampen am Armaturenbrett eines Autos gestaltet sein? Wie sollten Kontrolllampen am Armaturenbrett eines Autos gestaltet sein?- Maximum der Empfindlichkeit von Stäbchen: Wellenlänge von ca. 500 nm- wird unter photopischen Bedingungen als blaugrün wahrgenommen Lampen sollten gedimmt blaugrün sein=Vorteil der spektralen Empfindlichkeit der Stäbchen ausnutzen Lampen sollten leuchtend rot sein=- diese Wellenlänge regt hauptsächlich Zapfen an- Stäbchen werden nicht beansprucht- bessere Nachtsicht
- Dunkeladaption Dunkeladaptation: Anpassung an die Dunkelheit- Übergang vom Tagessehen mit allen Zapfen zur Nachtsicht mit allen Stäbchen dauert 20-25 Min.- Empfindlichkeit gegenüber Licht steigt dabei mindestens auf das Millionenfache- Pupillenerweiterung ermöglicht, dass mehr Licht in das Auge fällt- Durchmesser der menschlichen Pupille schwankt zwischen 2 und 8 mmDunkeladaptation beruht größtenteils auf: Regeneration des ungebleichten Rhodopsins Anpassung des funktionellen Kreislaufs der Netzhaut dadurch stehen für jede Ganglienzelle Infos von mehr Stäbchen zur Verfügung enorme Empfindlichkeitssteigerung
- Lichtadaption Lichtadaptation: Anpassung an die Helligkeit- dunkeladaptiertes Auge bei Rückkehr in helles Licht zeitweise gesättigt- innerhalb der ersten 5-10 Minuten läuft im Auge die Lichtadaptation ab- Änderungen der Netzhaut durch die Dunkeladaptation werden wieder rückgängig gemacht Die Rolle des Calciums bei der LichtadaptationFähigkeit des Auges, sich an den Wechsel der Lichtverhältnisse anzupassen, basiert auf einerÄnderung der Calciumkonzentration in den Zapfen:Vom Dunklen ins Helle:- Zapfen werden zu Beginn so stark wie möglich hyperpolarisiert- Zapfen werden bis EK, dem Gleichgewichtspotenzial von K+ hyperpolarisiert- würden die Zapfen so bleiben, könnten wir keine Änderungen der Lichtstärke sehen- Pupillenverengung trägt dazu bei, das in das Auge einfallende Licht zu reduzieren- wichtigste Veränderung: allmähliche Depolarisation der Membran zurück auf ca. -35mV- Ursache: cGMP-kontrollierte Natriumkanäle lassen auch das Eindringen von Calciumionen zu- in der Dunkelheit: Ca2+ strömt in die Zapfen- Ca2+ hemmt das Enzym Guanylatcyclase, das cGMP synthetisiert- schließen sich die cGMP-kontrollierten Kanäle: Fluss von Ca2+ in den Photorezeptor wirdherabgesetzt synthetisierendes Enzym wird weniger stark gehemmt es wird mehr cGMP hergestellt cGMP-kontrollierten Kanäle können erneut geöffnet werden Wenn die Kanäle schließen wird ein Prozess in Gang gesetzt, der sie stufenweise wieder öffnet,selbst wenn sich die Lichtstärke nicht ändert
- Neurotransmitterfreisetzung in der plexiformen Schicht Verrechnung in der äußeren plexiformen Schicht:Photorezeptoren setzen (wie andere Neuronen) bei ihrer Depolarisation Neurotransmitter frei in diesem Fall Glutamat (Aminosäure)- Photorezeptoren werden in der Dunkelheit depolarisiert mehr Transmittermoleküle werden frei- Photorezeptoren werden durch Licht hyperpolarisiert weniger Transmittermoleküle werden frei scheinbarer Widerspruch!!!Erklärung:- Dunkelheit ist der bevorzugte Reiz für den Photorezeptor- Fällt ein Schatten auf den Photorezeptor: Depolarisation Freisetzung von Neurotransmittern
- In der äußeren plexiformen Schicht steht jeder Photorezeptor in synaptischen Kontakt mit zwei Arten von Netzhautneuronen In der äußeren plexiformen Schicht steht jeder Photorezeptor in synaptischen Kontakt mit zwei Artenvon Netzhautneuronen:1. Bipolarzellen:Stellen die direkte Verbindung von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen dar2. Horizontalzellen:- geben die Infos in der äußeren plexiformen Schicht seitwärts weiter- beeinflussen dadurch die Aktivität der benachbarten Bipolarzellen und Photorezeptoren
- ON/OFF Bipolarezellen OFF-Bipolarzellen mehr Glutamat Licht ist ausgeschaltetGlutamatgesteuerte Kationenkanäle vermitteln durch den Einstrom von Na+ ein klassischesdepolarisierendes EPSPON-Bipolarzellen weniger Glutamat Licht ist angeschaltet- besitzen metabotrope Glutamatrezeptoren- reagieren auf den Transmitter mit HyperpolarisationJede Bipolarzelle ist direkt mit einer Gruppe von Photorezeptoren verbunden- Anzahl der Photorezeptoren in einer Gruppe:von einem im Zentrum der Fovea bis zu einigen Tausend in der peripheren NetzhautBipolarzellen sind indirekt über Horizontalzellen mit weiteren Photorezeptoren verbunden umgeben die zentrale Gruppe ringförmig
- rezpetives Feld einer Bipolarzelle Das rezeptive Feld einer Bipolarzelle (oder irgendeiner anderen Zelle im visuellen System) ist derNetzhautbereichHier wird durch Stimulation mit Licht eine Veränderung der Aktivität der betreffenden ZelleherbeigeführtDas rezeptive Feld einer Bipolarzelle besteht aus zwei Teilen:1. Zentrum des rezeptiven Feldes- kreisförmige Netzhautregion- hieraus erhält die Zelle direkte Eingänge von Photorezeptorinformationen2. Umfeld des rezeptiven Feldes- umgebende Netzhautregion- hieraus werden die Infos indirekt über die Horizontalzellen bereitgestelltDie Reaktion des Membranpotenzials einer Bipolarzelle auf Licht ist im Zentrum entgegengesetzt zuder im Umfeld:Licht trifft auf das Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (ON-Antwort)Licht trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiertReiz wechselt vom Hellen ins Dunkle im Zentrum Bipolarzelle wird depolarisiert (OFF-Antwort)Dunkler Reiz trifft auf das Umfeld Bipolarzelle wird hyperpolarisiert Diese Bipolarzellen besitzen antagonistische Zentrum-Umfeld-rezeptive Felder
- Weitergabe der Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes an die Ganglienzellen: Weitergabe der Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes an die Ganglienzellen: Weitergabe von den Bipolarzellen über die Synpasen in der inneren plexiformen Schicht an die Ganglienzellen Beitrag der seitlichen Verknüpfungen der Amakrinzellen in der inneren plexiformen Schicht:- tragen zur Integration von Stäbchen- und Zapfensignale durch die Ganglienzellen bei- tragen zur Struktur ihrer rezeptiven Felder bei
- Rezeptive Felder der Ganglienzellen: Rezeptive Felder der Ganglienzellen:- haben den konzentrischen Aufbau mit der Zentrum-Umfeld-Struktur- ON-Zentrum- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen erhalten Infos von den zugehörigen BipolarzelltypenON-Zentrum-Ganglienzelle: Licht trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisierung Feuerwerk von AktionspotenzialenOFF-Zentrum-Ganglienzelle:Dunkelheit trifft auf das Zentrum des rezeptiven Feldes Depolarisierung Feuerwerk von Aktionspotenzialen Reaktionen beider Zelltypen auf die Stimulation des Zentrums werden durch Reaktion auf dieReizung des Umfelds ausgeglichen (siehe Abb. 9.23, S. 331) Konsequenz:- die meisten Ganglienzellen reagieren nicht besonders stark auf Veränderungen der Lichtstärke- sie sprechen hauptsächlich auf Hell-Dunkel-Kontraste, also auf Unterschiede in der Lichtstärke an Hemmung der Zellen mit Zentren des rezeptiven Feldes, die durch helles Licht belichtet werden Aktivierung der Zellen, die der Dunkelheit ausgesetzt sind KEINE exakte Wiedergabe des Unterschiedes der Lichtstärke am Übergang zwischen hell unddunkel durch die unterschiedlichen Reaktionen der Ganglienzellen auf beiden Seiten der KanteStattdessen:- Zentrum-Umfeld-Struktur des rezeptiven Feldes führt zu einer neuronalen Reaktion- diese neuronale Reaktion verstärkt den Kontrast an den Übergängen zwischen hell und dunkel Viele optische Täuschungen basieren auf der subjektiven Wahrnehmung der Helligkeit
- Ganglienzelltypen Ganglienzelltypen:- die meisten Ganglienzellen in der Netzhaut von Säugetieren besitzen ein rezeptives Feld mitZentrum-Umfeld-Struktur- haben entweder ein ON- oder ein OFF-Zentrum Die zwei Hauptarten von Ganglienzellen (siehe Abb. 9.26)1. Der große M-Typ: 5% des Ganglienzellbestandes- besitzen keine Farbselektivität- besitzen größere rezeptive Felder- leiten die Aktionspotenziale schneller in den Sehnerv- sind empfindlicher gegenüber kontrastschwachen Reizen- antworten auf die Reizung der Zentren mit einer kurzen Salve von Aktionspotenzialen zeigen eine phasische Antwort 2. Der kleinere P-Typ: 90% des Ganglienzellbestandes- sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich- antworten auf die Reizung der Zentren mit einer langanhaltenden Entladung(solange der Reiz einwirkt) zeigen eine tonische Antwort Die restlichen 5%: verschiedene nonM-nonP-Ganglienzelltypen- einige sind empfindlich gegenüber Änderungen der Lichtwellenlänge farbempfindlich Ganglienzellen des ON- als auch des OFF-Typs besitzen unterschiedliche Arten von rezeptiven Feldernund Antworteigenschaften M-Zellen können feine Kontraste mithilfe ihrer großen rezeptiven Felder erkennen M-Zellen vermitteln Wahrnehmungseindrücke mit geringer räumlicher Auflösung P-Zellen haben kleine rezeptive Felder daher sind P-Zellen gut für die Unterscheidung kleinster Details P-Zellen und nonM-nonP-Zellen sind auf die getrennte Verarbeitung der Rot-Grün- und Blau-Gelb-Infos spezialisiert
- Gegenfarbenganglienzellen Gegenfarbenganglienzellen: farbempfindliche P-Zellen und einige nonM-nonP-GanglienzellenReaktion auf eine Wellenlänge im Zentrum wird durch Einwirken einer anderen Wellenlänge imUmfeld aufgehoben rot gegen grünZelle mit roten ON-Zentrum + grünen OFF-Umfeld:- Zentrum wird hauptsächlich von roten Zapfen gespeist- Zelle reagiert auf rotes Licht mit Feuern von Aktionspotenzialen- selbst rotes Licht, das das gesamte rezeptive Feld bedeckt, ist ein effektiver Reiz- dennoch: Reaktion wird abgeschwächt- weil rotes Licht hat auch einen gewissen Effekt auf grüne Zapfen im OFF-Umfeld- Wellenlängenbereiche von Rot und Grün überschneiden sich (Abb. 9.20)- Reaktion auf rotes Licht wird nur von grünem Licht im Umfeld vermindert R+G- Zellen (Rplus Gminus Zellen) Zelle von Rot wird im Zentrum des reaktiven Feldes angeregt diese Reaktion wird durch Grün im Umfeld gehemmtWas wäre die Reaktion auf weißes Licht auf dem gesamten rezeptiven Feld? Aktivierung von Zentrum UND Umfeld weißes Licht enthält sämtliche sichtbare Wellenlängen Reaktion der Zelle ist ausgeglichen blau gegen gelbZelle mit blauen ON-Zentrum und gelben OFF-Umfeld (B+ G- = Bplus Gminus):- blaues Licht regt blaue Zapfen im Zentrum an- gelbes Licht regt rote und grüne Zapfen im Umfeld an- gleichmäßiges blaues Licht effektiver Reiz für die Zelle- gelb im Umfeld Ausgleich der Reaktion wie diffuses weißes LichtWarum besitzen M-Zellen keine Farbselektivität?Weil Zentrum als auch Umfeld des rezeptiven Feldes Infos von mehr als einem Zapfentyp erhaltenDie wahrgenommene Farbe basiert auf der relativen Aktivität von Ganglienzellen, deren ZentrenInfos von roten, grünen und blauen Zapfen erhalten!Beweis: siehe dazu Abb. 9.29- Kreuz in der Mitte des roten Feldes für 60 Sekunden fixieren- bewirkt die Lichtadaption einiger roter ZapfenWenn man dann auf das weiße Feld blickt: Aktivierung der grünen Zapfen durch das weiße Licht wird nicht behindert man sieht ein grünes QuadratGenauso sieht man gelb, wenn man das blaue fixiert, und dann auf das weiße schaut Ganglienzellen senden Infostrom ans Gehirn Gehirn muss in einem räumlichen Vergleich drei verschiedene grundsätzliche Prozesseberücksichtigen:- hell gegen dunkel- rot gegen grün- blau gegen gelb
- Parallelverarbeitung im visuellen System Parallelverarbeitung im visuellen System- man sieht die Welt mit zwei Augen- diese liefern zwei parallele Informationsströme- im zentralen visuellen System werden diese Ströme verglichen- man erhält Infos über räumliche Tiefe- es scheint unabhängige Infoströme über hell und dunkel zu geben- entstehen von den ON- und OFF-Zentrum-Ganglienzellen in jeder NetzhautGanglienzellen des ON- als auch des OFF-Typs besitzen unterschiedliche Arten von rezeptiven
- retinofugale projektion (bedeutung) DIE RETINOFUGALE PROJEKTION: neuronale Bahn, die beginnend mit dem Sehnerv das Auge verlässt zentrifugale Projektion: führt weg vom Zentrum cortikofugale Projektion: führt weg vom Cortex retinofugale Projektion: führt weg von der Netzhaut (Retina)………usw.
- 3 Strukturen zwischen Ganglienzellen und dem Hirnstamm Sehnerv, Sehnervenkreuzung und Tractus opticusAxone der Ganglienzellen, die die Netzhaut verlassen, passieren drei Strukturen, bevor sie imHirnstamm Synapsen bilden:1. Sehnerven- verlassen das linke und rechte Auge an den Sehnervenpapillen- verlaufen durch das hinter den Augen liegende Fettgewebe der Augenhöhlen- dann durch Öffnungen in der Schädelbasis2. Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum)- Sehnerven beider Augen vereinen sich und bilden die Sehnervenkreuzung- liegt an der Hirnbasis (genau vor der Hypophyse)- Axone aus der nasalen Netzhaut kreuzen in der Sehnervenkreuzung auf die kontralateraleSeite ziehen also in die dem betreffenden Auge gegenüberliegende Hälfte des Gehirns- Axone aus den temporalen Netzhauthälften ziehen ipsilateral (gleichseitig zum jeweiligenAuge) zum Gehirn im Chiasma findet nur eine partielle Kreuzung der Fasern statt3. Tractus opticus= die nach der partiellen Kreuzung am Chiasma zusammen verlaufenden Axone bilden den jeweils linken und rechten Tractus opticus verlaufen beide direkt unter der Hirnhaut entlang der lateralen Oberfläche des Zwischenhirns
- Projektionsgebiete der Sehbahn Projektionsgebiete der SehbahnEin kleiner Teil der Sehbahnaxone zweigt ab, um synaptische Verbindungen mit Zellen imHypothalamus auszubilden.Die meisten innervieren das Corpus geniculatum laterale (CGL) des dorsalen Thalamus.Sehstrahlung (Radiatio optica): Projektion vom CGL zur Sehrinde Axone der Neuronen des CGL ziehen zur primären Sehrinde Verletzungen innerhalb der retinofugalen Projektion vom Auge über das CGL zur Sehrinde führenzum Erblinden! Projektionsorte der Sehbahn außerhalb des Thalamus:Einige Ganglienzellen der Netzhaut senden Axone aus, um andere Strukturen als das CGL zuinnervieren: direkte Projektionen zu einem Teil des Hypothalamus:Wichtig für z.B. Schlaf-Wach-Zyklus, tägl. Hell-Dunkel-Wechsel direkte Projektionen zu einem Teil des Mittelhirns (prätectale Region):Kontrolle der Pupille und bestimmte Arten der Augenbewegung Colliculus superior:- Teil des Mittelhirndachs- 10% (ca. 150 000 Neuronen) der Ganglienzellen der Netzhaut ziehen dahin- Hauptziel der retinofugalen Projektion bei allen Wirbeltieren AUßER den Säugetieren(Fische, Amphibien, Vögel, Reptilien) bei Fischen etc. heißt der Colliculus superior optisches Tectum Projektion von Netzhaut zum Colliculus superior wird daher oft retinotectale Projektion genannt(sogar bei Säugetieren)- Zellen des Colliculus superior reagieren auf Lichtreize- Zellen sind indirekt mit motorischen Neuronen des Hirnstammes verbunden- Steuerung der Augen- und Kopfbewegungen- diese Bewegungen richten die Fovea zur genauen Fixation auf den betreffenden Reiz aus dieser Teil der retinofugalen Projektion ist daher an der Detektion neuer Reize in der Peripheriedes Gesichtsfelds beteiligt
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- Was passiert bei der Durchtrennung des Sehnervs, der Tractus opticus und der Sehnervenkreuzung? Durchtrennung des linken Sehnervs linkes Auge blind Durchtrennung des linken Tractus opitcus Ausfall des rechten Gesichtsfeldes Durchtrennung der Sehnervenkreuzung im Bereich der Mittellinie:- würde nur die kreuzenden Fasern betreffen- diese Fasern stammen aus den nasalen Bereichen beider Netzhäute- die Regionen des Gesichtsfeldes, die auf den nasalen Netzhäuten abgebildet werden (periphereGesichtsfelder beider Seiten), wären verletzt periphere Sicht beider Augen geht verloren Anhand der Auswertung von Gesichtsfelddefekten können Läsionen bereits relativ genau lokalisiertwerden
- Organisation des CGL Organisation des CGL siehe 10.9 auf Seite 349- im dorsalen Thalamus- erste Schaltstation der Sehbahn jenseits des Chiasmas- in sechs verschiedenen Zellschichten organisiert- Nummerierung der Schichten von 1-6 (1=ventrale Schicht)- sind angeordnet wie ein Pfannkuchen- Pfannkuchen sind wie ein Kniegelenk um die Sehbahn gebogen- Tor zur Sehrinde Tor zur bewussten visuellen WahrnehmungSegregation der Eingänge nach Auge und Ganglienzelltyp- Neuronen des CGL erhalten afferente Signale von den Ganglienzellen der Netzhaut- die meisten geniculären Neuronen senden über Sehstrahlung ein Axon zur primären Sehrinde Aufteilung der CGL-Neuronen in Schichten:- verschiedenartige Netzhautinfos- werden an dieser synaptischen Schaltstelle voneinander getrennt gehalten- rechtes CGL erhält Infos über das linke Gesichtsfeld- linkes Gesichtsfeld wird abgebildet von: linke nasale Retina + rechte temporale Retina- im CGL bleiben Infos beider Augen getrenntIm rechten CGL: Axone des rechten Auges (ipsilateral) bilden Synapsen mit CGL-Zellen der Schichten 2,3,5 Axone des linken Auges (kontralateral) bilden Synapsen mit CGL-Zellen der Schichten 1,4,6Magnozelluläre CGL-Schichten:- die beiden ventralen Schichten 1,2- enthalten größere NeuronenParvozelluläre Schichten:- die vier dorsalen Schichten 3,4,5,6Ganglienzellen der Netzhaut werden ebenfalls in Gruppen eingeteilt:M-Ganglienzellen magnozelluläre Ganglienzellen:Projizieren ausschließlich zum magnozellulären CGLP-Ganglienzellen parvozelluläre Ganglienzellen:Projizieren ausschließlich zum parvozellulären CGLKoniozelluläre Schicht:- zahlreiche winzige Neuronen- liegen direkt ventral von jeder Schicht der sechs Hauptschichten des CGL- bekommen Input von nonM-nonP-Typ-Ganglienzellen der Netzhaut- projizieren ebenfalls in die SehrindeRezeptive FelderDie visuellen rezeptiven Felder der CGL-Neuronen sind beinahe identisch mit denen derGanglienzellen, die sie versorgen.z.B. magnozelluläre CGL-Neuronen:- besitzen relativ große rezeptive Felder- mit Zentrum-Umfeld-Struktur- zeigen phasische Antwort auf Stimulation des Zentrums- sind unempfindlich für Farbkontraste- entsprechen genau den M-Ganglienzellenz.B. parvozelluläre CGL-Neuronen:- haben relativ kleine rezeptive Felder- reagieren auf den Reiz der Zentren mit langanhaltenden Anstieg ihrer Aktionspotenzialfrequenz- viele zeigen die für Gegenfarbenzellen typischen Antworteigenschaftenz.B. Neuronen in der koniozellulären Schicht:- rezeptive Felder besitzen ebenfalls Zentrum-Umfeld-Struktur- reagieren entweder auf Hell-Dunkel-Kontraste oder auf FarbkontrasteNeuronen in sämtlichen CGL-Schichten:- werden nur durch ein Auge aktiviert (monokulär)- ON-Zentrum-Zellen und OFF-Zentrum-Zellen sind gemischt
- Nichtretinale Eingänge zum CGL Nichtretinale Eingänge zum CGL- Netzhaut ist nicht die Hauptquelle der synaptischen Eingänge des CGL- daher überrascht die Ähnlichkeit zwischen den rezeptiven Feldern des CGL und der Ganglienzellen- etwa 80% der exzitatorischen Synapsen stammen von der primären SehrindeCGL erhält ebenfalls synaptische Eingänge von Neuronen des Hirnstamms (steuern Wachsamkeit undAufmerksamkeit) lösen normalerweise keine Aktionspotenziale in den CGL-Neuronen aus können jedoch die Lichtantworten der CGL-Neuronen stark modulieren CGL ist daher die erste Stelle, an der das Gesehene durch innere Faktoren (wie Aufmerksamkeitund Emotionen) beeinflusst wird
- primäre Sehrinde - primäre Sehrinde: einziges axonales Projektionsgebiet des CGL- Cortex kann in verschiedene Areale eingeteilt werden primäre Sehrinde: Brodmann-Area 17, ist im Hinterhauptslappen des Großhirns lokalisiert- Großteil von Area 17 liegt auf der medialen Oberfläche der Hemisphäre- umgibt den Sulcus calcarinus- weitere Bezeichnungen der Sehrinde: V1 und striärer Cortex
- Retinotopie Retinotopie- Projektion, die in der Netzhaut beginnt- und sich bis zum CGL und V1 erstrecktRetinotopie = Organisationsprinzip:- benachbarte Netzhautzellen übertragen ihre Infos auf benachbarte Stellen in ihren Zielstrukturen- in diesem Fall: im CGL und der Sehrinde Abbildung der zweidimensionalen Oberfläche der Netzhaut auf der zweidimensionalen Oberflächeder nachfolgenden Strukturen nach Art einer Karte3 wichtige Aspekte beim Prinzip der Retinotopie:1. Verzerrung des GesichtsfeldesAbbildung des Gesichtsfeldes auf eine retinotop organisierte Struktur häufig verzerrt weil das Gesichtsfeld von den retinalen Zellen nicht gleichmäßig analysiert wird- in oder nahe der Fovea ist die Dichte der rezeptiven Felder der retinalen Ganglienzellenweitaus höher als in der Peripherie- Wiedergabe des Gesichtsfeldes in der primären Sehrinde verzerrt:Die wenigen zentralen Grade des Gesichtsfeldes sind in der retinotopen Karteüberrepräsentiert bzw. vergrößert dargestellt2. Aktivierung vieler Zellen in der Zielstruktur durch einen einzelnen Lichtpunkt infolge der Überlappung der rezeptiven Felder vieler Netzhautzellen- Abbild eines Lichtpunktes auf der Netzhaut aktiviert große Anzahl cortikaler Neuronen- Jedes Neuron, auf dessen rezeptives Feld dieser Punkt fällt, wird u.U. aktiviert- durch einen Lichtpunkt hervorgerufene Aktivität hat in der primären Sehrinde eine breiteräumliche Verteilung3. Keine Bilder in der primären Sehrinde- anatomische Projektion stellt eine Art von Abbildung zwischen der Netzhaut und derprimären Sehrinde her- unsere Wahrnehmung basiert jedoch auf: Interpretation verteilter Aktivitätsmuster durch das Gehirn
- 6 Schichten der primären Sehrinde - Sehrinde hat neuronale Zellkörper, die in sechs Schichten angeordnet sind- erkennbar durch Nissl-Färbung des Cortex (blaue oder violette Farbablagerungen im Soma der Neu)- Dicke der primären Sehrinde: 2mmSchicht I:- direkt unterhalb der weichen Hirnhaut- größtenteils frei von Neuronen- besteht fast ausschließlich aus den Axonen und Dendriten der Zellen anderer SchichtenSchicht IISchicht IIISchicht IVSchicht IV ASchicht IV BSchicht IV C Schicht IVCα Schicht IVCβSchicht VSchicht VIWeiße Substanz: enthält die zu- und abgehenden cortikalen LeitungsbahnenDie Zellen der verschiedenen Schichten:Zusätzlich zu den bedornten Neuronen gibt es in allen Schichten auch inhibitorische Neuronen ohneDornen sind nur an lokalen Vernetzungen beteiligt Bedornte Sternzellen- kleine Neuronen mit dornenbedeckten Dendriten- kommen hauptsächlich in IVCα und IVCβ vor- Axone der Sternzellen bilden ausschließlich lokale Verknüpfungen innerhalb des Cortex Pyramidenzellen- ebenfalls mit Dornen bedeckte Neuronen- kommen in III, IVB, V, VI vor- haben einen einzelnen dicken, apikalen Dendriten- Dendrit verzweigt sich beim Aufstieg zur weichen Hirnhaut- haben viele basale Dendriten, die horizontal verlaufen- können Dendriten besitzen, die sich in andere Schichten erstrecken- nur die Axone der Pyramidenzellen verlassen die primäre Sehrinde (zur Bildung von Verknüpfungenmit anderen Bereichen des Gehirns)
- Afferenzen und Efferenzen der primären Sehrinde Afferenzen und Efferenzen der primären Sehrinde- ausgeprägte Schichtung der primären Sehrinde erinnert an die Schichten im CGLJede Schicht im CGL:- empfängt afferente Leitungsbahnen aus der Netzhaut- sendet efferente Fasern an die SehrindeAnders bei der Sehrinde:- nur ein Teil der Schichten erhält Eingänge vom CGL- nur ein Teil der Schichten sendet Ausgänge an einen anderen cortikalen oder subcortikalen BereichAxone aus dem CGL:- enden in verschiedenen cortikalen Schichten- die meisten in Schicht IVCAusgänge des CGL:- gliedern sich in verschiedene Informationsströme- stammen z.B. von den magnozellulären oder parvozellulären Schichten- transportieren Signale aus dem linken oder rechten AugeAnders bei der Sehrinde:- verschiedene Informationsströme bleiben in Schicht IVC anatomisch getrenntMagnozelluläre Neuronen des CGL projizieren zu Schicht IVCαParvozelluläre Neuronen des CGL projizieren zu Schicht IVCβ- IVCα und IVCβ sind wie Pfannkuchen aufeinandergestapelt- Eingänge vom CGL zum Cortex topografisch angeordnet- Schicht IVC enthält zwei übereinanderliegende retinotope Karten eine vom magnozellulären CGL (IVCα) eine vom parvozellulären CGL (IVCβ)Axone aus den konziozellulären Schichten des CGL:- umgehen Schicht IV- bilden in den Schichten II und III Synapsen
- Azgendominanzsäulen Augendominanzsäulen:Wie werden die Eingänge des CGL vom linken und rechten Auge sortiert, wenn sie Schicht IVC derprimären Sehrinde erreichen?Experiment (Hubel, Wiesel in den 70ern):- injizierten einem Affen eine radioaktive Aminosäure in ein Auge- Aminosäure wurde von den Ganglienzellen in Proteine eingebaut- diese Proteine wurden entlang der Axone der Ganglienzellen zum CGL transportiert (anterograderTransport)- im CGL wurden die radioaktiven Proteine aus den Endigungen der Ganglienzellenaxoneausgeschüttet- radioaktive Proteine wurden an die postsynaptischen Neuronen des CGL weitergegeben nicht alle Zellen des CGL nahmen das radioaktive Material auf:- nur die Zellen, die synaptische Eingänge aus dem Auge erhielten, in das injiziert worden war- diese Zellen transportierten das radioaktive Protein zu ihren Axonterminalen in Schicht IVCAutoradiografie:- dadurch wurde der Ort der radioaktiven CGL-Eingänge sichtbar- Film mit Emulsionsschicht wird über dünne Schnitte der Sehrinde platziert- Emulsionsschicht wurde später wie eine Fotografie entwickelt- Ansammlung von Silberkörnchen auf dem Film = Lage der radioaktiven AxonterminalenBei Schnitten, die senkrecht zur cortikalen Oberfläche geführt wurden:- Verteilung der Axonterminalen war in Schicht IVC nicht lückenlos!!- waren eher in einer Reihe gleichmäßig unterbrochener Streifen angeordnet- Streifen = AugendominanzsäulenBei Schnitten, die parallel zu IV geschnitten wurden:- Eingänge vom linken und rechten Auge in Schicht IV sind wie eine Reihe sich abwechselnder Bänderangelegt- ähnlich den Streifen eines Zebras
- Projektion von Schicht IVC zu anderen cortikalen Schichten: Projektion von Schicht IVC zu anderen cortikalen Schichten:Radiale Verbindungen= Intracortikale Verbindungen, die sich senkrecht zur cortikalen Oberfläche quer durch die Schichtenerstrecken- hält die retinotope Organisation aufrecht, die bereits in Schicht IV vorhanden ist- daher erhält bspw. eine Zelle in Schicht VI Infos von derselben Netzhautstelle wie eine Zelle, diedarüber in Schicht IV liegtHorizontale Verbindungen- Axone einiger Pyramidenzellen aus Schicht III bilden seitliche Verzweigungen- stellen horizontale Verbindungen innerhalb von Schicht III herSternzellen der Schicht IVC:- projizieren mit aufsteigenden Axonen vor allem zu den Schichten IVB und III dort werden erstmals Infos vom linken und rechten Auge integriertNeuronen der Schicht IVC: erhalten nur monokuläre EingängeNeuronen in den Schichten II und III:- bekommen binokuläre Eingänge = Signale von beiden Augen- deutliche anatomische Trennung der magnozellulären und parvozellulären VerarbeitungsströmeSchicht IVCα:- erhält Eingang vom magnozellulären CGL- projiziert hauptsächlich zu Zellen in Schicht IVBSchicht IVCβ: projiziert ihren Eingang aus dem parvozellulären CGL hauptsächlich zu Schicht IIISchichten III und IVB:In diesen Schichten kann ein Axon Synapsen zu den Dendriten von Pyramidenzellen sämtlicherSchichten ausbilden.
- Efferenzen der primären Sehrinde nach außerhalb Efferenzen der primären Sehrinde:- Axone der Pyramidenzellen ziehen aus der primären Sehrinde in die weiße Substanz- Pyramidenzellen versch. Schichten innervieren hierbei unterschiedliche StrukturenZellen der Schichten II, III, IVB: projizieren zu anderen cortikalen RegionenPyramidenzellen der Schicht V: senden Axone zum Colliculus superior und zum PonsAxone der Pyramidenzellen sämtlicher Schichten:- verzweigen sich- bilden auch lokale Verbindungen innerhalb des Cortex
- Cytochromoxidase-Blobs Cytochromoxidase-BlobsDie Schichten II und III spielen eine Schlüsselrolle bei der visuellen Verarbeitung:Sie stellen den größten Teil der Infos für andere cortikale Regionen (die Signale aus der primärenSehrinde erhalten) bereit.Cytochromoxidase: ein am Zellmetabolismus beteiligtes mitochondriales EnzymPrimäre Sehrinde wird zum Nachweis der Cytochromoxidase gefärbt:- Färbung verteilt sich in den Schichten II und III nicht gleichmäßig- in Querschnitten erscheint die Färbung der Cyt. in Form vieler Säulen- diese Säulen stehen in gleichmäßigem Abstand- diese Säulen laufen über die ganze Breite der Schichten II und III sowie V und VITangentialer Schnitt durch Schicht III:- Säulen erscheinen wie die Flecken eines Leoparden Blobs: Säulen mit starker Cytochromoxidasefärbung- Blobs sind in Reihen angeordnet- jeder Blob ist auf einen Augendominanzstreifen in Schicht IV zentriert- zwischen den Blobs gibt es „Interblob“-Regionen- Blobs erhalten direkte Eingänge aus den koniozellulären Schichten des CGL- Blobs erhalten außerdem parvozelluläre und magnozelluläre Eingänge aus Schicht IVC
- rezeptive Felder und Binokularität der Sehrinde Rezeptive Felder der Neuronen in Schicht IVC- ähneln denen der magnozellulären und parvozellulären CGL-Neuronen- sind kleine monokuläre rezeptive Felder- mit konzentrischer Zentrum-Umfeld-Struktur IVCα: hier reagieren die Neuronen nicht auf die spektrale Zusammensetzung des Lichts IVCβ: Neuronen zeigen einen Zentrum-Umfeld-FarbantagonismusBinokulärität:- jedes Neuron in IVCα und IVCβ erhält afferente Eingänge von einer Schicht des CGL- die Schichten des CGL repräsentieren jeweils eines der Augen- monokuläre Neuronen von beiden Augen liegen in V1 systematisch angeordnet dies erklärt die Augendominanzsäulen in Schicht IVC- Axone, die IVC verlassen, divergieren und innervieren weiter oberflächlich gelegene Schichten- eine Folge der Divergenz: Vermischung der Signale von beiden Augen- die meisten Neuronen in den Schichten oberhalb von IVC sind binokulär- reagieren also auf Lichtreize in beiden Augen diese Neuronen haben binokuläre rezeptive Felder besitzen zwei rezeptive Felder: eines im ipsilateralen und eines im kontralateralen AugeOhne binokuläre Felder wäre der Mensch nicht in der Lage, die Infos beider Augen zu einemeinheitlichen Abbild zusammenzuführen.Warum und wie wird die Retinotopie aufrechterhalten?Weil die beiden rezeptiven Felder eines binokulären Neurons genau so auf den Netzhäuten platziertsind, dass sie den gleichen Punkt im Raum „ansehen“. obere cortikale Schichten: Augendominanzsäulen
- Orientierungsselektivität: Orientierungsselektivität:- rezeptive Felder in der Netzhaut: CGL und Schicht IVC- sind rund- reagieren am stärksten auf einen Lichtpunkt, der so groß ist wie das Zentrum des rezeptiven FeldesAußerhalb von IVC:- es gibt Zellen, die diesem Schema nicht mehr entsprechen- viele Neuronen im V1 reagieren am stärksten auf einen länglichen Lichtbalken, der sich über ihrerezeptiven Felder bewegt- entscheidend hierbei: Orientierung des Balkens Balken mit einer spezifischen Orientierung: stärkste Reaktion senkrecht stehende Balken: deutlich schwächere Reaktionen Neuronen, die auf diese Weise reagieren, zeigen Orientierungsselektivität die meisten Neuronen in V1 außerhalb IVC sind orientierungsselektivIst die Orientierungsselektivität benachbarter Neuronen aufeinander abgestimmt? Ja!Test: Einführung einer Mikroelektrode senkrecht zur Oberfläche (radiär) von einer Schicht in dienächste Bevorzugte Orientierung für alle selektiven Neuronen aus Schicht II bis zu Schicht VI bleibterhalten! Hubel und Wiesel nannten eine solche radiäre Zellsäule eine OrientierungskolumneTest: Einführung der Mikroelektrode parallel zur Oberfläche (tangential) entlang einer Schicht bevorzugte Orientierung ändert sich systematisch- in der primären Sehrinde gibt es ein mosaikartiges Muster für die Orientierungspräferenzen- Auswertung der Orientierung von Reizen: eine der wichtigsten Aufgaben der primären Sehrinde
- Richtungsselektivität: Richtungsselektivität:- viele rezeptive Felder im V1 weisen Richtungsselektivität auf- rezeptive Felder reagieren, wenn ein Lichtbalken mit der optimalen Orientierung sich senkrecht zurOrientierung in eine Richtung bewegt- rezeptive Felder reagieren allerdings nicht bei der entgegengesetzten Richtung- Neuronen, die afferente Eingänge aus den magnozellulären Schichten des CGL erhalten, sindempfindlich gegenüber der Richtung von Reizbewegungen- richtungsselektive Zellen im V1 bilden eine Untergruppe der orientierungsselektiven Zellen
- Einfache und komplexe rezeptive Felder: Einfache und komplexe rezeptive Felder:- Neuronen im CGL besitzen rezeptive Felder mit antagonistischer Zentrum-Umfeld-Struktur erklärt die Reaktion der Neuronen auf visuelle Reize- kleiner Punkt im Zentrum kann eine viel größere Reaktion hervorrufen, als ein großer Punkt, derzusätzlich das antagonistische Umfeld bedecktWelche Fakten sind über die afferenten Eingänge zu V1-Neuronen bekannt, die- für die Binokularität- die Orientierungsselektivität- und die Richtungsselektivität verantwortlich sein könnten? Binokularität: binokuläre Neuronen erhalten afferente Fasern von beiden Augen Orientierungsselektivität:- viele orientierungsselektive Neuronen besitzen ein verlängertes rezeptives Feld- dieses verlängerte rezeptive Feld besitzt einen ON-Zentrum- oder OFF-Zentrum-Bereich- dieser ON/OFF Bereich ist auf einer oder beiden Seiten v. einem antagonistischen Umfeld flankiert lineare Anordnung von ON- und OFF-Zonen- entspricht den konzentrisch angeordneten antagonistischen Bereichen der rezeptiven Felder in derRetina und im CGL- diese cortikalen Neuronen erhalten konvergente Eingänge von drei oder mehr CGL-Zellen mitrezeptiven Feldern = einfache Zellen (Hubert, Wiesel) Wesentliche Eigenschaft der einfachen Zellen:- räumliche Trennung der ON- und OFF-Regionen- aufgrund dieser Struktur ihrer rezeptiven Felder sind einfache Zellen orientierungsselektiv- sind typischerweise binokulär- sind empfindlich gegenüber der Reizorientierung- viele sind auch richtungsselektiv Komplexe Zellen- orientierungsselektive Neuronen im V1, die keine getrennten ON- und OFF-Regionen besitzen- ihre rezeptiven Felder erscheinen komplexer als die der einfachen Zellen- geben ON- und OFF-Antworten auf Reize im gesamten rezeptiven Feld- sind typischerweise binokulär- sind empfindlich gegenüber der Reizorientierung- viele sind auch richtungsselektiv
- Rezeptive Felder von Blobs Rezeptive Felder von Blobs:- Schichtung der primären Sehrinde korreliert mit Unterschieden zwischen den rezeptiven Feldernder Neuronen- Anwesenheit der Cytochromoxidase-Blobs außerhalb von IV wirft folgende Frage auf:Reagieren Neuronen in den Blobs anders als die in den Interblobs? Ja!Neuronen in den Interblobregionen besitzen folgende Eigenschaften: Binokularität Orientierungsselektivität Richtungsselektivität- es handelt sich sowohl um einfache als auch komplexe Zellen- sie sind im Allgemeinen nicht farbempfindlichBlobzellen besitzen folgende Eigenschaften:- monokulär- spektralempfindlich- keine Orientierungs- und Richtungsselektivität- Blobs erhalten direkte Eingänge von den koniozellulären Schichten des CGL- Blobs erhalten magnozelluläre und parvozelluläre Eingänge über die Schicht IVC- visuelle Reaktionen der Blobzellen ähneln stark denen der koniozellulären und parvozellulärenAfferenzenDie rezeptiven Felder der Blobzellen:- die meisten sind rund- einige haben die farbantagonistische Zentrum-Umfeld-Organisation (wie in den parvo- undkoniozellulären Schichten des CGL)- manche haben einen Rot-Grün- oder Blau-Gelb-Antagonismus im Zentrum, aber keineUmfeldregion- manche haben sowohl ein farbantagonistisches Zentrum als auch ein farbantagonistisches Umfeld= Doppelgegenfarbneuronen Blobs enthalten den Großteil der farbempfindlichen Neuronen außerhalb der Schicht IVC
- Parallele Verarbeitungspfade Parallele Verarbeitungspfade Es gibt verschiedene Kanäle in der primären Sehrinde, die visuelle Eingänge parallel verarbeiten:- magnozellulärer Pfad- Parvo-Interblob-Pfad- Blob-PfadParallele Pfade:1. magnozellulärer Pfad enthält Neuronen mit phasischen Antworten enthält relativ große rezeptive Felder enthält den größten Anteil an richtungsselektiven Zellen Beteiligung an der Analyse von Objektbewegung und indirekt an der Steuerung vonAktivität in motorischen Cortexregionen- beginnt bei den M-Ganglienzellen der Netzhaut- M-Ganglienzellen senden Axone in die magnozellulären Schichten des CGL- magnozelluläre Schichten projizieren in IVCα- IVCα projiziert in Schicht IVB- Pyramidenzellen in IVB besitzen binokuläre rezeptive Felder vom einfachen und komplexenTyp- die rezeptiven Felder sind orientierungsselektiv und meist auch richtungsselektiv- die rezeptiven Felder sind meist nicht farbempfindlich2. Parvo-Interblob-Pfad Neuronen dieses Pfads haben die kleinsten orientierungsselektiven rezeptiven Felder Beteiligung an der Analyse von Details der Objektform- entspringt P-Ganglienzellen der Netzhaut- P-Ganglienzellen projizieren in die parvozellulären Schichten des CGL- parvozelluläres CGL sendet Axone zur Schicht IVCβ- IVCβ projiziert in die Interblobregionen der Schichten II und III- diese Neuronen sind gewöhnlich nicht richtungsselektiv/farbempfindlich- ihre binokulären rezeptiven Felder sind orientierungsselektiv und einfach oder komplex3. Blob-Pfad sehr häufiges Auftreten der spektralen Empfindlichkeit bei Zellen in den Blobs Beteiligung an der Analyse der Objektfarbe- der einzige Input des Blob-Pfads stammt von der Klasse von Ganglienzellen, die weder demM-Typ noch dem P-Typ zuzurechnen sind- diese nonM-nonP-Zellen projizieren zu den koniozellulären Schichten des CGL- das koniozelluläre CGL projiziert direkt zu den Cytochromoxidase-Blobs in II und III- bei diesen Blobs laufen parvozelluläre, magnozelluläre und koniozelluläre Eingängezusammen- rezeptive Felder in den Blobs sind farbantagonistisch- rezeptive Felder sind in Zentrum und Umfeld organisiert- rezeptive Felder sind oft monokulär und ohne OrientierungsselektivitätParallele Pfade sind nicht strikt voneinander getrennt:Es gibt sowohl innerhalb als auch jenseits von V1 eine Vermischung, die zu einer Interaktion derSignale des magnozellulären Pfads, des Parvo-Interblob-Pfads und des Blob-Pfads führt.
- Cortikale Module: Cortikale Module:- cortikale Neuronen analysieren jeden Punkt innerhalb der visuellen Umwelt- alle Neuronen, die einen Punkt analysieren, befinden sich innerhalb einer begrenzten Cortexregion Sicherstellung durch die retinotope Struktur der Projektionen von der Netzhaut über das CGL zurprimären Sehrinde Hubel und Wiesel:Das Abbild eines Punktes im Raum fällt in die rezeptiven Felder von Neuronen, die innerhalb eines2x2mm großen Areals der Schicht III liegen.Für eine vollständige Auswertung muss dieses 2x2 mm große Areal aktiver Neuronen Eingänge vonallen Verarbeitungspfaden aus dem linken und rechten Auge erhalten.2x2mm großes Stück Cortex enthält:- 2 komplette Sätze von Augendominanzsäulen- 16 Blobs- in den Interblobbereichen eine vollständ. (doppelte) Auswahl der gesamten VorzugsorientierungenEin 2x2mm großes Stück der primären Sehrinde ist notwendig, um das Abbild eines Punktes zuanalysieren: Notwendig, weil seine Entnahme einen blinden Fleck an dieser Stelle hinterlassen würdeEin 2x2mm großes Stück der primären Sehrinde ist hinreichend, um das Abbild eines Punktes zuanalysieren: Hinreichend, weil es sämtliche benötigten neuronalen Mechanismen enthält um die an diesemPunkt vorhandenen ausgerichteten und/oder farbigen Konturen zu analysieren, die mit jedem derbeiden Augen gesehen werden.Eine solche Verarbeitungseinheit wird als cortikales Modul bezeichnet.
- Extrastriäre Areale: JENSEITS DER PRIMÄREN SEHRINDE- primäre Sehrinde wird auch V1 genannt- primäre Sehrinde ist die erste cortikale Region, die vom CGL Infos erhältExtrastriäre Areale:- liegen jenseits von V1- es gibt zwei große cortikale Pfade der visuellen Verarbeitung:1. dorsaler Pfad- erstreckt sich dorsal von der primären Sehrinde zum Scheitellappen- zuständig für die Analyse von visueller Bewegung+Kontrolle- Eigenschaften der Neuronen ähneln denen der magnozellulären Neuronen in V1- erhält afferente Eingänge von allen in V1 noch getrennten Pfaden2. ventraler Pfad- zieht sich ventral zum Schläfenlappen- zuständig für bewusste Wahrnehmung + Wiedererkennung von Objekten- besitzen Eigenschaften, die Kennzeichen der Parvo-Interblob- und Blobzellen in V1vereinen- erhält afferente Eingänge von allen in V1 noch getrennten PfadenDorsaler und ventraler Pfad im extrastriären Cortex werden aus dem- magnozellulären- Parvo-Interblob-- und Blob-Pfad in V1 gespeist.
- Der dorsale Pfad Der dorsale PfadAreal MT:- wird als V5 oder MT bezeichnet- hier findet eine spezialisierte Analyse von Objektbewegungen statt- erhält retinotop organisierte Eingänge von vielen anderen cortikalen Arealen wie V2 und V3- MT wird direkt von Zellen der Schicht IVB der primären Sehrinde innerviert- Eigenschaften der Zellen in Schicht IVB:- relativ große rezeptive Felder- phasische Lichtantworten- Richtungsselektivität- Eigenschaften der Neuronen in Schicht MT:- große rezeptive Felder- Richtungsselektivität- fast alle MT-Zellen sind richt.selektiv (anders als andere Areas i. dorsalen/ventralen Pfad)- reagieren stark auf Bewegung, Form der Objekte dabei weniger wichtig- Areal MT besitzt Säulen für BewegungsrichtungenDorsale Areale und Verarbeitung von Bewegungen:- jenseits des Areals MT- im Parietallappen Areal MST:Zellen im MST reagieren selektiv auf:- lineare Bewegungen (wie in MT)- strahlenförmige Bewegungen (entweder nach innen oder außen von einem zentralen Punkt)- kreisförmige Bewegungen (entweder im oder gegen den Uhrzeigersinn)Mögliche Funktionen von Neuronen mit komplexen bewegungsempfindlichen Eigenschaften:1. Navigation- Objekte bewegen sich am Auge vorbei- Richtung und Geschwindigkeit der Objekte sind wertvolle Infos für die Navigation2. Kontrolle von Augenbewegungen- um mit den Augen Objekten folgen zu können- oder um den Blick rasch auf ein aufmerksamkeitserregendes Objekt zu richten3. Bewegungswahrnehmung- Überleben hängt manchmal vom Erkennen sich bewegender Objekte ab