Biologische Psychologie (Subject) / Visuelles System (Lesson)

visuelles System

This lesson was created by aherbert.

Learn lesson

back  |  next 1 / 1

• Verhältnis von Wahrnehmung und Wirklichkeit - Gehirn erhält über Sinnessysteme Informationen über Umwelt ("bottom-up") - Wahrnehmung = Interpretation dieser Informationen  - Wahrnehmung ist nicht gleich Wirklichkeit! -> frühe Vorverarbeitung und Filtern der sensorischen Information (visuelles System: ab Ebene der Retina)  -> "top-down"-Beeinflussung durch z.B. Erwartung oder kognitive Schemata 
• Psychophysik -> Beschäftigung mit dem Verhältnis zwischen physikalischen Reizeigenschaften und subjektiver Wahrnehmung - häufig nicht-lineare Zusammenhänge -> Weber-Fechtner-Gesetz: logarithmischer Zusammenhang von physikalischer Reizstärke und wahrgenommener Reizstärke -> Steven’sche Potenzgesetz: exponentieller Zusammenhang zwischen physikalischer Reizstärke und wahrgenommener Reizstärke - je nach Reiz (Helligkeit, elektrische Stromstärke, Temperatur etc.) ändert sich der Exponent der Funktion: -> Exponent > 1: exponentieller Zusammenhang (z.B. elektrische Stromstärke) -> Exponent < 1: logarithmischer Zusammenhang (z.B. Helligkeit)
• Ablauf der sensorischen Wahrnehmung 1. Physikalischer Reiz gelangt an Rezeptorzellen eines Sinnesorganes 2. Transformation des physikalischen Reizes in ein Rezeptorpotenzial (Änderung des Membranpotenzials) einer Sensorzelle -> sensorische Transduktion 3. Weiterleitung des Rezeptorpotenzials in primäre sensorische Areale des Gehirns über afferente Fasern 4. Entstehung des Sinneseindrucks und der Wahrnehmung in höheren kortikalen Regionen unter Einfluss anderer Kortexareale (beeinflusst durch Aufmerksamkeit, kognitive Schemata etc.) -> bottom-up (objektive Sinnesphysiologie) und top-down-Einflüsse (subjektive Sinnesphysiologie)  
• primäre vs. sekundäre Sinneszelllen - Rezeptorzellen haben jeweils einen sog. Sensiblen Bereich, der besonders sensibel ist für einen bestimmten physikalischen Reiz (z.B. Mechanorezeptoren: Druck)  - an diesen entsteht ein Membranpotenzial, welches weitergeleitet wird  a) primäre Rezeptorzelle -> das im sensiblen Bereich entstandene Membranpotenzial löst in der sog. Triggerzone der primären Rezeptorzelle (Bereich mit hoher Dichte an Natriumionenkanälen) direkt ein Aktionspotenzial aus  - Bsp.: olfaktorische Sinneszellen b) sekundäre Rezeptorzelle  -> Aktionspotenzial entsteht noch nicht in der Rezptorzelle, sondern erst im primären sensorischen Neuron - Bsp.: Photorezeptoren, Haarsinneszellen im Ohr
• Akkomodation & Adaptation a) Akkomodation: Einstellung der Brechkraft der Augenlinse durch Kontraktion/Entspannung der Ziliarmuskeln -> Nahsicht: Ziliarmuskel angespannt -> Augenlinse breit (verkrümmt) -> Fernsicht: Ziliarmuskel entspannt -> Augenlinse schmal b) Adaption: Regulation des Lichteinfalles durch Veränderung des Pupillendurchmessers - nicht nur Licht, sondern auch andere Einflüsse auf Pupillendilatation -> Sympathikus -> Pupillenerweiterung; Parasymphatikus -> Pupillenverengung
• Der Weg des Lichts -> sichtbares Licht: 380 - 780 nm Wellenlänge 1. Pupille; Funktion: Regulation des Lichteinfalls durch Adaptation 2. Linse; Funktion: Einstellung der Brechkraft durch Akkomodation (Blende) 3. Weiterleitung durch Glaskörper 4. Retina  5. Output der Retina -> über Sehnerv Richtung Gehirn 
• "blinder" und "gelber Fleck" a) "gelber Fleck" / Fovea - Bereich höchster Auflösung  - höchtste Dichte an Zapfen  b) "blinde Fleck"/ Papille - Bereich, an dem der Sehnerv das Auge verlässt - keine Photorezeptoren 
• Aufbau der Retina/Netzhaut - Aufbau in 5 Schichten  1. Photorezeptorzellschicht: Stäbchen vs. Zapfen 2. Horizontalzellschicht: verbinden angrenzende Photorezeptorzellen lateral (-> laterale Inhibition) 3. Bipolarzellschicht: sind zwischen Rezeptorzellen und Ganglienzellen geschaltet 4. Amakrinzellschicht: sind zwischen Bipolarzellen und Ganglienzellen geschaltet 5. Ganglienzellschicht => viel Informationsverarbeitung bevor Signal überhaupt im Gehirn angekommen ist - „Inversion der Netzhaut“: lichtempfindliche Zellen (Photorezeptoren: Stäbchen und Zapfen) sind maximal entfernt von der Lichtquelle - Verlust der Lichtenergie allerdings gering
• Stäbchen ("rods") - ca. 120 Millionen - Photopigmente in den Membranscheiben (photosensitiver Teil/"sensibler Bereich") - eher im extrafovealen Bereich - farbunempfindlich - werden während des photopischen Sehens gehemmt -> Reizverarbeitung bei schwachem Lichteinfall (skotopisches Sehen)
• Zapfen („cones“) - ca. 6 Millionen - Photopigmente in den Membranfaltungen ("sensibler Bereich") - eher im Bereich der Fovea vorhanden - farbempfindlich -> Reizverarbeitung bei normalem Tageslicht (photopisches Sehen)
• Sensorische Transduktion im visuellen System -> Übersetzung des physikalischen Reizes (Licht einer bestimmten Wellenlänge) in einen elektrischen Impuls (Rezeptorpotenzial) - Photopigment in der Membran eines Photorezeptors - fällt Licht in das Pigment verändert dieses seine räumliche Struktur und aktiviert somit ein intrazelluläres G-Protein - G-Protein aktiviert Effektorprotein - Effektorprotein reguliert die Produktion eines sekundären Botenstoffes (hier: cGMP) herunter -> verminderte Öffnung von Ionenkanälen in der Membran des Photorezeptors => Hyperpolarisation
• Phototransduktion am Beispiel der Stäbchen - „Dunkelstrom“: untypischerweise ist die Membran der Stäbchen bei Dunkelheit depolarisiert (-30 mV) dadurch, dass Natrium- und Calciumionenkanäle durch cGMP offengehalten werden - im Stäbchen ist Photopigment Rhodopsin (Opsin + 11-cic-Retinal) - Lichteinfall: 11-cis.-Retinal -> All-trans-Retinal -> Aktivation des G-Proteins Transducin - Transducin aktiviert das Effektorprotein Phosphodiesterase - Phosphodiesterase baut cGMP ab -> Natrium- und Calciumionenkanäle schließen sich => Stäbchen hyperpolarisieren  
• Lichtadaptation a) Adaptation: Regulation des Lichteinfalls durch die Pupillendilatation b) Adaption der Photorezeptoren -> bei Lichteinfall müssten Photorezeptoren eig. inaktiv sein (-> Hyperpolarisation durch Wegfall des „Dunkelstroms“) - Rolle des Calciums: Regulation der Adaption an Beleuchtungsunterschiede  -> fließt durch dieselben (cGMP)- Ionenkanäle wie Natrium -> hemmt die cGMP-Cyclase (Enzym, dass cGMP produziert)  - Lichteinfall -> Calciumionenkanäle schließen -> Hemmung der Produktion von cGMP fällt weg  -> Ionenkanäle öffnen langsam wieder
• Phototransduktion in den Zapfen -> ähnlicher Mechanismus wie bei Stäpchen, aber mit anderen Photopigmenten: Zapfenopsine - unterschiedliche Opsine der verschiedenen rot-, blau- und grün-Zapfen, die jeweils eine unterschiedliche Sensitivität für Licht unterschiedlicher Wellenlängen besitzen 
• Bipolarzellen -> verbinden Rezeptorzellen mit Ganglienzellen - Zellen, die eher auf wenig vs. eher auf viel Lichteinfall reagieren: ON- vs. OFF- Bipolarzellen -> ON-Bipolarzellen sind über inhibitorische metabotrobe Glutamat-Rezeptoren mit Rezeptorzellen verbunden - bei Lichteinfall hyperpolarisiert der Photorezeptor -> weniger Glutamat wird ausgeschüttet => Disinhibition der ON-Bipolarzellen -> OFF-Bipolarzellen sind über exzitatorische ionotrope Glutamat-Rezeptoren mit Ganglienzellen verbunden - bei Dunkelheit depolarisiert der Photorezeptor -> mehr Glutamat - Aktivation der OFF-Bipolarzellen
• Rezeptive Felder -> Teilbereich der rezeptiven Fläche eines Sinnesorgans, der von einem Neuron repräsentiert wird (z.B. Bereich der Retina, Bereich der Körperoberfläche) - visuelles System: der Bereich der Retina auf den eine Bipolar-/Ganglien-/Kortexzellen etc. reagiert - rezeptiven Felder der Ganglienzellen besonders relevant, da diese die Netzhautsignale Richtung Retina senden -> unterscheiden sich je nach Lokalisation auf der Retina: - Fovea: rezeptiven Felder relativ klein, hohe räumliche Auflösung, Zapfensehen - Peripherie: rezeptive Felder größer, geringe räumliche Auflösung, Stäbchensehen - rezeptive Felder überlappen sich 
• ON- vs. OFF- Zentrum- Ganglienzellen -> ON-Zentrum-Ganglienzellen: Reagieren auf eine Stimulation des Zentrums des rezeptiven Feldes mit Aktivation, Stimulation des Randbereiches mit Inhibition - Verschaltung mit Retina im Zentrum des rezeptiven Feldes über ON-Bipolarzellen, im Randbereich über OFF-Ganglienzellen  => maximale Aktivation, wenn NUR Zentrum beleuchtet wird -> OFF-Zentrum-Ganglienzellen: Reagieren auf eine Stimulation des Zentrums des rezeptiven Feldes mit Inhibition, Stimulation des Randbereiches mit Aktivation - Verschaltung mit Retina im Zentrum des rezeptiven Feldes über OFF-Bipolarzellen, im Randbereich über ON-Bipolarzellen  => maximale Aktivation, wenn NUR Randbereich beleuchtet wird - diese Signale werden dann an den Cortex weitergeleitet => dienen der Kontrastverstärkung
• Gegenfarbzellen - Farbkodierung entsteht durch differentielle Aktivierung der unterschiedlichen Zapfentypen (R-, B- und G-Zapfen) - Gegenfarbzellen (Ganglienzellen): Zellen, dessen Zentrum des rezeptiven Feldes auf Licht der einen Wellenlänge (z.B. rot) mit Aktivation antwortet und die durch dessen Gegenfarbe (z.B. grün) im Randbereich gehemmt werden - durch Verschaltung über ON-Bipolarzellen mit R-Zapfen und über OFF-Bipolarzellen mit G-Zapfen  => Verstärkung des Farbkontrastes
• Farbsinnstörungen -> Dichromasie: partielle Farbblindheit, bei der ein Rezeptortyp ausfällt (= Sehen mit zwei Zapfentypen) -> Trichromasie: Farbschwäche (meistens rot/grün) durch genetisch bedingte Veränderung der Sensitivität der rot/grün-Zapfen (= Sehen mit drei Zapfentypen)  -> Achromasie: totale Farbblindheit -> reines Stäbchensehen, daher nicht nur keine Farben, sondern zudem sehr unscharf (= Sehen ohne Zapfentypen)
• Magnozelluläre Ganglienzellen (M-Zellen) - große Rezeptive Felder - Input über Bipolarzellen von Stäbchen (farbunempfindlich) - Verbindungen zu Neuronen der magnozellulären Schichten des Thalamus - Teil des dorsalen ("Wo"-) Pfades: Verarbeitung von Bewegungsinformation
• Parvozelluläre Ganglienzellen (P-Zellen) - kleine rezeptive Felder - Input über Bipolarzellen von Zapfen (farbempfindlich) - Verbindungen zu Neuronen der parvozellulären Schicht des Thalamus - Teil des ventralen ("Was"-Pfades): Verarbeitung von Objektinformation
• Koniozelluläre Ganglienzellen (K-Zellen) - große rezeptive Felder - Input über Bipolarzellen ins. der Blauzapfen (farbsensitiv) - Verbindungen zu koniozellulärer Schicht des Thalamus  - Teil des ventralen ("Was"-) Pfades: zuständig für Farbsehen
• Verarbeitungspfade des visuellen Systems a) Magnozellulärer Pfad:  Stäbchen -> M-Ganglienzellen -> Magnozelluläre-Schicht des CGL -> Schicht 4B & 4Calpha  des V1    (-> Blob-Bahn des V1) -> extrastriatale Areale  b) Parvozellulärer Pfad: Zapfen -> P-Ganglienzellen -> Parvozelluläre Schicht des CGL -> Schicht 4Cbeta (-> Blob-Bahn) & Interblob-Bahn des V1 -> extrastriatale Areale c) Koniozellulärer Pfad:  Blauzapfen -> K-Ganglienzellen -> Koniozelluläre Schicht des CGL -> Schicht 2/3 & Blob-Bahn des V1 -> extrastriatale Areale 
• (sub)kortikale Weiterverarbeitung von visueller Information Sehnerv -> Chiasma Opticum: - 1/3 der Fasern laufen in  a) Colliculi superiores/ Optisches Tectum (Mesencephalon)  - Steuerung von Blickbewegungen b) Nucleus suprachiasmaticus (Hypothalamus) - Regulation der zirkadianen Rhytmik (über Melatoninausschüttung der Hypophyse)  - 2/3 der Fasern laufen in den Thalamus: Corpus Geniculatum laterale und von da aus in der primären visuellen Kortex (V1) 
• retinofugale Projektion - retinofugal = "von der Retina weg" -> Projektionen von der Retina weg - Neurone des Sehnerves (2. Hirnnerv) projezieren über die Sehnervkreuzung (Chiasma Opticum) in den Thalamus und von dort aus in den primären visuellen Kortex - "Sehnerv": Axone der Ganglienzellen - "Optischer Trakt": Nervenfasern werden ab Sehnervkreuzung  - "Optische Radiation": Axone der Neurone des Thalamus (die in den V1 projezieren)
• Chiasma Opticum (Sehnervkreuzung) - durch Sehnervkreuzung (Chiasma Opticum) wird gesamter linker Teil des Sichtfeldes in der rechten Seite des Gehirns (rechter CGL und rechter Cortex) verarbeitet und gesamter rechter Teil in der linken Seite des Gehirnes -> nasaler Teil des Sichtfeldes eines Auges wird immer kontralateral verarbeitet -> temporaler Teil des Sichtfeldes eines Auges wird ipsilateral verarbeitet 
• Läsionen der retinofugalen Projektion - Bsp.: linker Sehnerv durchtrennt -> ganz peripherer Teil des linken Sehfeldes betroffen (monokularer Teil fällt weg) - Bsp.: linker optischer Trakt durchtrennt -> rechtes Sehfeld fällt weg - Bsp.: nur kreuzende Fasern durchtrennt -> nur peripheres Sehen in beiden Gesichtsfeldern fällt weg
• Organisationsprinzipien des CGL a) Informationen vom rechten und linken Augen werden in saperaten Schichten verarbeitet -> Kreuzung der Sehnerven im Chiasma Opticum, sodass linkes visuelles Sichtfeld im rechten CGL und umgekehrt verarbeitet wird, innerhalbe eines CGLs werden Informationen von rechtem und linken Auge in verschiedenen Schichten verarbeitet  b) retinotope Organisation -> nebeneinanderliegende Neurone (im Thalamus, primären visuellen Cortex) repräsentieren nebeneinanderliegende Bereiche der Retina c) Informationen von verschiedenen Ganglienzellen werden in separaten Schichten verarbeitet (M-/P-/K-Schicht) 
• CGL - laterale Kniehöcker des Thalamus - nur 5-20% der Eingänge des CGLs stammen von der Retina -> bis zu 95% der Eingänge des CGLs stammen vom visuellen Kortex (top-down-Projektionen!) und optischem Tectum  => Illustrationen des Einflusses von Vorannahmen, Erwartungen etc. auf die Wahrnehmung
• visueller Kortex -> primärer visueller Kortex = V1 = BA17 (Brotmannareal 17) = Area striata (striate cortex) - retinotope Organisation, aber Verzerrung: zentraler Bereich der Retina (Fovea) ist räumlich überrepräsentiert
• kortikale Blindheit -> entsteht durch Läsionen des primären visuellen Kortex -> „Blindsight“- Phänomen: Störung der bewussten visuellen Wahrnehmung, Reaktion auf Reize im gestörten visuellen Feld intakt - welcher Teil des Gesichtsfeldes betroffen ist hängt von der Lokalisation der Schädigung ab -> Hemianopia: eine Sichtfeldhälfte ist betroffen -> Scotoma: ein kleiner Ausschnitt des Sichtfeldes ist betroffen -> Quadrantonopia: ein Sichtfeldquadrant ist betroffen -> Erkärungsansätze: Reizverarbeitung im subkortikalen Bereich (optisches Tectum)
• simple cells des V1 a) Einfache Zellen/ „simple cells“ (Hubel & Wiesel) -> rezeptive Felder der einfachen Zellen haben wie ON-Ganglienzellen ein aktivatorisches Zentrum und ein inhibitorisches Umfeld -> rezeptive Felder sind länglich => ermöglicht Reaktion auf Lichtreize in verschiedenen Positionen und Orientierungen: Feuerrate maximal, wenn ein Balken einer bestimmten Ausrichtung ins rezeptive Feld fällt => Kantendetektion - Einfache Zellen entstehen durch die Kombination der Eingänge mehrerer CGL-Zellen (vgl. ON/OFF-Zentrum-Ganglienzellen)  - präferierte Kantenorientierung der V1-Neuronen (10/20/30 etc. °) variiert systematisch: Neuronen die auf 10°-Orientierung am meisten feuern liegen neben solchen, die auf 20°- Orientierung am meisten feuern etc.
• komplexe Zellen des V1 b) Komplexe Zellen/ „complex cells“ (Hubel & Wiese) - kombinieren vermutlich die Inputs mehrerer Einfacher Zellen - sind ebenfalls orientierungssensitiv, aber auch richtungssensitiv -> feuern, wenn sich ein Reiz einer bestimmten Orientierung in einer bestimmten Richtung durch das rezeptive Feld bewegt
• hyperkomplexe Zellen des V1 c) Hyperkomplexe Zellen (auch: längssensitive Zellen) - ebenfalls orientierungs- und richtungssensitiv, aber auch längensensitiv -> haben „Endhemmung“, sodass sie besonders auf Balken einer bestimmten Länge reagieren
• okuläre Dominanzsäulen  -> Inputs von beiden Augen, die im CGL in verschiedenen Schichten verarbeitet werden, werden auch im V1 in unterschiedlichen Schichten verarbeitet (Streifenstruktur): okuläre Dominanzsäulen  - eine Dominanzsäule enthält eine Vielzahl an Orientierungssäulen, die alle dieselbe Stelle der Retina abbilden, aber auf verschiedene Orientierungen reagieren (alle) - jede Dominanzsäule existiert quasi 2x (für jedes Auge einmal)  
• Orientierungssäulen - für jede Orientierung eines Balkens gibt es eine zugehörige Orientierungssäule, innerhalb welcher nur Neuronen liegen, die genau für diese Orientierung sensitiv sind -> langgestrecktes rezeptives Feld dieser Kortexneurone entsteht durch die Konvergenz mehrerer CGL- Neurone mit konzentrischem (rundem) rezeptiven Feld  
• Blobs- und Interblobs a) Blobs = Farbsäulen  - Projektionen der Neurone der Koniozellulären Schicht b) Interblobs: Bereiche zwischen den Farbsäulen 
• Hypersäulen -> besteht aus 2 Dominanzsäulen (je eine pro Auge), die denselben Ort im visuellen Feldes  repräsentieren (incl. Orientierungssäulen die auf alle möglichen Orientierungen innerhalbes dieses Ortes auf der Retina reagieren) + Blobs und Interblob-Bereiche
• ventraler Pfad a) ventraler Pfad/ „Was“-Pfad - verarbeitet primär Objektinformationen - entlang des Temporalkortex - Verarbeitungspfad: V1 -> V2 -> V3 -> V4 -> IT (inferiorer Temporalkortex) - V4: Verarbeitung von Farbe -> Studie (Zeki et al., 1991): neuronale Aktivität bei der Beobachtung grauer vs. bunter abstrakter Musterbilder
• dorsaler Pfad b) dorsaler Pfad/ „Wo“-Pfad („Wie-Pfad“) - verarbeitet primär räumliche Funktion -> wichtig für Interaktion mit Umwelt (-> „Wie“-Pfad) - entlang des Parietalkortex - Verarbeitungspfad: V1 -> V2 -> V3 -> V5/MT (Affe) -> MST - V5/MT: Verarbeitung von Bewegung -> Studie (Zeki et al., 1991): neuronale Aktivität bei Beobachtung bewegter vs. unbewegter Punktwolken
• inferioren Temporalkortex - Neurone reagieren auf sehr komplexe visuelle Reize -> z.B. gesichterspezifische Neuronen (Jennifer Aniston-Neurone), handspezifische Neuronen => Hierachie rezeptiver Felder im visuellen System:                     - optimaler Stimulus der ON-/OFF-Ganglienzellen ist Lichtpunkt, der von Dunkelheit umgeben ist (oder andersrum) - optimaler Stimulus der Einfachen Zellen im V1 ist Lichtbalken einer bestimmten Ausrichtung - optimaler Stimulus für inferioren temporalen Kortex ist Gesicht => wird immer komplexer
• Neuronale Codes - neuronale Kodierung von Reizen wird mit höheren Kortexarealen immer komplexer  => Hierachie rezeptiver Felder im visuellen System:                     - optimaler Stimulus der ON-/OFF-Ganglienzellen ist Lichtpunkt, der von Dunkelheit umgeben ist (oder andersrum) - optimaler Stimulus der Einfachen Zellen im V1 ist Lichtbalken einer bestimmten Ausrichtung - optimaler Stimulus für Neurone im inferioren temporalen Kortex ist Gesicht - Bsp.: im Hippocampus gibt es einen Neuron, welches spezifisch auf "Jennifer Aniston"- Neuron reagiert   
• Läsionsstudien -> Welche Hirnfunktionen sind beeinträchtigt, wenn bestimmte Regionen des Gehirns geschädigt sind? - Bsp.: Wenn Schädigung einer Hirnregion mit Beeinträchtigung des Lesens einhergeht, aber nicht der Sprache/ des Sehens kann geschlussfolgert werden, dass die Hirnregion bis zu einem bestimmten Grad auf die Verarbeitung von Text spezialisiert ist - Läsionen entstehen durch z.B. einen Schlaganfall, Schädel-Hirn-Traumata, Tumore & Tumorresektionen, Neurodegenerative Erkrankungen u.v.m.  
• assoziative vs. apperzeptive Agnosien -> visuelle Defizite nach Schädigung des ventralen Pfades: Störungen der Objekterkennung a) apperzeptive Agnosie: - Schädigung der frühen Stationen des Ventralen Pfades - Probleme beim Nachmalen von einfachen Formen => zusammenhängende sensorische Repräsentationen von visuellen Reizen können nicht mehr gebildet werden b) assoziative Agnosie: - Schädigung der anterioren Stationen des Ventralen Pfades - sehr komplexe visuelle Reize können noch nachgemalt werden, aber können nicht benannt werden => sensorische Repräsentationen von visuellen Reizen können aufgebaut und reproduziert werden, allerding können diese Repräsentationen nicht mit Inhalten des semantischen LZGs in Verbindung gebracht werden - assoziative Agnosie auf höherer Ebene als apperzeptive
• Prosopagnosie (Gesichtsblindheit) -> Fähigkeit, bekannte Gesichter wiederzuerkennen a) erworbene Prosopagnosie: durch Schädigung verschiedener Bereiche des ventralen Pfades b) angeborene Prosopagnosie
• Neglect -> Aufmerksamkeitsstörung - entsteht ins. bei Schädigung des rechten Parietalkortex - kontralateraler Teil des visuellen Feldes weitgehend ignoriert wird (i.d.R. linker Teil des visuellen Feldes, da es primär bei Schädigung des rechten Parietalkortex auftritt)
• Schädigungen des dorsalen Pfades -> Störungen der Bewegungswahrnehmung  Akinetopsie: Bewegung wird als Abfolge statischer Bilder wahrgenommen

back  |  next 1 / 1