Lagebeschreibungen
Dorsal: zum Rücken hin Ventral: zum Bauch hin Kranial: zum Kopf hin Kaudal: zum Schwanz hin Lateral: zu den Seiten hin Medial: zur Mitte hin Superior: dorsal gelegen (zum Rücken hin) Inferior: ventral gelegen (zum Bauch hin) Anterior: kranial gelegen (zum Kopf hin) Posterior: kaudal gelegen (zum Schwanz hin) Distal: nahe der Extremitäten Proximal: nahe der Körpermitte Rostral = Kranial = Anterior
Hirnkompartimente Übersicht
1. Proencephalon/Vorderhirn a) Telencephalon/Endhirn: Neokortex, Endhirnkerne/Basalganglien, Riechhirn b) Dienzephalon/Zwischenhirn: Thalamus, Epithalamus, Subthalamus, Hypothalamus 2. Mesencephalon/Mittelhirn: Tectum, Tegmentum, Hirnschenkel/Crura cebri 3. Rhombenzephalon/Rautenhirn: Kleinhirn/Cerebellum, Brücke/Pons, Medulla oblangata Hirnstamm = Mittelhirn + Pons + Medulla oblangata (+ je nach Autor Cerebellum)
Zentrales vs. Peripheres vs. Somatisches vs. Autonomes Nervensystem
- Zentrales Nervensystem (ZNS): Gehirn und Rückenmark - Peripheres Nervensystem (PNS): Spinalnerven, Körpernerven, Hirnnerven - afferente Fasern leiten Informationen vom PNS zum ZNS (Meldung von Schmerz z.B. beim Verbrennen an einer Herdplatte), efferente Fasern leiten Informationen vom ZNS zum PNS (Aktivierung eines Muskels z.B. beim Joggen) - somatisches Nervensystem: der Teil des Nervensystems, der z.B. Sinneszellen der Skelettmuskulatur, Muskeln, Gelenke, primärer Sinnesorgane (+ zugehörige Teile des ZNS) enthalten - autonomes/ vegetatives/ viszerales Nervensystem (ANS): Sinneszellen der inneren Organe und Verarbeitung dessen Informationen (Herzrate, Atmung etc.)
Grundprinzipien der Funktionsweise des Nervensystems
1. Input -> Integration -> Output 2. Sensorische und Motorische Bereiche (-> Bell-Magendie-Gesetz) 3. gekreuzte Inputs & Outputs 4. Symmetrie und Asymmetrie 5. Erregung und Hemmung 6. Informationsverarbeitung auf multiplen Ebenen 7. serielle und parallele Verarbeitung 8. spezifische und verteilte Lokalisation von Funktionen
Die Hirnhäute
- von Schädeldecke bis Kortex: 1. Dura Mater 2. Arachnoidea 3. Pia Mater - zwischen Pia Mater und Arachnoidea liegt Subarachnoidalraum: gefüllt mit Cerebrospinalflüssigkeit
Das Ventrikelsystem
- liegt in der Mitte des Gehirns - Ventrikel = Hohlräume, die mit Cerebrospinalflüssigkeit gefüllt sind - 2 Seitenventrikel (1. und 2. Ventrikel), die in den beiden Großhirnhemisphären liegen, sich jeweils von Stirn- Hinterhauptslappen und Schläfen- Scheitellappen erstrecken - 3. Ventrikel liegt im Dienzephalon, auf dem Thalamus - 4. Ventrikel liegt im Rhombenzephalon - Funktion: Versorgung mit Nährstoffen, Abtransport von Stoffwechsel-Abbauprodukten
Die Rolle der Cerebrospinalflüssigkeit
-> dient dem Schutz des Nervengewebes ("protektiver Puffer" zwischen Knochen und Nervengewebe) - befindet sich zwischen Arachnoidea und Pia Mater, sowie im Verntrikelsystem => Gehirn "schwimmt" in CSF
Blutversorgung des Gehirn
-> über drei große Aterien: - anteriore cerebrale Aterie (versorgt mediale Areale) - mittlere cerebrale Aterie (versorgt eher laterale Areale) - posteriore cerebrale Aterie (versorgt inferioren Areale) - wenn Blutversorgung durch Aterien gestoppt oder gestört wird kommt es zum Schlaganfall
Medulla oblongata
- Teil des Rhombencephalons (Rautenhirn) - "Verlängerung" des Rückenmarks - Lage der Pyramidenkreuzung: Kreuzung (80-90%) absteigender motorischer Bahnen auf die kontralaterale Seite in den Pyramidenseitenstrag, restlichen steigen im Pyramidenvorderstrang abwärts und kreuzen erst auf der Höhe des Rückemarks - Lage mehrerer Kerngebiete + Nervenfasern: Kerngebiete des V. (5,) und VIII. – XII. (8. - 12.) Hirnnervs - Lage der Olivenkerne a) superiore Olivenkerne: Teil der Hörbahn b) inferiore Olivenkerne: Teil des motorischen Systems => vegetative Funktionen wie Atmung, Kreislauf & Schlaf-und Wachrhytmus, Reflexe (Erbrechen, Husten, Schlucken)
Kerngebiete
-> Ansammlungen von Neuronen ähnlicher Funktion - in allen subcortikalen Bereichen vorhanden
Hirnnerven (vs. Spinalnerven)
a) Spinalnerven: entspringen dem Rückenmark b) Hirnnerven: entspringen dem Gehirn (Kerngebieten) - versorgen Kopf, Hals und Organe im Rumpf - sowohl motorische, als auch sensorische Nerven - 12 Hirnnerven, Nummerierung entsprechend des Austritts aus dem Gehirn von rostral nach kaudal mit römischen Zahlen - z.B. 1. Hirnnerv = Riechnerv, 2. Hirnnerv = Sehnerv, 10. Hirnnerv = Vagusnerv (zentraler Nerv des Parasymphatikus, Aktivation assoziiert mit Ruhe und Entspannung, durchläuft oberen Bauch & Brustbereich)
Brücke/ Pons
-> liegt im Rhombenzephalon/Rautenhirn, sitzt auf der Medulla oblangata - enthält Kerngebiete des V. – V.III (5. -8-) Hirnnerves
Kleinhirn/Cerebellum
-> liegt im Rhombenzephalon/Rautenhirn - liegt dorsal der Brücke - enthält sehr großen Anteil an Nervenzellen (ca. 110/160 Milliarden, im Kortex nur 20 Milliarden) - erhält Projektionen afferenter und efferenter motorischer Bahnen - Schädigungen des Cerebellums führen je nach Lokalisation zu Störungen der Feinmotorik (Ataxie) => motorische Kontrolle - unklar, welchen Beitrag Kleinhirn zu kognitiven Leistungen und Funktionen hat
RAS (retikuläres Aktivierungssystem)
-> Kerngebiete des Hirnstamms, die sich nicht eindeutige sensorischen oder motorischen Funktionen zuordnen lassen (wie z.B. die Olivenkerne), sondern eine unspezifische Erregung/Hemmung auslösen - z.B. Raphe- Kerne, Locus coreuleus, Nucleus basalis meynert, SN/VTA - regulieren allgemeine Erregbarkeit der Hirnrinde -> Transmitter, die in diesem System wirken = Neuromodulatoren (z.B. Noradrenalin, Serotonin, Dopamin, Acetylcholin) - SN/VTA -> Dopaminneurone - Raphe-Kerne -> Noradrenalin- und Serotoninneurone - Locus coereuleus -> Noradrenalin- und Serotoninneurone - Nucleus basalis meynert -> cholinerge Neurone
Tectum
-> liegt im Mesencephalon(Mittelhirn), eher dorsal - Lage zwei wichtiger Kerngebiete: a) Colliculi superiori (Optisches Tectum) - subcortikale Verarbeitungsstelle für visuelle Informationen, Steuerung von Augenbewegbahnen, Zweig der Sehbahn - retinotop organisiert b) Colliculi inferiori (Auditorisches Tectum) - Verarbeitungsstelle für auditorische Information, zwischen Innenohr und Großhirn - tonotop organisiert
Tegmentum
-> liegt im Mesencephalon/Mittelhirn, ventral vom Tectum - enthält Kerngebiete des III. und IV. Hirnnerves (zuständig für Augenbewegungen) - enthält Nuclei Ruber: Teil des motorischen Systems - enthält Substantia Nigra (SN) und Ventrales Tegmentales Areal (VTA): Dopaminneurone => spiel große Rolle bei motorischen und motivationalen Prozessen - Lage des zentralen Höhlengraus/ periaquäduktales Grau: Teil des nozizeptiven Systems (Modulation von Schmerzreizen)
Hirnschenkel/Crura cerebri
-> liegen im Mesenzephalon/Mittelhirn, ventral des Tegmentums - enthalten primär weiße Substanz (keine Kerngebiete)
Das Bell-Magendie-Gesetz
-> siehe: Organisationsprinzipien des Nervensystems: 2. sensorische und motorische Bereiche -> Bell-Magendie-Gesetz: Sensorische Funktionen liegen eher dorsal, motorischen Funkionen eher ventral - basiert größtenteils auf Betrachtungen des Rückenmarks: a) dorsales Rückenmark (Hinterhorn): afferente Fasern b) ventrales Rückenmark (Vorderhorn): efferente Fasern - trifft auch auf z.B. Organisation des Mittelhirns zu: Tectum (dorsaler) eher sensorische Funktionen, Tegmentum (ventraler) eher motorische Funktionen - trifft nicht auf den Kortex zu (M1 liegt eher anterior, sensorische Areale posteriorer)
Thalamus
-> liegt im Diencephalon/Zwischenhirn, dorsal des Hypothalamus (und Hypophyse) und kranial der Epiphyse - Umschaltstation für fast alle sensorischen Signale (außer Geruchssinne) -> Funktion des Thalamus: Vorselektion/ Filterfunktion sensorischer Signale - topische Organisation - Vielzahl an thalamischen Kerngebieten - eingebunden in große Schleifen, die Kortex, Basalganglien und limbisches System miteinander verbinden -> Frontostriatale Schleifen (Verbindung mit PFC und motorischem Cortex, Basalganglien) -> Papez- Kreis (Verbindung mit limbischem System) - auch Rückprojektionen der Zielgebiete des Kortex in den Thalamus
Kerngebiete des Thalamus
a) Kerngebiete der frontostriatalen Schleifen -> Nucleus ventralis anterior (VA)/ Nucleus ventralis lateralis (VL): motorische Integration -> Nucleus mediodorsalis (MD): Lernen und Gedächtnis (?) b) Kerngebiete des Papez-Kreis -> Nuclei anteriori: emotionales Verhalten, Motivation, Wahrnehmung, Gedächtnis c) weitere Kerngebierte -> Corpus geniculatum laterale (CGL): visuelles System -> Corpus geniculatum mediale (CGM): auditorisches System -> Nucleus ventralis posterior (VP): somatosensorisches System
Hypothalamus
-> liegt im Zwischenhirn/Dienzephalon, ventral des Thalamus, dorsal der Hypophyse - reguliert Körperprozesse und Verhaltenprogramme über den Ausschuss von Hormonen durch die Hypophyse (Hormondrüse) in den Blutkreislauf - erhält Eingänge von Neokortex, Amygdala, Hippocampus -> Zusammenhang zu psychischen Vorgängen wie Emotionen, Motivation - erhält sensorische Informationen von Netzhaut, Riechsystem, Bewegungsapparat & inneren Organen - auch beeinflusst durch hormonelle Signale aus der Peripherie (Rückkopplung) - spielt wichtige Rolle bei z.B. Nahrungsaufnahme (durch Hunger-und Sättigungssignale) und Aggression
Kerngebiete des Hypothalamus
-> Nucleus Präopticus: Regulation von Körpertemperatur und Sexualverhalten -> Nucleus Paraventricularis: Regulation von Stressantwort und Stoffwechsel -> Nucleus Suprachiasmaticus: Regulation der zirkadianen Rhytmik -> Epiphyse (Melatonin) -> Nucleus Supraopticus: Regulation des Wasserhaushaltes -> Mamillarkörper: Gedächtnis (-> Papez- Kreis)
Epiphyse (Zirbeldrüse)
- liegt im Zwischenhirn/Dienzephalon, dorsal des Thalamus - Zielareal des Nucleus suprachiasmatikus (Hypothalamus) - Ausschüttung von Melatonin in den Blutkreislauf - Melationinproduktion nimmt bei Dunkelheit zu & bei Licht ab => wichtige Rolle bei der zirkadianen Rhytmik
Basalganglien/Endhirnkerne
- liegen im Endhirn/Telenzephalon, direkt über dem Dienzephalon & unter dem Kortex (-> auch genannt: subcortikale Kerne) - Differenzierung zwischen Stiatum und Pallidum a) Striatum -> Nucleus Caudatus, Nucleus Accumbens, Putamen b) Pallidum -> Globus Pallidus => wichtige Rolle bei Regulation der Motorik und motiviertem Verhalten - sind mit dem Rest des Gehirns verbunden über frontostriatale/kortiko-striato-thalamo-kortikale Schleifen
Frontostriatale Schleifen
- auch: kortiko-striato-thalamo-kortikale Schleifen - Kortex -> Basalganglien: Striatum -> Thalamus -> Kortex - Projektion Kortex -> Striatum folgt strengem Prinzip: ganz dorsale Neurone beider Hirnkompartimente jeweils miteinander verschaltet, weiter ventral gelegene jeweils miteinander verschaltet usw. - zwei Pfade frontostriataler Pfafde: direkter vs. indirekter Pfad - ebenfalls dopaminerge Projektionen ins Striatum -> Dopamin bindet im direkten Pfad an excitatorische D1- Rezeptoren, im indirekten Pfad an inhibitorische D2- Rezeptoren -> Dopamin aktiviert den direkten Pfad und hemmt den indirekten Pfad => gesteigerte Erregbarkeit des Kortex => Beispiel der Neuromodulation durch Dopamin
direkter vs. indirekter Pfad frontostriataler Schleifen
-> direkter Pfad (D1- Pfad): „GO-pathway” - Kortex erregt Striatum (+) - Striatum inhibiert Globus Pallidus pars ginterna/GPint (-) - GPint inhibiert Thalamus (-) => 1 * -1 * -1 = 1 => Aktivierung des Thalamus -> indirekter Pfad (D2- Pfad): „NOGO-pathway” - Kortex erregt Striatum (+) - Striatum inhibiert Globus Pallidus pars externa/GPext (-) - GPext inhibiert subthalamischen Nucleus (-) - subthalamischer Nucleus aktiviert GPint (+) - GPint inhibiert Thalamus (-) => 1* -1* -1* 1* -1 = -1 => Inhibition des Thalamus - Thalamus ist excitatorisch mit Kortex verknüpft (+) -> Schaltungskreis, der die allgemeine Erregbarkeit des mit ihm verknüften Kortexareals reguliert (RAS-System) - möglicher Nutzen: simultane Aktivierung beider Pfade: Aktivierung eines motorischen Programms, währrend gleichzeitig potenziell interferierende motorische Programme inhibiert werden (Beispiel bei Verknüpfung mit motorischen Kortexarealen)
Parkinson und Chorea Huntington
- normalerweise hat Dopamin eine neuromodulative Funktion auf die frontostriatalen Schleifen, indem sie es den direkten Pfad über D1-Rezeptoren aktiviert und den indirekten Pfad über D2-Rezeptoren inhibiert - bei Morbis Parkinson ist dieser Effekt durch eine Degeneration der Dopaminneurone in der SN gestört => Symptome: Bewegungshemmung & -verlangsamung (Hypokinesie), Tremor durch geringere kortikale Erregbarkeit - bei Chorea Huntingtion kommt es zu einem Zellverlust im Striatum => Symptome: Hyperkinesie, Gereizbarkeit, kognitive Beeinträchtigungen, depressive Verstimmungen durch erhöhte kortikale Erregbarkeit (geringere Hemmung des Thalamus durchs Striatum)
Therapie bei Parkinson
-> basiert auf Erkenntnissen über die Rolle von Dopamin bei der frontostriatale Verschaktung von Kortex, Basalganglien (Striatum) und Thalamus - Mobis Parkinson: Degeneration der Dopaminneurone in der SN -> geringerer kortikaler Erregbarkeit und entsprechenden Symptomen (Hypokinesie, Tremor) a) Pharmakotherapie: Ausgleichung des Dopaminmangels durch Gabe einer Vorstufe von Dopamin (Levo-Dopa) oder eines Dopamin-Agonisten (Bromocriptin) b) Tiefenhirnstimulation: Stimulation der Basalganglien -> Störung der Informationsverarbeitung des Subthalamischen Nucleus -> geringere Hemmung des Thalamus -> verstärkte Aktivierung des Kortex - genaue Wirkmechanismen der Hirnstimulation unklar
Das limbische System
-> liegt im Telenzephalon/Endhirn - enthält Hippocampus, Amygdala, Gyrus cinguli ( je nach Autor auch noch Hypothalamus und Gyrus parahippocampalis) - Begriff "System" eher irreführend, da Strukturen funktionell sehr heterogen sind
Amygdala (Mandelkerne)
- lieg im medialen Teil des Temporallappens, anterior des Hippocampus - wichtig für Verarbeitung von Emotionen (insbesondere Furcht), bestimmte Formen des (z.B. emotionalen) Gedächtnisses, Aufmerksamkeit und Konditionierung - organisiert in multiple Kerngebiete (Nuclei), die unterschiedliche Funktionen und Konnektivität (Verschaltungen) aufweisen a) Basolaterale Kerne (auch: basolaterale Amygdala) - phylogenetisch eher jünger - Verbindungen zu u.a. Basalganglien, Frontalhirnarealen, Hippokampus (eher höher gelegene Areale) => Kommunikation mit subkortikalen und kortikalen Arealen: Lern-und Gedächtnisprozesse b) Kortikomedialen Kerne (auch: zentrale Amygdala) - phylogenetisch eher älter - Verbindungen zu u.a. Hirnstammkernen und Hypothalamus (eher tiefer gelegene Areale: Hirnstamm) => Weiterleitung der Information an tiefer gelegende Areale -> Regulation der Antwort des ANS, Verhalten, Hormonelle Antwort (z.B. HPA-Achsenaktivität bei Stress) - auch (hierachische) Kommunikation zwischen kortikomedialen und basolateralen Kernen: Kortex, … <-> BA -> CMA -> Peripherie
Hippocampus
- liegt im medialen Temporallappen, posterior der Amygdala - gehört zum Allokortex (evolutionär älteren Struktur als der Neocortex) - Funktionen: räumliche Orientierung und Gedächtnis - ins. Gedächtnisenkodierung: Fall H.M (Scoville & Milner, 1957), welcher nach bilateralen Hippocampusresektion keine neuen episodischen Gedächtnisinhalten mehr bilden konnte - wichtige Rolle bei räumlicher Navigation („kognitive Karte“) -> bei Läsionen wird räumliche Orientierung schlechter - in zwei wichtigen Schaltkreisen involviert: perforante Bahn und Papez-Kreis
Informationsfluss im Hippocampus
a) perforante Bahn - Hippocampus erhält sämtliche (multimodale) sensorische Information aus den sensorischen Cortices über den entorhinalen Kortex - verarbeitet diese Information und leitet sie anschließen wieder in den entorhinalen Kortex (und anschließend die sensorischen Cortices) zurück b) Der Papez-Kreis -> James Papez: Annahme, dass Schaltkreis große Bedeutung für emotionale Verarbeitung hat - "Erweiterung" der perforanten Bahn durch Output des Hippocampus über die Fornix (Faserstrang des Hippocampus) in den Mammillarkörper (Kerngebiet des Hypothalamus) - Mammillarkörper -> anterioren Thalamus (=> mamillo-thamalmischer Trakt) -> Gyrus cinguli -> entorhinalen Kortex (=> Cingulum) - Schädigungen einzelner Komponenten führen zu ähnlichen Gedächtnisstörungen (Amnesien) => wichtige Rolle bei Enkodierung und Konsolidierung von Gedächtnisinhalten
Zelltypen im hippocampal-entorhinalen System
-> zentrale Funktionen des Systems: Gedächtnis und räumliche Orientierung - verschiedene Zelltypen angepasst an ihre Funktionen: a) „Place cells“/ Ortszellen (Hippocampus) - feuern, wenn sich ein Tier (z.B. Ratte in Box) an einem bestimmten Ort befindet (spezifisch für einen bestimmten Bereich der Umgebung) b) „Grid cells“/ Rasterzelllen (medialer enthorinaler Kortex) - bilden die Umgebung in Form einer hexagonalen Karte ab c) „Head direction cells“/ Kopfrichtungszellen - liegen im Subiculum, anterioren Thalamus, Mamillarkörpern etc. - feuern, wenn Kopf des Tieres in eine bestimmte Richtung zeigt (in Grad) -> „Kompass“ d) „Border cells“ / Grenzzellen - liegen im Subiculum & medialen entorhinalen Kortex - feuern, wenn sich Tier an einer Grenze seiner Umgebung befindet
Oberflächenanatomie des Kortex
- Einteilung in 4 Lappen: -> Frontallappen/Stirnlappen -> Parietallappen/Scheitellappen -> Temporallappen/Schläfenlappen -> Okzipitallappen/Hinterhauptslappen - Gyrifizierung: starke Faltung des Kortex => Erhöhung der Gesamtoberfläche des Kortex - Lappen und Gyri (Windungen) sind durch Sulci (Furchen) und Fissuri (Spalten) voneinander getrennt - sowohl in phylogenetischen als auch in der ontogenetischen Entwicklung (bis ca. 80. Woche) Zunahme der Gyrifizierung
Schichten des Kortex
- Neocortex besitzt 6 Schichten, welche sich hinsichtlich ihrer Zellstruktur und Verbindungen zu anderen Hirnarealen unterscheiden: 1. Molekularschicht 2. Äußere Körnerschicht 3. Äußere Pyramidenschicht (enthält Pyramidenzellen) -> andere kortikale Regionen 4. Innere Körnerschicht <- sensorische Informationen über Thalamus 5. Innere Pyramidenschicht -> subcortikale Regionen (z.B. Basalganglien) 6. Multiforme Schicht (heterogene Zellstruktur) -> Thalamus - genauer Ausgestaltung der Schichten unterscheidet sich je nach Kortexareal - Allocortex (Hippocampus, Riechhirn) besteht uneinheitlich aus 3-5 Schichten
Zytoarchitektur des Kortex
- Zellstruktur (vgl. Schichten des Kortex) wird genutzt, um Hirnregionen zu unterschieden -> Einteilung von Kortexbereichen in Arealen: 52 Brodmann- Areale (Brodmann, 1909) - Idee Brodmann's: zytoarchitektonisch unterschiedliche Regionen haben unterschiedliche Funktionen - auch andere Parzellisierungen des Kortex z.B. Economo & Koskinas (1925): > 100 Areale (-> andere Ebenen der Parzellisierung: detailliertere Betrachtung) - andere Parzellisierungen beim Primatengehirn (Bonin & Bailey, 1947): TH, TF, TE, TEO (für z.B. Temporalkortexareale) -> wichtig, da Studien über anatomische Konnektivität (zwischen den Hirnarealen) primär auf Primatendaten basieren - Befunde können im Menschen z.T. mittels bildgebener Verfahren (DTI) verifiziert werden
Klassifikation von Kortexarealen
a) primäre sensorische und motorische Areale - erste Verarbeitungsstationen für sensorische Information: V1 -> visuelle Information, A1 -> auditorische Information, S1 -> somatosensorische Information - Ausgangsareal für motorische Impulse: M1 b) sekundäre sensorische/motorische Areale - sensorische Areale direkt nachgeschaltet an primäre sensorische Areale - motorische Areale vorgeschaltet vor Ausgangsareal -> „prämotorische“ Areale c) Assoziationskortex: alle anderen kortikalen Regionen -> Verknüpfung verschiedener Modalitäten - Mensch hat im Vergleich zu Ratte oder Katze einen wesentlich größeren Assoziationskortex im Vergleich zum primären Kortex
Faserverbindungen
-> "weiße Substanz": Axone -> "graue Substanz": Zellkörper der Neurone a) Projektionsfasern: Verbindungen zwischen Kortex und subkortikalen Arealen (Basalganglien, Thalamus, …), aber auch Verbindungen aus der Peripherie z.B. Sehstrahlung, Hörstrahlung -> "Projektionen" b) Kommissurenphasen: Verbindungen zwischen den Hirnhemisphären über das Corpus Callosum (Balken) c) Assoziationsfasern: Verbindungen der verschiedenen Kortexregionen innerhalb einer Hemisphäre, können sowohl kurze als auch sehr lange Strecken überwinden
motorischer Kortex
-> liegt im Frontallappen/Frontalhirn, posterior des supplementärmotorischen Feldes und PFC - somatotopisch organisiert: Größe der Repräsentation wird durch deren funktionelle Bedeutung bestimmt (motorischer Homunculus) - geht zurück auf Wilder Penfield (1891- 1976): bei elektrischer Stimulation bestimmter Kortexareale kommt es zu Kontraktionen in der (korrespondierenden) Skelettmuskulatur - kann auch nicht-invasiv durch transkranielle Magnetstimulation gezeigt werden - Axone der M1- Neurone steigen ab ins Vorderhorn des Rückenmarks (ventral) - vorher kreuzen sie in der Medulla oblongata auf die kontralaterale Seite (Pyramidenkreuzung) => "kortiko-spinaler Trakt" (vom Kortex ins Rückenmark) - Funktion: direkte Steuerung der Skelettmuskulatur
prämotorisches und supplementärmotorisches Feld
- liegt im Frontallappen, anterior des motorischen Kortex - bei Stimulation des prämotorischen Kortex wird nicht direkt Bewegung der Skelettmuskulatur ausgelöst (wie beim motorischen Kortex) -> Funktion eher Modulation von Prozessen im motorischen Kortex - Spiegelneurone (Rizzolatti et al.) sind in ihm lokalisiert: Neurone, die sowohl feuern, wenn Affe selber Handlungs ausführt, als auch, wenn diese beobachtet wird
Präfrontaler Cortex (PFC)
- liegt im Frontallappen, anterior des motorischen Cortex - bei Schädigungen des PFC ist nicht direkt Motorik geschädigt (wie bei Schädigungen des motorischen oder prämotorischen Cortex), sondern zielgerichtete Handlungskontrolle -> Perseverationsverhalten: Handlungen werden automatisch wiederholt, die eigentlich nicht mehr relevant sind -> Utilisationsverhalten: Interaktion mit Objekten, obwohl dies keinen Sinn hat
Frontallappen/Frontalhirn
- besteht aus a) motorischem Kortex, b) prämotorischen und supplementärmotorischen Feld und c) Präfrontalem Kortex - je anteriorer Bereich des Frontallappens, desto komplexer und abstrakter werden Prozesse (-> PFC), je posteriorer, desto spezifischer und motorischer (-> motorischer und prämotorischer Kortex)
Spiegelneurone
-> Rizolatti et al. - liegen im prämotorischen Kortex - Neurone, die sowohl feuern, wenn Affe selber Handlungs ausführt, als auch, wenn diese beobachtet wird - weniger genaue beobachtete Handlung als Ziel der Handlung von Interesse - noch umstritten, inwiefern es Spiegelneurone auch im Menschen gibt bzw. welche Bedeutung sie wirklich haben - Funktion der Spiegelneurone wurde oft sehr frei interpretiert (Beobachtungslernen, aber auch Empathie, Rollenhandeln etc.)
Somatosensorischer Kortex
- liegt im Parietallappen - wie motorischer Kortes somatotopisch organisiert: Größe der Repräsentation der Körperoberfläche entsprechend ihrer funktionellen Bedeutung (sensorischer Homunculus)
Sehrinde/ Area Striata
- liegt ganz posterior im Okzipitallappen, im Brodmann-Areal 17 - retinotope Organisation
Hörrinde
- liegt im Temporallappen - ist tonotop organisiert
Inselrinde
- liegt in der Faltung des Sulcus lateralis, zwischen Frontallappen und Temporallappen - Differenzierung zwischen anteriorer und posteriorer Inselrinde -> anteriore Inselrinde: subjektiver emotionaler Zustand, primärer gustatorischer Kortex - Projektionen von PFC, ventrales Striatum, Amygdala etc. -> posteriore Inselrinde: Somatosensorik (Schmerz, Temperatur, Viszerosensibilität)
Organisationsprinzipien des Neokortex: kortikale Säulen
1. kortikale Säulen -> kleinste Verarbeitungseinheiten -> übereinanderliegende Neurone (in den verschieden Schichten) verarbeiten ähnliche Informationen -> Säulen sind auch miteinander verschachtelt - Beispiel V1: okuläre Dominanzsäulen & Orientierungssäulen
Organisationsprinzipien des Kortex: Konvergenz und Divergenz
2. hierarchische/ serielle (Konvergenz) & parallele (Divergenz) Verarbeitung -> divergente vs. konvergente Verschaltung - in höheren kortikalen Regionen zunehmende Komplexität präferierter Reize durch konvergente Verschaltung der Neurone tieferern Strukturen (z.B. im visuellen Cortex) - parallele Verschaltung z.B. im ventralen und dorsalen Pfad
bottom-up vs. top-down-Prozesse
-> top-down-Prozesse: komplexe kognitive Repräsentation entsteht durch Integration und Weiterverarbeitung verschiedener sensorischer Inputs -> bottom-up-Prozesse: erlaubt, dass auch Erwartungen & Intentionen die Wahrnehmung beeinflussen - innerhalb des Kortex immer nicht nur top down (sensorischer -> motorischer Kortex), sondern auch bottom-up (motorischer -> sensorischer Kortex)
