Neuro (Subject) / Vorlesung 8 (Lesson)

Handlungskontrolle

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• Begrifflichkeiten - Handlung (action): Ergebnis einer Reihe von kognitiven Prozessen, die Ziele/Intentionen einer Person in ein motorisches Signal transformieren --> kognitiver Prozess - Bewegung (movement): körperlicher Akt muss nicht notwendigerweise kognitiv sein
• Sichtweisen auf Handlung und Kognition - traditionelle Sichtweise: Handlung als Endpunkt der Kognition z.B. 1. Objekterkennung 2. Handlungsentscheidung 3. Handlungsausführung - die KN haben diese Sichtweise in Frage gestellt x manchmal kann eine Handlung an einem Objekt ausgeführt werden, ohne dass dieses bewusst wahrgenommen wird x Handlungssystem ist uU auch dazu da, Handlungen anderer zu verstehen (soziale Kognition)
• Komplexität der Handlungssteuerung PdF - Problem der Freiheitsgrade/degrees of freedom problem: potentiell unendlich viele verschiedene Lösungen für ein motorisches Problem - abgespeicherte motor programs um zur Reduktion des computationalen Aufwandes - sensorimotor Transformation: sensorische Koordinaten (z.B. von der Retina) müssen mit körperbezogenen Koordinaten zusammengeführt werden
• höhere kognitive Mechanismen die bei der Handlungssteuerung wichtig sind - Ziele/Pläne/Intentionen einer Person - Semantisches Wissen (Objekte und deren Gebrauch) - gespeicherte motorische Programme für bestimmte Objekte (Z.B. Tee Tasse) und Handlungsschemata für bestimmte SItuationen (z.B. Wasser kochen)
• basalere kognitive Mechanismen die bei der Handlungssteuerung wichtig sind - Objekterkennung (ventraler Pfad) - Objektlokalisation (dorsaler Pfad) - Objektform/-lokalisation mit der Position der Körperteile in Verbindung bringen --> sensorimotor transformation - Somatosensorik und Propriozeption - spezifische Bewegungen auswählen und generieren (Richtung, Kraft) - Fortschritt und Ergebnis der Handlung überwachen (Feedback)
• Areale die bei der Handlungskontrolle involviert sind - Frontalhirn: Handlungsplanung und Ausführung, Aufrechterhaltung von Zielen - Frontoparietale Netzwerke: Handlungen mit aktueller Umwelt verbinden -Parietalkortex: Objektlokalisation, sensorimotor Transformation - Temporalkortex: Objekterkennung, sematisches Wissen - Basalganglien: Modulation von Kraft, Ausführungswahrscheinlichkeit - Cerebellum: Handlungsüberwachung, Feedback
• Der primäre Motorkortex - somatotope Organisation - steuert alle Willkürbewegungen - Läsionen --> Lähmung - Stimulation --> Bewegung - Frontales Augenfeld: separates Areal außerhalb von M1
• Kodierung von Bewegungsrichtung - Neurone in M1 feuern für bestimmte Bewegungsrichtungen besonders stark (preferred directions) - Wie kann man die richtige Richtung berechnen? 1. Winner takes all Prinzip 2. Aufsummierung der Bewegungsvektoren (Aktivität x Richtungsvektor) für die Neuronenpopulation
• Prothesensteuerung 1. 2 Mikroelektroden werden in linken Motorkortex implantiert 2. Neuronale Signale werden an den Konnektor am Schädel weitergeleitet 3. Signale werden nun an eine Maschine weitergegeben, die diese Handlungen lernt, interpretiert und schließlich an den Roboterarm weitergibt 4. der Roboterarm handelt dann in Echtzeit
• Lateraler premotor Cortex (LPMC) - Stimulation löst keine Bewegung aus --> Modulation von M1 - Einzelzellableitungen: Neurone feuern bei Bewegungen basierend auf externen Reizen ("bei grün drücken"), aber nicht bei spontanen Bewegungen - eher mit Arealen des dorsalen Pfades verknüpft
• Supplementary Motor Area (SMA) - Stimulation löst keine Bewegung aus --> Modulation von M1 - wichtig bei spontanen, gut gelernten Handlungen, die nicht unbedingt von Umweltreizen abhängen SMA Neurone: Studie mit Affe der Push Pull Turn - bestimmte komplexe Bewegungsabfolgen -höhere Abstraktionsstufe, egal welche Aktion - ein Neuron feuert IMMER NUR bei TURN vor PULL aber nicht vor PUSH - ein Neuron feuert immer bei der 3. Bewegung, egal welche Bewegung
• Beispielstudie funktionelle Spezialisierung im motorischen System -3 Bedingungen: 1. einfacher Knopfdruck: ein Finger 2. Tonleiter (Scale) 3. komplexes Muster (complex) - TMS über M1: complex und scale beeinträchtigt - TMS über SMA: nur complex beeinträchtigt - TMS über LPMC: keine Beeinträchtigung --> spricht dafür, dass SMA für komplexe Bewegungen zuständig ist und LPMC für umweltgesteuerte Reaktionen
• Präfrontaler Kortex -exekutive Kontrollprozesse, Arbeitsgedächtnis --> Aufrechterhalten von Zielen und Aufgabenanforderungen, Auswahl von Handlungen - Schädigungen (Läsionen) führen nicht direkt zu motorischen Problemen sondern zu unangemessenen und oder unorganisierten Verhaltensweisen z.B. Phineas Gage - intentionales Verhalten (z.B. bewege einen Finger vs. bewege DIESEN Finger)
• Verhaltensänderung nach Frontalhirnläsion - Perseveration: Wiederholte Ausführung einer Handlung, obwohl diese irrelevant und nicht zielführend ist (Dauerschleife) - Utilization Behavior: impulsive Handlungen an irrelevanten Objekten --> kontrolliertes vs. automatisches/habituelles Verhalten
• Das SAS Modell 1. einige Handlungen z.B. Autofahrt auf bekannter Route, können relativ automatisch ablaufen 2. für andere Handlungen Z.B. Umleitung fahren,muss der Verhaltensplan unterbrochen werden --> Neues Verhaltensmuster 3. letzere Handlungen beanspruchen ein Kontrollsystem, das supervisory attentional System (SAS) 4. Verhalten stellt eine Balance zwischen Reaktionen auf Umweltreize und zielgerichtetem Verhalten da --> verwandte Unterscheidung: habituell vs. goal-directed 5. das SAS überschreibt/unterbricht habituelles bzw. umweltgesteuertes Verhalten 6. Jedes Verhalten kann als Schema dargestellt werden 7. Bestimmte Objekte können Schemata aktivieren 8. Concention Scheduling Prozess selektiert das aktivste Schema und kann durch das SAS reguliert werden 9. PFC Läsionen schädigen das SAS und führen zu einer Dominanz habitueller Schemata
• Perseveration und Utilization behavior im SAS Modell - Perseveration: aktivierte Schemata werden nicht deaktiviert, obwohl sie nicht mehr relevant sind - Utilization Behavior: Schemata werden primär von Umweltreizen aktiviert; keine Regulation/Selektoin durch SAS Top-Down Regulation in beiden Fällen gestört
• Intention und Handlung - Willkürhandlungen haben 2 Komponente 1. Intention bzw. Entscheidung die Handlung auszuführen 2. Ausführen der Handlung - Intention = Bewusstsein, selbst eine Handlung initiiert zu haben --> Übernahme der sozialen Verantwortung dafür
• Das Libet Experiment - Geht Hirnaktivität der Handlungsintention voraus??? - Leute wurden instruiert, eine Taste zu drücken. Es gab eine Uhr, sie sollten den Zeitpunkt angeben, wann sie entschieden haben Handlung durchzuführen; gleichzeitig EEG-Messung - im EEG erst Signal, dann Entscheidung - Bereitschaftspotential zeitlich VOR einer motorischen Handlung - mind. 600ms bevor Proband Entscheidung getroffen hat
• Interpretation des Libet-Experimentes - starke Interpretation: Gehirn entscheidet selbst, Intention wird post-hoc zugewiesen --> Freie Entscheidung = Illusion - Alternative Interpretationen: x Handlungen könnten trotzdem noch durch ein Veto gestoppt werden x Wie genau können die Probanden die Entscheidung zeitlich zuordnen? x Wird hier überhaupt eine Entscheidung getroffen? x "urge to act" entsteht, wenn zufällige Fluktuationen im Motorkortex eine Schwelle überschreiten --> Bereitschaftspotential reflektiert keine unbewusste Entscheidung
• Ergebnisvorhersage mittels Forward Model - Idee: Repräsentation eines motorischen Kommandos werden zur Vorhersage der Handlungskonsequenzen genutzt - diese Efferenzkopie kann zur Interpretation der sensorischen Effekte von Handlungen genutzt werden - Beispiel: man kann sich nicht selbst kitzeln, wenn wir die Augen bewegen fühlt es sich so an als würde die Welt still bleiben
• Patient DF - klassischer Fall von Agnosie - Pat bekommt Objekt gezeigt und soll dies in bestimmte vorgegebene Orientierung bringen, die vom Experimentator vorgegeben ist - KG kann das gut, DF nicht - Orientierung auf perzeptueller Ebene zu matchen funktioniert nicht -Patient soll Objekt in einen Slot reinstecken, kann er genau so gut wie KG --> Dissoziation zwischen visueller Wahrnehmung und Handlungskontrolle - bei komplexeren Reizen: 90 Grad-Fehler: DF kann mehrere Kanten nicht zu einem Objekt integrieren
• Optische Ataxie = gestörte Handlungskontrolle, intakte Objekterkennung - Aufgabe, mit der Hand in eine bestimmt orientierte Lücke zu greifen - Patienten mit Parietalkortexläsion nicht mehr dazu fähig, sie greifen daneben und haben falsche Handstellung - Objekte können erkannt werden, aber Interaktion mit ihnen nicht mehr möglich - optische Ataxie = gestörte dorsale Route (linker/rechter Parietalkortex)
• Visuelle Illusionen und Handlung - Greifbewegungen (z.B. Skalierung des precision grip) ist nicht von visuellen Illusionen beeinflusst - Dissoziation von dorsal und ventral - der Titchener Kreis und Ponzo beeinflussen die WAhrnehmung aber nicht die Handlung - wenn Proband aufgefordert wird, den mittleren Kreis/horizontale Stange zu greifen, ähnelt die Grifföffnung (dorsal) eher der wahren als der verzerrten Größe
• Tool Use - Evolutionäre Aspekte 1. Aufrechter Gang --> Hände frei zur Interaktion mit der Welt 2. Entwicklung der Hand:Daumen und Zeigefinger --> Precision Grip 3. stark vergrößerte kortikale Repräsentation der Hand im motorischen und sensorischen System
• Läsionsbefunde bei Tool Use - Assoziative Agnosie = basale visuelle Verarbeitung intakt, Abruf semantischer Info gestört - Patienten können Werkzeuge noch benutzen - Objekte haben uU bestimmte affordances --> Eigenschaften, die bestimmte Benutzung implementieren, z.B. Griff zum Halten scharfe Kante zum SChneiden
• Parietalkortex und Tool Use - 2x2 Design: entweder Objekt oder Handlung gezeigt, entweder beim Sehen des OBjektes selber Handlung initiieren (Pantomiming) oder Handlung/Objekt benennen oder gezeigte Handlung imitieren - Region im linken inferioren Temporallappen, die spezifisch ist für objektbasierte Handlungen in der Pantomime-Bedingung - ideomotorische Apraxie = Störung des Bewegungsablaufs bei Zielbewegungen
• Cerebelläre Schleife - wichtig für Bewegungskoordinaten evtl für Online Verarbeitung von Feedback (--> Efferenzkopie) - anatomische Verbindungen mit LPMC und Parietalkortex - Läsionen des Cerebellums führen zu Bewegungsstörungen (Ataxie, Tremor) Cerebellum --> Thalamus --> Kortex --> Cerebellum
• Frontostriatale Schleifen (Basalganglienschleifen) - 5+ Schleifen, ähnliche Architektur, verschiedene frontale und striatale Areale involviert - moduliert Aktivität in frontalen motorischen Arealen und beeinflusst so die Bewegungsregulation - SChädigungen führen zu hyper oder hypokinetischen Störungen (Chorea Huntington, Morbus Parkinson) Basalganglien --> Thalamus --> Kortex --> Basalganglien
• Morbus Parkinson - motorische Symptome 1. Akinesie (Fehlen spontaner Bewegung, Bewegungslosigkeit) 2. Bradykinesie (Bewegungsverlangsamung) 3. Verfall von Bewegungssequenzen (laufen degeneriert zu Schlurfen) 4. Scheitern die Muskelaktivität der Bewegungsamplitude anzupassen 5. SCheitern, die Bewegungskomponenten in einem gesamten Handlungsplan zusammenzuführen 6. Rigidität (Muskelstarre) 7. Tremor
• Morbus Parkinson- Ursachen - Absterben von DA Neuronen in der Substantia Nigra - Hypokinesie: reduzierter DA Input in Basalganglien --> direkter Pfad weniger aktiviert, indirekter Pfad weniger gehemmt - normalerweise aktiviert Dopamin den GO Pfad (direkt) und hemmt den NO GO Pfad (indirekt) (GO Pfad (direkt) der normalerweise aktiviert wird, ist jetzt weniger aktiv; der NO GO Pfad (indirekt) der normalerweise gehemmt ist ist jetzt weniger gehemmt) - Dopamin hemmt normalerweise das ventrale Striatum --> wenn nicht mehr gehemmt --> schwere Bewegungsausführung
• Chorea Huntington - Veitztanz --> exzessive Bewegung - direkter Pfad (bewegungsfördernd) intakt - indirekter Pfad (bewegungshemmend gestört - veränderte Balance führt zu unregulierten und stark überschießenden Bewegungen --> Hyperkinesie

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