Wie definiert man Darwinismus?
Mechanismus evolutionärer Veränderung: Selektion wirkt auf variable erbliche Merkmale
Was sind die drei Voraussetzungen der Evolution im Sinne Darwins?
Prinzip der Heritabilität- Nachkommen sind ihren Eltern ähnlicher als nicht-verwandten Individuen- Setzt Reproduktion voraus Prinzip der Variation- Individuen in einer Population unterscheiden sich voneinander- Variation entsteht durch imperfekte Replikation Prinzip der Selektion- Einige Formen überleben / vermehren sich besser als andere in ihrer Umwelt- Konkurrenz oder ‚Constraints‘ durch die Umwelt resultieren in Selektion
Welche zwei Typen von evolutionärer Veränderung unterscheidet man?
Anagenese: Veränderungen innerhalb evolutionärer Linien (=Transformation)- Typisch für Mikroevolution (Effekt von Evolution innerhalb von Populationen (Populationsgenetik): Veränderung von Allelfrequenzen über Generationen)-> z.B. über Selektion die zur Evolution von Adaptationen führt Kladogenese: Aufspaltung evolutionärer Linien (=Diversifikation)- Typisch für Makroevolution-> z.B. über Adaptationen die Reproduktive Isolation nach sich ziehen. => “Nicht-adaptive” Evolution kann dieselben Muster bewirken.
Was ist eine Phylogenie?
► Wir kennen niemals die genaue evolutionäre Geschichte! ► Eine Phylogenie ist eine Hypothese zum evolutionären Muster einer Organismengruppe. ► Sie kann als Diagramm (“phylogenetischer Baum”)graphisch dargestellt werden- zeigt hierarchische Sequenz von Aufspaltungen- kann Informationen zum Zeitpunkt der Aufspaltungen enthalten (zeitlich geeichte -“dated”- Phylogenie).
Welche zwei Typen von evolutionärer Veränderung unterscheidet man?
Anagenese: Veränderungen innerhalb evolutionärer Linien (=Transformation)- Typisch für Mikroevolution (Effekt von Evolution innerhalb von Populationen (Populationsgenetik): Veränderung von Allelfrequenzen über Generationen)-> z.B. über Selektion die zur Evolution von Adaptationen führt Kladogenese: Aufspaltung evolutionärer Linien (=Diversifikation)- Typisch für Makroevolution-> z.B. über Adaptationen die Reproduktive Isolation nach sich ziehen. => “Nicht-adaptive” Evolution kann dieselben Muster bewirken.
Was ist eine Phylogenie?
► Wir kennen niemals die genaue evolutionäre Geschichte! ► Eine Phylogenie ist eine Hypothese zum evolutionären Muster einer Organismengruppe. ► Sie kann als Diagramm (“phylogenetischer Baum”)graphisch dargestellt werden- zeigt hierarchische Sequenz von Aufspaltungen- kann Informationen zum Zeitpunkt der Aufspaltungen enthalten (zeitlich geeichte -“dated”- Phylogenie). ► Phylogenie gibt auch Einblick in die zeitliche Dimension der Diversitätsentwicklung- Organismische Merkmale können sich über die Zeit verändern- Phylogenie, d.h. die evolutionären Geschichte einer Organismengruppe, kann also anhand von Merkmalen von Organismen rekonstruiert werden
Wie unterscheidet man Taxonomie und Klassifikation?
► Taxonomie – Teil der Systematik, der sich mit der Klassifikation von Organismen und der dafür erforderlichen Verfahren und Regeln beschäftigt ► Klassifikation – Ordnung einer Objektvielfalt nach vom Beobachter mehr oder weniger subjektiv ausgewählten Kriterien
Nennen Sie Beispiele für "Merkmal" und "Merkmalszustände".
Merkmal (Character): Form Merkmalszustände (Character states): rund, nicht rund
Zeigen Sie die taxonomischen Rangstufen mit Beispielen auf
Abteilung -phyta SpermatophytaKlasse -opsida AsteropsidaOrdnung -ales AsteralesFamilie -aceae AsteraceaeGenus/Gattung - HelianthusSpecies/Art (sp., spp.) - Helianthus annuusSubspecies/Unterart (subsp., ssp.) - Helianthus annuus subsp. annuusVariety (var.) - Helianthus annuus var. annuusForm (f.) - Helianthus annuus f. annuus
Zeigen Sie die binäre Nomenklatur nach Carl. v. Linné anhand zwei Beispielen auf.
Namen bestehen aus: • 1Gattungsname• 2Artname• 3Erstauthor bzw. Authoren 1Anemone 2vernalis 3L. ist ein Synonym von: 1Pulsatilla 2vernalis (L.) Mill. Bedeutung: Miller hat Linnés Taxon in die Gattung Pulsatilla transferiert. Prioritätsregel: die erste gültige Veröffentlichung ist maßgeblich
Was ist die Endosymbiontentheorie und wie wird diese argumentiert?
Kernhypothese: Plastiden stammen von Cyanobakterien ab (Symbiogenese) ► Plastiden als unabhängig replizierende Organelle ► Doppelmembran(innere ähnlich Prokaryoten) ► Genom (haploid) ► Sequenzähnlichkeiten mit Cyanobac. ► DNA ringförmig, ohne Histone ► Transkription ► mRNA ohne 3‘ poly-A ► Translation ► Polypeptide beginnen mit fMet statt Met ► 70S Ribosome (rRNA wie Cyanobac.)
Welche drei Gruppen der Makroalgen kennen Sie?
Rhodophyta (Rotalgen) Phaeophyceae (Braunalgen, Tange) Chlorophyta (Grünalgen)
Was ist die Endosymbiontentheorie und wie wird diese argumentiert?
Kernhypothese: Plastiden stammen von Cyanobakterien ab (Symbiogenese) ► Plastiden als unabhängig replizierende Organelle ► Doppelmembran(innere ähnlich Prokaryoten) ► Genom (haploid) ► Sequenzähnlichkeiten mit Cyanobac. ► DNA ringförmig, ohne Histone ► Transkription ► mRNA ohne 3‘ poly-A ► Translation ► Polypeptide beginnen mit fMet statt Met ► 70S Ribosome (rRNA wie Cyanobac.)
Welche drei Gruppen der Makroalgen kennen Sie?
Rhodophyta (Rotalgen) Phaeophyceae (Braunalgen, Tange) Chlorophyta (Grünalgen) Ähnlichkeiten in Form, aber phylogenetisch separate Gruppen► Alge (lat. Seegras/Tang) → bezeichnet eine Lebensform: verschiedene wasserlebende photosynthetische Lebewesen'► Haploid (1n) !
Was ist die Endosymbiontentheorie und wie wird diese argumentiert?
Kernhypothese: Plastiden stammen von Cyanobakterien ab (Symbiogenese) ► Plastiden als unabhängig replizierende Organelle ► Doppelmembran(innere ähnlich Prokaryoten) ► Genom (haploid) ► Sequenzähnlichkeiten mit Cyanobac. ► DNA ringförmig, ohne Histone ► Transkription ► mRNA ohne 3‘ poly-A ► Translation ► Polypeptide beginnen mit fMet statt Met ► 70S Ribosome (rRNA wie Cyanobac.)
Welche drei Gruppen der Makroalgen kennen Sie?
Rhodophyta (Rotalgen) Heterokontophyta (Braunalgen, Tange) Chlorophyta (Grünalgen) Ähnlichkeiten in Form, aber phylogenetisch separate Gruppen► Alge (lat. Seegras/Tang) → bezeichnet eine Lebensform: verschiedene wasserlebende photosynthetische Lebewesen'► Haploid (1n) !
Nenne Sie Merkmale der Makroalgengruppen.
Rhodophyta (Rotalgen)► überwiegend marin► ca. 4000 Arten► meist trichal und pseudoparenchymatisch organisiert► Lieferanten von Agar Agar, Carageenan und Algenkalk Phaeophyceae (Braunalgen, Tange)wichtige Makroalgenklasse innerhalb der Heterkontophyta;► marin► ca. 2000 Arten► trichal bis parenchymatisch organisiert► früher wichtiger Rohstoff zur Pottasche- und Jodgewinnung, heute für Alginat Chlorophyta (Grünalgen)► limnischundmarin► ca.7000Arten► von einzellig bis trichal, siphonal und selten parenchymatisch organisiert► wirtschaftlich unbedeutend► wichtige Phytoplankton-Organismen und Symbionten in Flechten
Wo sind Makroalgen zu finden?
An Land, zB in Flechten
Was sind Flechten?
► Symbiotische Lebensgemeinschaft zwischen ≥1Pilz(Mykobiont) und ≥ 1 photosynthetischen Partner (Photobiont), zB ► Grünalgen (Chlorophyta) ► Cyanobakterien (Blaualgen) ► 25 000 Flechtenarten (2000 in Mitteleuropa) ► TaxonomierichtetsichnachPilz-Partnern
Wann und wie fand die Kolonisierung des Landes statt?
► Landpflanzen sind seit ca. 470Ma belegt ► Möglicherweise aber älter (?515Ma, Kambrium) ► Moose (Lebermoose?) unter den ältesten Landpflanzen ► Fossile Sporen/Sporangien im Oman aus Ordivizium (?450Ma)► Signifikantes Ereignis in der Geschichte des Planeten ► Terrestrische Flora zuvor vermutlich von krustenbildenden Algen, Flechten, Cyanobakterien und Pilzen dominiert► Ermöglicht durch [O2]↑↑ (ursprünglich von Cyanobakterien) ► Resultierende Ozonschicht reduzierte UV Strahlung ► War vermutlich für Landgang notwendig► Landpflanzen ► trugen wesentlich zur Verwitterung von Gestein und Entstehung von Böden bei ► ermöglichten rapide Zunahme terrestrischer Biodiversität
Welche Schwierigkeiten bringt das Leben an Land mit sich?
► Gametenübertragung in nicht-aquatischer Umgebung► Gameten und Sporen benötigen Schutz vor Austrocknung► Leben an trockener Luft benötigt Aufnahme, Speicherung und Minimierung von Verlust von Wasser► Stabilität: Schwerkraft, kein Auftrieb.► Schließlich Konkurrenz um Wasser und Licht → Anpassungen im Lebenszyklus
Welche Synapomorphien der Embryophyten sind durch die Landanpassung entstanden?
► Vielzelliger Embryo, oft mit Ruhestadium= Mehrzellige Entwicklung auf «Mutterpflanze» ► Sporopollenin in Sporenwänden= Extrem resistentes Heteropolymer ► Vegetationskörper aus stark differenziertem Gewebe aufgebaut ►Multizelluläre «Gametangien»= Archegonien (♀) und Antheridien (♂)
Was haben Moose und Embryophyta gemeinsam?
► Sind begeißelt ► Besitzen Photosynthesepigmente (wie Grünalgen und Landpflanzen) und gleiche Photosyntheseprodukte
Was sind Besonderheiten der Moose?
► Generationswechsel mit Betonung des Gametophyten (n) ► Sporophyt (2n) nur kurzlebig und abhängig vom Gametophyt (im Gegensatz zu Farnen und Blütenpflanzen!) ► Besitzen meistens kein speziell differenziertesLeitungsgewebe, auch kein Lignin (→ limitiert Wuchsform) ► Wasser- und Nährstoffaufnahme erfolgt über die ganze Oberfläche (im Gegensatz zu Farnen und Blütenpflanzen!) ► Blättchen (Phylloide) sind (außer Mittelrippe) aus einzelner Zellschicht (im Gegensatz zu Farnen und Blütenpflanzen!)
Warum haben Moose eine unvollkommene Anpassungen an das Landleben?
► Moosbiotope sind meist feuchte und schattige Standorte- Resorption von Wasser erfolgt über die gesamte Pflanzenoberfläche- Befruchtung ist wasserabhängig ► Stomata fehlen meist ► Unvollkommene Abschluss-Gewebe (Cuticula sehr zart) ► Kein hochentwickeltes Leitgewebe- Oft wechselfeucht- Wassertransport kapillar- Einfache langgestreckte, leere Zellen mit verdickten Wänden als Wasserleitbahnen (Hydroiden) ► Keine Wurzeln, nur Rhizoide
In welche drei Abteilungen werden die Moose zusammengefasst?
Musci / Bryopsida (Laubmoose)– Laubmoose i.e.S. - Bryidae– Torfmoose - Sphagnidae– Klaffmoose - Andreaeidae Hepaticae (Lebermoose)– Jungermanniopsida– Marchantiopsida Antheropsida (Hornmoose)
Nennen Sie Eigenschaften der Laubmoose?
► 10-12 000 spp► immer beblättert, d.h. mit Blättchen und Stämmchen► Blattstellung meist spiralig► Kapsel mit Deckel und Zahnkranz (Peristom)
Nennen Sie Eigenschaften der Torfmoose / Sphagnidae.
Zwei Gattungen, incl. Sphagnum, ca. 200 Arten► Stämmchen ohne Rhizoide► Blätter mit besonderer Morphologie► Kapsel mit besonderen Merkmalen Eine der häufigsten Pflanzen der Erde (ca. 1% Erdoberfläche!) Pflanzen wachsen an der Oberfläche weiter, tiefere Schichtensterben (→Torf), in dichten Polstern Torfbildend, oft in Hochmooren, mit niedrigem pH-Wert Als Brennmaterial in Finnland und Irland (wenig Bäume) Hält Wasser, ist sauer und anti-septisch► Gartenmaterial► Gartenbau - gegen Pilz, für kranke Pflanzen► Verbandsmaterial im 1.WK► Konservierung von Moorleichen
Nennen Sie Eigenschaften der Lebermoose/Hepaticae.
► Marchantiopsida – meist thallös->Älteste Fossilien aus dem Perm (292-252 Ma) ► Jungermanniopsida – meist folios-> Unterscheidung von Laubmoosen an Blättchen und Sporenkapsel ► Ölkörper in den Zellen der Blättchen (charakteristisch) ► Oft thallös (ohne Stengel und Blätter), aber manchmal beblättert- Wenn beblättert, Blätter in drei Reihen ..- .. Blätter ohne Mittelrippe ► Sporophyt kurzlebiger als bei Laubmoosen ► Sporenkapsel- öffnet sich meist mit 4 Klappen- meist mit Schleuderfäden (Elateren) zur Auflockerung der Sporen
Erklären Sie den Gasaustausch und die Fortpflanzung des Brunnenlebermoos (Marchantia polymorpha).
► Thallus mit Grundgewebe (Speicherschicht) und Assimilationsparenchym- Gasaustausch via kaminartige Atemöffnungen- Speicherschicht mit Ölkörperzellen- Unterseite mit Ventralschuppen ► Rhizoide haben nach innen vorspringende Wandverstärkungen (Zäpfchenrhizoide) ► Sexualorgane auf spezialisierten Trägerorganen des Gametophyten (Gametangiophoren) ► Vegetative Vermehrung über Brutkörper / Brutbecher (Gemmen) ► Wichtiger genetischer Modellorganismus- Transformierbar(haploid!)- Simples,sequenziertesGenom ► Häufigste und am weitesten verbreitete Art der Lebermoose ► Auf allen Kontinenten: Tropen – Arktis -> Braucht nur gewisse Grundfeuchte ► Fungizide Wirkung-> Haut/ Nagelpilz-Behandlung
Was wissen Sie über Hornmoose?
► Fossil belegt seit Silur (ca. 430 Ma)► Unabhängige Entwicklung von Laub und Lebermoosen► Hornmoose (Antheropsida), ca. 100-250 spp. (z.B.Anthoceros) – sehr kleine Gruppe ► Gametophyt nicht in Blättchen & Stämmchen gegliedert:thallös = grüne auf Erde wachsende Lappen► Sporophyt schotenförmig, oben zweiklappig aufspringend, unten weiterwachsend ► Einfache Plastiden mit zentralem Pyrenoid wie bei Chlorophyta= Pyrenoid: subzell./plastidiäres Mikrokomparitment zur CO2-Anreicherung► sonst bei keinen anderen Landpflanzen
Nennen Sie Eigenschaften des Acker-Hornmoos (Anthoceros agrestis).
► Europa: temperate Zone- Mittel/S-Europa, N-Afrika, N-Amerika- Mäßig häufig in DE, weit verbreitet ► Pionierart – besiedelt offene Erdstellen schnell ► Auf landw. Nutzflächen (Stoppeläckern)
Nennen Sie Eigenschaften früher Gefäßpflanzen.
► Frühe Gefäßpflanzen tauchten vor etwa ~420 Ma auf (Cooksonia: Erste Gefäßpflanze) ► Die ersten Gruppen existieren heute nicht mehr ► Frühe Gefäßpflanzen waren samenlos und homospor- Produzierten nur eine Art von Sporen nach der Meiose- Wie z.B. In Farnen, Schachtelhalmen und einigen Lycophyten ► Bereits im Devon sind Interaktionen mit anderen Organismen (Tiere/Fraß, Mykorrhiza) belegt
Was sind die Innovationen früher Gefäßpflanzen?
► Sporophyt ist die bedeutendere/größere und freilebende Generation ► Wassertransport durch Leitgewebe ► Verzweigte Sprosse erlauben höhere Anzahl an Sporen ► Reproduktion weniger wasserabhängig► Oogamie: Nur eine Gamete (Spermatozoide, begeißelt) muss durch lebensfeindliche Umgebung befördert werden (Eizellen unbeweglich)
Wie ist das Leitgewebe aufgebaut?
Trachëiden► Langgestreckte Xylem-Zellen zur Wasserleitung mit lignifizierter Zellwand ►Lignin stabilisiert Stiel/Wuchsachse (Druckfestigkeit)- oft fossilisiert► Cellulose gibt Zellwänden zusätzlich Zugfestigkeit(Lignin und Cellulose: häufigste organ. Verbindungen auf der Erde!) ► Einzige wasserleitende Zellen der meisten Gefäßpflanzen- Außer Angiospermen und Gnetophyten: haben auch Tracheen (Gefäßelemente)
Vergleichen Sie Moose und Farnartige.
Gemeinsamkeiten:► Befruchtung ist wasser- abhängig- Eizelle bleibt in Archegonium► Isokonte Spermatozoide- werden durch Gamone geleitet Unterschiede:► Sporophyt dominiert bei Farnen ► Gametophyt zeigt geringe Differenzierung
Wann und bei wem ist Heterosporie bei Gefäßpflanzen entstanden?
► In einigen Lycophyten, Farnen und allen Samenpflanzen► Mehrmals unbhängig entstanden► Bereits im frühen Devon (~370Ma) verbreitet
Wie ist Heterosporie definiert?
► Produktion zweier Arten von Sporen in zwei verschiedenen Sporangien ► Mikrosporen in Mikrosporangien gebildet→ entwickeln sich zu ♂ Gametophyten ► Megasporen in Megasporangien gebildet→ entwickeln sich zu ♀ Gametophyten ► Beide Typen viel kleiner und simpler als in homosporen Gefäßpflanzen
Wieso benötigen samenlose Gefäßpflanzen feuchte Umgebung?
In samenlosen Gefäßpflanzen schwimmen die beweglichenSpermatozoide durchs Wasser ins Archegonium → benötigenfeuchte Umgebung
Was ist die Endosporische Entwicklung?
Bei heterosporen Gefäßpflanzen: ► Die Gametophyten heterosporer Pflanzen entwickeln sich innerhalb der Sporenwand► Die reduzierten Gametophyten sind oft auf Nahrung vom Sporophyten angewiesen
Was ist der kormophytische Aufbau und welche Vorteile kennen Sie?
► Spross und Wurzelsysteme-> Erste Gefäßpflanzen hatten kaum differenzierte über- und unterirdische Gewebesysteme- Wurzeln: Verankerung und Absorption von Wasser und Mineralstoffen- Sprosse und Blätter – Photosynthese - Blätter = flächige Assimilationsgewebe - Stockwerkartige Anordnung erlaubt effektive Nutzung des Luftraumes - Verzweigte Sprosse erlauben höhere Anzahl an Sporen- Leitgewebe leiten Wasser/Mineralien zu und photosynthetische Produkte weg von den Blättern► Blätter - Mikrophylle: sind kleine, oft nadelförmige Blätter mit einem einzelnen Strang Leitgewebe - Ursprünglich schuppenartige Gebilde ohne Leitgewebe - Vielleicht aus sterilem Sporangium gebildet- Megaphylle: Mehrere Leitgewebe-Stränge - Vermutlich aus ganzen Spross-Systemen entwickelt, verflacht + zu Blattspreite verwachsen - Zumindest 3× unabhängig entstanden in Farnen, Schachtelhalmen und Samenpflanzen
Was versteht man unter der Telomtheorie?
= Verschiedene Organtypen wie Blätter in Gefäßpflanzen sind aus wenigen Prozessen im wesentlichen aus Telomen hervorgegangen: ► Telom = gabelig verzweigte unbeblätterte Achsen (Lufttriebe), ursprünglich mit endständigen Sporangien ► Prozesse: Übergipfelung, Planation, Verwachsung, Reduktion und Einkrümmung Telom- und Stelärtheorie: = Erklärt auch komplexen Bau der Sprossachse bei Samenpflanzen Stelärtheorie: Aus ursprünglicherProtostele ergibt sich durch Verwachsung komplexerer Aufbau
Welche samenlosen Gefäßpflanzen kennen Sie und in welcher Reihenfolge sind die Gruppen entstanden?
Cooksonia (†) -> Lycopodiophyta (Bärlappgewächse) -> Monilophyta (Farne) -> Progymnospermae (†)
Was sind Lycophyten?
► Rezente Lycophyten (Gruppe samenloser Gefäßpflanzen)- Nicht verholzt► Bärlappe (Lycopodiaceae)- Sporophyt als dominante Generation- Homospor- Befruchtung benötigt Wasser- Sporophyll als Sporangien-tragenden Mikrophyllen- Teilweise nonphotosynthetische Sporophylle in Strobili (Zapfen, Sporophyllstände, ‚Blüten‘) am Ende oberirdischer Äste gruppiert ► Moosfarne (Selaginella)► Brachsenkräuter (Isoetes)
Was sind Monilophyten?
Monilophyta (samenl. Gefäßspfl.) - Farne und Schachtelhalme, mit 4 Gruppen:► Equisetopsida – Schachtelhalme- eusporangiat = Sporangien von mehrschichtiger Wand umgeben► Psilotopsida – eusporangiat► Marattiopsida – eusporangiat► Polypodiopsida – echte Farne- Zumeist homospor und leptosporangiat- leptosporangiat = Sporangien von einschichtiger Wand umgeben ► Häufig fossilisiert (ab Karbon)► >12k spp. mit größter Diversität in den Tropen► Feuchte Lebensräume – Befruchtung benötigt Wasser► Möglicherweise Schwesterngruppe der Samenpflanzen?
Welche Sporangientypen haben die Monilophyten?
Eusporangien: ► die Wand ist (zwei oder) mehr-schichtig► aus mehreren Epidermiszellen► relativ gross► enthalten viele Sporen► z.B. Marattia Leptosporangien:► Sporangienwand 1-schichtig► aus einzelner Epidermiszelle► Sporangienstiel bleibt schlank► enthalten wenig Sporen (meist 64)
Was sind Progymnospermae?
► Vorläufer der Samenpflanzen (†)- Ca . 395 – 345 Ma (Mitteldevon - Unterkarbon) - Charakteristika liegen zwischen samenlosen Gefäßpflanzen und Samenpflanzen - Reproduktion mittles sich frei verbreitenden Sporen-> Größtenteils homospor - Koniferen-ähnliche Bäume-> Prägten in extensiven Wälder die Vegetation
Welche Sporangientypen haben die Monilophyten?
Eusporangien: ► die Wand ist (zwei oder) mehr-schichtig► aus mehreren Epidermiszellen► relativ gross► enthalten viele Sporen► z.B. Marattia Leptosporangien:► Sporangienwand 1-schichtig► aus einzelner Epidermiszelle► Sporangienstiel bleibt schlank► enthalten wenig Sporen (meist 64)
Was sind Progymnospermae?
► Vorläufer der Samenpflanzen (†)- Ca . 395 – 345 Ma (Mitteldevon - Unterkarbon) - Charakteristika liegen zwischen samenlosen Gefäßpflanzen und Samenpflanzen - Reproduktion mittles sich frei verbreitenden Sporen-> Größtenteils homospor - Koniferen-ähnliche Bäume-> Prägten in extensiven Wälder die Vegetation
Was sind Bärlappe (Lycopodiaceae)?
► Älteste Nachweise 420 Ma ► Oft mit Mykorrhiza ► 4 Genera / ~400-500 spp-> 3 / 9 in Mitteleuropa– Lycopodium (Diphasiastrum) ~ 50 spp.– Huperza ~390 spp., meist tropisch– Lycopodiella ~40 spp.– Phylloglossum, 1 Art in AU/NZ Sporophyllstand/Strobili [hier werden die Sporen (n) produziert] (oberer Teil d. Pflanze) Sporophyt (2n) (unterer Teil)
