Zellbiologie und Physiologie Tiere (Subject) / Teil Stefan Lusching (Lesson)

WWU FS4

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• Definition Physiologie Physiologie ist die Lehre von den physikalischen und biochemischen Vorgängen in den Zellen, Gewebe und Organen aller Lebewesen. Sie bezihet das Zusammenwirken aller Lebensvorgänge im gesamten Organismus in ihre Betrachtung ein. Hierdurch grenzt sie sich von der Biochemie und der Anatomie ab. 
• Lebensräume - Schließt alle abiotischen und biotischen Parameter der Umgebung eines Tieres und ihre räumlich- zeitliche Dynamik ein Hauptfaktoren: Temperatur, Sauerstoff, Wasser 
• Konformität und Regulation -Konformer tolerieren Änderungen des inneren Milieus wenn sich äußere Bedingungen ändern  - Regulierer halten das innere Milieu bei sich ändernden äußener Bedingungen über einen bestimmten Bereich (Homöostase- Bereich= halten innerer Milieu einer Organismus aktiv konstant) konstant 
• Fisches Diffusionsgesetzt ms/t= Ds* (F/I) * ΔCs Pro Zeiteinheit t diffusiv transportierbare Menge m einer Substanz S nimmt mit der Diffusionsfäche F und dem Konzentrationsunterschied C zu und sinkt mit der Diffusionsdistanz I  in biologischen Systemen ist häufig F sehr groß und I sehr klein => Bsp. Lungen (Alveolen): Maximierung der Oberfläche, Minimierung der Dicke der Austauschmembran 
• Primärer und sekundärer aktiver Transport Primäre aktive Transporter bauen unter Energieverbrauch einen Konzentrationsgradienten auf  Sekundär aktive Transporter benutzen die im elektrochemischen Gradienten eines Ladungsträgers (Ions) gespeicherte Energie, um ein anderes Molekül zu transportieren (Glucose- Symporter wird angetrieben durch Na+- Konzentrationsgradienten 
• Oxykonformer und Oxyregulierer Oxykonformer: O2 Verbrauch abhängig vom äußeren Partialdruck PO2 : viele wasserlebende Wirbellose    Oxyregulierer: regeln und halten O2 - Aufnahme bis zu einem kritischen PO2 konstant: Fische; erst bei starker Hypoxie/Anoxie (O2- Mangel) kommen Alternatven zum Einsatz ("Anaerobiose") 
• Dekompressionskreinkheit - Unter hohem Außendruck löst sich entsprechend mehr N2 im Blut und in den Geweben  - Während des Aufstiegs (Druckabfall) "entsättigt" sich die Gewebe von N2 (Äquilibrierung)  - Bei zu schnellem Aufstieg sinkt Außendruck schneller ab als es zur Äquilibrierung kommen kann. Blut und Gewebeflüssigkeit sind mit Gas übersättigt. N2 bildet Blasen --> Gasembolien 
• Gasaustausch Transport von O2 und CO2 im Außenmedium zu und von der Gasaustauschfläche, kein aktiver Transport von O2 sondern durch Diffusion und Konvektion  O2 durch Konvektion oder über Diffusion in die Zellen, dort zu CO2 und über Diffusion nach außen 
• Diffusion von Gasen - für hohe Transportraten muss die Gasaustauschfläche groß und dünn und die Partioaldruckdifferenz ΔPg hoch sein  - Diffusionsrate in der Gasphase ist wesentlich höher als in wässrigem Medium  - Gasmoleküle, die chemisch mit dem Lösungsmittel reagieren bzw. gebunden sind, tragen nicht zum Partialdruck bei  - Oberflächen/Volumen- Verhältnis nimmt mit zunehmenden Radius ab  - Kleine Tiere mit großem Oberflächen/Volumen Verhältnis (Wasserfloh, Larven) können ihren O2 - Bedarf über Diffusion durch die Körperoberfläche decken, ohne innere Konvektion 
• Gasaustausch per Diffusion über die Haut Gastaustsuch über die Haut eher unbedeutend; Außnahme einige Amphibien 
• Konvektion und Diffusion Konvektion (Ventilation) im Außenmedium (Wasser oder Luft) Luftröhre, Brpnchein, Bronchiolen (0,5m)  Diffusion: Alveolen- pulmonare Blutkapillaren- Erythrozyten (100μm) Konvektion (Perfusion) im Innenmedium (Blut): Blutstrom (0,6m)  Diffusion: Erythrozyten- Körperzellen- Mitochondrien (20μm)  Diffusionsstrecke durch Flüssigkeit bzw. Gewebe wir minimiert        
• Luft vs. Wasser -Wasser: viel dichter und viskoser als Luft > höherer Energieaufwand erforderlich für konvektiven Transport  - Gase diffundieren schneller (ca. 104 mal) in Luft als in Wasser  - Kapazität für O2 und CO2 ist gleich in der Luft, aber stark unterschiedlich in Wasser Kapazitätskoeffizient β = ΔC (KOnzentrationsdifferenz) / ΔP (Partialdruckdifferenz)  --> In Luft ist 30 mal mehr O2 als in Wasser enthalten 
• O2 - Kaskade bei der menschlichen Atmung -Partialdruckdifferenzen an Gasaustauschflächen sind die treibende Kraft fpr jeden Schritt des diffusiven Gastransport  - O2 - Partialdruck fällt mit jedem Schritt des Gastransports (da sich die verbrauchte mit der frischen Luft vermischt)  - für die zelluläre Atmung steht nur der in den Blutkapillaren verbleibende PO2 zur Verfügung um O2 - Diffusion in die Mitochondrien zu treiben 
• Säuger Lunge ="pool" : Ventilations- Strom bidirektional --> Luft kehrt sich beim Ein- und Ausatmen um  - Gasvolumen der Lunge wird nie vollständig ausgetauscht, eingeatmete Frischlust mischt sich mit O2 armer Restluft  -P(O2) an der Austauschfläche ist geringer als in Umgebungsluft -P(O2) im alveolaren Blut, das die Lunge verlässt, bleibt geringer als in der Atemluft  --> Aussenmedium kommt mit 100 an, geht auf 60 und verlässt den pool mit 60 ---> Innenmedium hat 0 und kommt im Verlauf zu 55  
• Gleichstrom vs. Gegenstromprinzip vs. Kreuzstrom- Austausches Gleichstrom: Partialdruckdifferenz nimmt ab, nähert sich von beiden Seiten einem Wert an  Gegenstromprinzip: Partialdruckdifferenz bleibt konstant, fließt aneinander in entgegengesetzter Richtung entgegen --> effizienter, Innenmedium hat am Ausgang des Gasaustauschers einen höheren Partialdruck als das Aussenmedium  Kreuzstromaustauscher: Partialdruckdifferenz bleibt Konstant, effizienter Gasaustausch über gesamte Austauschschtrecke, fällt exponentiell ab 
• Atmungsorgane Lunge: Einstülpung, gefüllt mit Außenmedium  Kiemen: Ausstülpung des Integuments, gefült mit Innenmedium  Lunge und Kiemen sind mehrfach unabhängig während der Evolution entstanden 
• Tracheen - verzweigtes System blind endender Röhren mit Öffnungen zur Aussenwelt  - Tracheolen (einzeln verzweigte Tracheenzellen) stehen in direktem Kontakt mit den meisten Zellen  - Gas gelangt per Diffusion durch das Tracheensystem bis zu den Zielzellen; weniger oder keine Ventilation  --> Ausschliesslich Diffusion-basierter Gasaustausch kann nur bis zu einer bestimmten maximalen Tiergröße die Gewebe mit ausreichend O2 versorgen ("constraint" = Begrenzung) 
• Aktive Ventilation bei Insekten Abdominale Pump- Bewegung und spezielle Muskeln tragen zur Ventilation der Tracheen bei  Tracheen an Muskeln aufgehängt --> Bewegung der Tracheen --> Ventilation --> Optimierung der Atmung  Spirakel (Öffnungen zur Aussenwelt): können geschlossen werden, um Wasserverlust zu minimieren, diskontinuierliche Aufnahme von O2 und Abtransport von CO2 
• Physikalische Kiemen - O2 aus Blase wird verbruahct > O2 diffundiert aus Wasser in die Blase  --> mit abnehmendem pO2 nimmt bei gleichbleibendem atmosphärischen Druck pN2 in Blase zu --> N2 diffunidert nach außen --> Blase verliert an Volumen  mit zunehmender Tiefe steigt der Druck und damit der N2 Verlust  kompressible Gaskieme muss durch Luftholen aufgefrischt werden   
• inkompressible Gaskieme Luftfilm wird durch wasserabweisende Härchen auf Körperoberfläche gehalten kein Luftnachschub nöig, Insekt kann zeitlebens unter Wasser bleiben 
• Ventilation im Außenmedium: Fischkiemen Ventilation durch Heben/ Senken des Mundboden ("Pumpe") und Schließen/ Öffnen des Operculum (Kiemendeckel)  Kontinuierliche unidirektionale Durchspülung der Kiemen 
• Aufbau der Fischkiemen + "ram Ventilation" Maximierung der Obrfläche: Filamente, Lamellen (10-60x Körperoberfläche)  Minimierung der Diffusionsstrecke im Gewebe (3-8μm)  Wasserstrom und Kapillarblut bilden einen Gegenstromaustauscher  "ram ventilation" = Thunfische und Haie ventilieren die Kiemen durch schnelles Schwimmen mit geöffnetem Mail, spezielle Verstärkungen stabilisieren die Geometrie der Kiemenfilamente  --> schnelle Jagt und Atmung verbunden 
• Säuerlunge Aufteilung in Transportbereiche: Luftröhre, Bronchien, Bronchiolen --> starr  und respiratorische Bereiche: Alveolen --> Dehnung bzw. Kompression beim Ein-7 und Ausatmen 
• Ventilation der Säugerlunge Einatmen (Inspiration): Ventilation durch Kontraktion des Zwerchfells (wichtigster Atemmuskel, trennt als muskulöse Scheidenwand den Brustraum vom Bauchraum ab)  und Anheben der Rippen  --> Luft in Thorax herein  Ausatmen (Exspiration): Erschlaffen des Zwerchfells und Senken des Thorax  Energieaufwand für Ventilation der Lunge: 1-2% des Gesamt- Energiebudgets (Vgl. Kiemenatmung ca. 20%) 
• Alveolen = Ort des Gasaustausches, Luftgefüllte Bläschen mit extrem dünner Wand die mit einem feuchtigkeitsfilm bedeckt sind  Surfactant: komplexes Phospholipid-/Protein- Gemisch reduziert Oberflächenspannung der Alveolarflüssigkeit; zerstört Kohäsio zwischen Wassermolekülen --> Alveolen kollabieren nicht bei Ausatmen 
• Vogel- Lunge = unidirektionaler Gastransport --> stetiger Luftstrom durch Parabronchien  - leistungsfähigste Lunge im Tierreich --> Kreuzstromaustauscher  -flexible Luftsäcke, starre Parabronchien (raum zwischen dem vorderen und hinteren Luftsack), keine Änderung des Lungenvolumens beim Ein-/ Ausatmen -  Luft strömt durch Lunge (Parabronchi) während des Ein- und Ausatmens: kein Totvolumen - verantwortlich für die Ventilation sind die Luftsäcke im Vogelkörper  - Eingeatmete Luft strömt zuerst in hintere Lustsäcke --> Komrpession der Luftsäcke --> Luft aus vorderen Luftsäcken wird ausgeatmet --> Luft aus hinteren Luftsäcken strömt durch Parabronchien  Steuerung der Luftströme durch aerodynamische Effekte (keine Ventile) 
• Überblick Gasaustauschsystem s. Bild von effizient zu weniger effizient  Fischkieme (Gegenstrom) --> Vogellunge (Keuzstrom) --> Säugerlunge ("Pool") --> Amphibienhaut ("Offen") 
• Respiratorische Pigmente 4 Klassen: Hämoglobin, Hämocyanine (bei INsekten/ Crustacean) Hämerythrin, Chlorocruirine Binet O2 chemisch, entfernen ins Blut aufgenommenes O2 aus der Lösung und halten dadurch den Partialdruck des physikalsich gelösten O2 niedrig und die Partialdruckdifferenz zum Außenmedium groß 
• Hämoglobin Globine: hoch konservierte Proteinfamilie, in allen Tiergruppen, z.T auch in Protisten und Pflanzen  Hämoglobine: Metalloproteine mit Häm- Gruppe (Porphyrin- Ringsystem, dessen 4 Stickstoffatome ein zweiwertiges Eisen- Ion koordiniert) Myoglobin: Monomer, 1 Hämgruppe  Hämoglobine: Heterotetramer zwei α- Globine und zwei β- Globine, je 1 Häm --> 4 O2 Bindungsstellen
• Eigenschaften von Hämoglobin - bindet O2 reversibel --> wird oxygeniert, nicht oxidiert oder reduziert  - bindet O2 kooperativ --> mit jedem gebundenen Molekül steigt die Affinität für die Bindung weiterer O2 Moleküle  Bei hohen O2 Partialdrücken (alveoläres Blut) wird Hämoglobin vollständig mit O2 beladen  Bei niedrigen Partialdrücken (Gewebe) dissoziiert O2 leichter vom Hämoglobin O2 Affinität nimmt mit sinkendem pH ab 
• Bohr Effekt - Unterschiedliche O2 Affinität von Hb in alveolärem und venösen Blut begünstigt O2 Aufnahme in der Lunge und O2 Abgabe im Gewebe  - im Gewebe nimmt PCo2 zu --> pH sinkt --> Affinität von Hb sinkt --> Entladung von O2 - In der Lunge wird CO2 abgeatmet --> pH steigt --> O2 Affinität von Hb steigt --> Beladung mit O2
• CO2 Transport -CO2 diffundiert aus Gewebe ins Blut; reagiert mit H2O zu Kohlensäure, zerfällt zu Hydrogencarbonat und H+; beschleunigung durch alpha- Carboanhydrase  - Hb und Plasmaproteine wirken als Puffer --> halten CO2 Partialdruckdifferenz zwischen Gewebe und Blut aufrecht --> CO2 wird durch Blut abtransportiert  - In der Lunge verläuft die Reaktion umgekehrt 
• Wie werden Partialdrücke der Atemgase im Körper gemessen? - Säuger: Pneumotaktisches Zentrum (Noronen im Hinrnstamm, Brücke und Medulla oblongata)  - Zellulär: Transkriptionsfakor HIF stellt Genexpression bei Sauerstoffmangel auf anaeroben Stoffwechsel um 
• Wasserbilanz Intrazelluläre und Extrazellulärflüssigkeit machen zusammen 60% des Körpergewichts eines Menschen aus  Wasser- Aufnahme:  - Trinkwasser (Osmolarität des Wassers muss geringer sein als die maximale Osmolarität welche die Nieren im Urin erzeugen kann, sonst Wasserverlust)  - Nahrung  -Oxidationswasser C6H12O6+ 6O2 --> 6CO2 + 6H2=  Wasser- Abgabe  -Urin, Kot, Schwitzen, Wasserdampt in ausgeatmeter Luft 
• Wasserverlust bei der Atmung Temperaturanstieg um 11 Grad verdoppelt den Wassergehalt der Wasserdampf- gesättigten Luft  Mensch atmet H2O gesättigte Luft bei 20°C ein; in der Lunge (37°C) nimmt die Luft weiteres Wasser auf  --> Abkühlung der ausgeatmeten Luft verringert Wasserverlust. 
• Anhydrobiose bestimmte Tiere (manche Nematoden, Rotifera, Bärchentiere) können extrem dehydrierten Zustand (2% Wasser relativ zu hydriertem Zustand) lebend überdauern 
• Osmoseregulation bei Fischen Süßwasserfische: hyperosmotisch gegenüber Süßwasser Eindringen von Wasser, Verlust von Ione -->  große Mengen an hyperosmotische Urin nehmen aktiv Ionen über Kiemen und Nahrung auf, trinken nicht  Salzwasserfische: hyposmotisch gegenüber Salzwasser Eindringen von Ionen, Verlust von Wasser --> geringe Mengen an isoosmotischem Urin, scheiden aktiv Ionen über Kiemen aus, trinken Meerwasser  Elasmobranchier (Haie, Rochen) hohe Harnstoffkonzentration macht das Blut hyperosmotisch gegenüber Salzwasser --> umgehen osmotisches Problem 
• Salzdrüsen Matrine Vögel und Reptillien verfügen neben den Nieren über spezielle Salz- Ausscheidungsorgane --> Ausscheidung von hochkonzentrierter NaCl- Lösung --> aktiver Transport von NaCl aus dem Blut  Salzdrüsen entlasten die Nieren, da diese die hohe Salzkonzentration nicht verarbeiten könnten 
• Nieren der Säugetiere Aufgabe: Ausscheidung von Stoffwechselprodukten und giftigen Substanzen, Aufrechterhaltung der Elektrolytkonzentration Bestehen aus Rinde, Mark, Nierenbecken und Kelch  unspezifische Filtration im Glomerulus --> Primärharn  selektive Resorption von Wasser und benötigten Substanzen im Tubulus  spezifische Sekretion unerwünschter Substanzen --> Endharn  Na+ Resorption im aufsteigenden Teil der Henle Schleife und Gegenstrommultiplikation erzeugt einen osmotischen Gradienten  Konzentration des Endharns im Sammelrohr wird angetrieben durch osmotischen Gradienten im Nierenmark 
• Nephron bestehen aus Nierenkörperchen (liegen in der Rinde) und daranangeschlossenem Nierenkanälchen (Tubulus), umgeben von einem Netzwerk aus Blutkapillaren  Tubulus mündet in Sammelrohr  es gibt zwei unterschiedliche Nephronen, die nach der Lage und der Länge des Tubulus unterschieden werden (kurzer Tubulus, nicht weit in Rinde= corticales Nephron / langer Tubulus, Lage tief in der Rinde= juxtamedullares Nephron) 
• Blutgefäße des Nephrons -Arteriolen pumpen Blut mit hohem Druck in den Glomerulus (Blutkappilarschlinge) , verzweigen sich im Glomerulus in feine Kapillaren und vereinigen sich wieder zu einer efferenten Ateriole  Kapillarnetz umspinnt den Tubulus (Nierenkanälchen), resorbiert Wasser, Salz und Nährstoffe 
• Ultrafiltration im Glomerulus Nierenkörperchen (Glomerulus) mit umgebender Bowmanscher Kapsel  Ultrafiltration führt zu Bildung von Primärhahn (180l/Tag) --> Rückgewinnung von Wasser und Ionen in den Nieren- Tubuli Aufbau des glomerulären Filters  gefenstertes Endothel, glomeruläre Basalmembran und Prodozyten- Schlitzmembran bilden gemeinsam die Ultrafiltrationseinheit des Glomerulus  Schlitzmembran zwischend en Podozyten- Fussfortsätzen wird durch Transmembran-Adhäsionsproteine gebildet 
• Morphologie vs. Funktion der Ausscheidungsorgane Nur Säuger und Vögel können aufgrund der Henle- Schleife hyperosmotischen Harn produzieren  Wasserlebende Säuger: gering konzentierter Urin, kurze Henle- Schleife  Wüstenbewohnende Säuger: hoch konzentrierter Urin, lange Henle- Schleife 
• Funktion der Henle- Schleife Primärhan ommt vom Nierenkörperchen und durchläuft die Schleife, der absteigende Ast ist wasserdurchlässig, der aufsteigende Ast ist wasserdicht  H2O diffundiert aus absteigendem Teil ins Interstitium (Zwischenraum) --> luminale Osmolatität steigt  Aktive Na+ Resorption aus aufsteigendem Teil der Henle Schleife erhöht interstitielle Osmolatirär, senkt lminale Osmolarität  --> langsames Durchströmen vervielfacht osmotischen Quer- Gradienten zwischen dem auf- und absteigendem Teil über die Länge der Schleife (Gegenstrom- Multiplikation)  
• Konzentration des Urins im Sammelrohr Henle- Schleife erzeugt osmotischen Gradienten in der Interstitialflüssigkeit der Nierenmarks --> bewirkt keine Aufkonzentration des Urins (Osmolarität am Ausgang der Schleife geringer als am Eingang) --> Wasserrückgewinnung passiert im Sammelrohr  Wasserpermeabilität des Sammelrohrs ist Hormongesteuert
• Malphighische Gefäße Offenes Kreislaufsystem, geringe Blutdruck --> keine Druckgetriebene Ultrafiltration möglich  K+ Na+  und Harnsäure werden in Tubuli transportiert --> Resorption, Wasser im Hinterdarm  Speicherung von unerwünschten Substanzen in spezialisierten Zellen --> Nephrozyten 
• Exkretion von Stickstoffverbindungen Endprodukt des Eiweiss- Stoffwechsels können in Form von Ammonium, Harnstoff oder Harnsäure ausgeschieden werden Ammonium (ein N) --> Wasserbewohner  - gut löslich  - kein Kohlenstoff- oder ATP Verlust  - hohe Wasserkosten  - NH3 sehr giftig  Harnstoff (2 N) --> alle Säuger - weniger löslich  - 0,5 Kohelstoffverlust  -2-2,5 ATP - mittlere Wasserkosten Harnsäure (4 N) --> Vögel, Reptilien  - gering löslich  - 1,25 Kohlenstoffverlust  - 2,5- 6 ATP  - minimale Wasserkosten 

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