Entwicklungsbiologie (Subject) / VL5 (Lesson)

Inverbrate Modellsystem: allg. Einführung Entwicklung D. melanogaster

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• Warum wird am Modellstystem studiert Organismenvielfalt: 1,5 Mio beschrieben,5-15 Mio  unbeschrieben Gemeinsamer Ursprung aller Organismen transitionale fossiles (Übergangsformen welche Merkmale des Vorfahren und Nachfahre besitzen) Bsp.: Quastenflosser Grundlegende Mechanismen bleiben die selben(zellteilung, Transkription, Vesikeltransport, Zelladhäsion, Signalemoleküle?
• Grundlegende Mechanismen jeder Zelle unizellulärer Ebene(3) Zellteilung; Cycline & CDK`s Transkription & Translation Vesikeltransport & Proteinturnover
• Grundlegende Mechanismen jeder Zelle multizellulärer Ebene(2) Zalladhäsion: Cadherine, Integrine  Signalmoleküle: Wingless, Notch, EGF
• Cykline Zellzyklussteuerung Schlüsselprotein 
• CDK`s Cyklinabhängige Kinasen
• Cadherine Glykoproteine Ca2+ abhängig Bewirkt Zellkontake in versch. Geweben
• Integrine Eiweißmolekül in allen Zellen (außer rot Blutkö.) Transmembranprotein
• PAX6/eyeless Gen Paired-Box (Genfamilie die für Transkriptionsfaktoren codiert) kommt in allen vielzelligen Organismen vor
• PAX6 Verlust Augendefekt
• MasterKontrollGen (Auge) PAX6/eyeless
• Vorteile Modellorganismus - kurze Generationszeit -  leicht zugängliche Entwicklungsstadien -  kostengünstig und mit wenig Aufwand kultivierbar -  kontinuierliche Fortpflanzung im Labor -  genetisch manipulierbar -  (DNA-Sequenz des Genoms bekannt)
• Tierische Modellorganismen (4) Zebrabärblin Krallenfrosch Huhn Maus
• Pflanzliche Modellorganismen Ackerschmalwand Mais Laubmoos
• Drosophila melanogaster Schwarzbäuchige Taufliege
• Drosophila melanogaster Merkmale als Modellorg. günstig/wenig aufwand hohe Nachkommenzahl kleine Genom( 4  polytäne Riesenchromosomen ) komplett sequenziertes Genom (≈ 13.000 - 17.000 Gene) keine meiotische Rekombination (“crossing-over“) in Männchen extrakorporale Entwicklung des Embryos, daher leicht zugänglich für Untersuchungen/Manipulationen grosse „Drosophila-Community“ (Zugriff auf zahlreiche Resourcen („stock-center“) und ständige Weiterentwicklung von Techniken
• Entwicklungszyklus Drosophila melanogaster -10 Tage bei 25° Embryonal- entwicklung: 24h 3 Larvenstadien, insges. 4 Tage Puppenstadium 5 Tage Gesamtdauer: 10 Tage
• Germarium Spitze der Ovariole mit zwei Keimbahnstammzellen
• Nische Ort der Keimbahnstammstellen
• Teilung Keimbahnstammszellen asymmetrisch = 2 Zellen mit unterschiedlichen Zellschicksalen
• Teilung Keimbahnstammzelle Zellschicksale 1) Bleibt Stammzelle 2) 4x mitotischer Teilungen = 16 Zellen 1 Ei ......15 Nährzellen
• Oocyste D.melanogaster Oocyste = Eizelle
• Stadien Oocyste Ei und Eizelle(Oocyste) wächst über mehrere Stadien Stdium 14 verbleib in Metaphase 1
• Follikelzellen Zellen welche die Oocyste umgibt
• Nährzellen Aufgabe Produktion von Proteinen und mRNA für Eizelle dann degeneration
• Eikammer besteht aus Nährzellen, Ei, Follikelzellen, Chorion, Vitellinmembran
• Chorion äußere Schicht der Fruchthüllen um den Embryo
• Vitellinmembran Dotterhaut
• Chorion, Vitellinmembran enstehen durch Follikelzellen
• Furchung schnelle Zelteilung nach Zygotenbildung dann Blastomeren
• Furchungsteilung Merkmale geschieht schnell da G-Phase Fehlt synchron kein Zellwachstum keine transkrptionelle Aktivität
• Furchungsteilungen Merkmale verlaufen schnell (weil die G-Phasen des Zellzyklus fehlen; s.u.) verlaufen synchron kein Wachstum des Embryos/der Zellen kaum transkriptionelle Aktivität, die Regulation der Furchung erfolgt durch von der Mutter im Ei deponierte, maternale Genprodukte
• holoblastische Furchung wenig, gleichmässig verteiltem Dotter (z.B. Seeigel, „isolecithal“) sowie solche mit mittlerem Dottergehalt (z.B. Frosch, „mesolecithal“) furchen vollständig
• meroblastische Furchung Eier mit viel Dotter an einem Pol des Embryos (z.B. Fische, Vögel, „telolecithal“) oder mit viel Dotter im Zentrum (z.B. Insekten, „centrolecithal“) furchen unvollständig
• meroblastisch superfiziell Furchung unvollständig und nur an der Oberfläche, da sich im Zentrum des Eis viel Dotter befindet Mitosen (Kernteilungen) finden ohne anschliessende Cytokinese (Zellteilung) statt, es entsteht eine Zelle mit vielen Kernen („Syncytium“)
• Syncytium Zelle mit vielen Kernen
• Zellularisierung Zellkernteilung Kern wandert an Seite Zellmembranen umschließen Kerne Ergenbnis: Zellulären Blastoderm
• Wie werden die Furchungsteilungen reguliert Bis zum Blastula-Stadium ist das Genom des Embryos transkriptionell inaktiv: von der Mutter produzierte (= maternale) Genprodukte kontrollieren alle früh ablaufenden Prozesse. Den Beginn der Transkription des embryonalen Genoms bezeichnet man als midblastula transition (MBT).
• midblastula transition (MBT). Beginn der Transkription des embryonalen Genoms
• maternale Genprodukte Genprodukten der Mutter kontrollieren alle früh ablaufenden Prozesse.
• Wie werden Zellen verschieden? Zellschicksale Polplasma enthält Polgranula (= Ribonukleoproteinpartikel), die u.a. Determinanten für die Entwicklung der Polzellen enthalten
• Polgranula (= Ribonukleoproteinpartikel) Beeinflussen Zellschicksale
• Gastrulation  Prozess, der zur Bildung des mehrschichtigen Embryos führt, der aus den drei Keimblättern Ekto-, Meso- und Endoderm besteht.
• Welche Organe aus Ektoderm(6) Epidermis, Nervensystem, Tracheen, Vorder- und Hinterdarm, Speicheldrüsen, Malpighische Gefäße (= “Niere” der Insekten)
• Welche Organe aus Mesoderm(4) Fettkörper (= “Leber” der Insekten), Muskulatur, Gonaden, Herz
• Segmentierungsgenen(4) 1. Koordinatengene (legen die Körperachsen anterior <-> posterior, dorsal <-> ventral fest 2. Gap-Gene (grösseren, zusammenhängenden Bereichen des Embryos exprimiert) 3. Paarregelgene( Ihr Zusammenspiel definiert alle 14 Segmente des Embryos) 4. Segmentpolaritätsgene (verleihen jedem Segment eine anterior-posteriore Polarität
• Koordinatengene legen die Körperachsen anterior <-> posterior, dorsal <-> ventral fest
• Gap-Gene grösseren, zusammenhängenden Bereichen des Embryos exprimiert
• Paarregelgene Ihr Zusammenspiel definiert alle 14 Segmente des Embryos
• Segmentpolaritätsgene verleihen jedem Segment eine anterior-posteriore Polarität
• Homöotische Gene (mutation) identitätsstiftend wenn Mutiert wird zb anstatt ein Bein ein Auge exprimiert

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