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Pflanzenphysiologie (Fach) / Seminare (Lektion)

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• Pflanzentypische Lipide Triacylglyceride C-Speicher (Soja, Erdnuss,), C12-C20, ER, Olesomen Polare Glycerolipide Strukturmoleküle in MembraneGlycerolglycolipideKopfgruppe mit Zucker, PhotosynthesesystemPhospholipideKopfgruppe mit PhosphatChlorophylle, Plastochinon, Ceratinoide, Tocopherole60 % der Fette im Fotosystem
• 
  Kutikula/Wachse - Vorkommen Spross
• 
  Suberin/Wachse - Vorkommen Wurzel
• Suberin →Polymer aus Hydroxy- und Epoxy-Fettsäuren (C16 - C30)→ vor allem in Zellwänden unterirdischer Pflanzenorgane, aber auch oberirdisch in z.B. Samenund Stamm→ Barriere: Eindringen bzw. Ausbreiten Pathogene
• Kutin → Polymer aus C16 und C18 Hydroxy- und Epoxy-Fettsäuren→ Rahmen der Kutikula (CP – in Kutin eingebettetes Wachs; CL – Kutin und Wachs mit Pektin und Cellulose→ um Blättern, Früchten etc.→ Barriere: unkontrollierter Wasserverlust, Schutz vor Krankheiten
• Wachse → komplexes Gemisch: sehr langkettige (C20 – C36)Fettsäuren, prim. und sek. Alkohole, Alkane, Aldehyde,etc.  Zusammensetzung kann zwischen Arten starkvariieren→ kann sowohl in Suberin als auch in Kutin eingebettet,kann auch auf Kutikula aufgelagert sein  raueOberflächenstruktur  Lotus-Effekt→ Hauptbarriere der Pflanze gegen den Wasserverlust andie Atmosphäre (Permeabilität steigt ohne Wachse umFaktor 100 bis 1000)
• Zusammenfassung Kutin/Suberin → chemisch betrachtet Kutin und Suberin sehr ähnlich→ Kutin oberirdisch, außen an den Zellwänden; Suberinmeist unteriridisch aber auch oberirdisch, innen anZellwände angelagert; Wachse bei Kutin und Suberin→ Grenzflächen: Schutzbarrieren (Wachse alsHauptfaktor für Transpirationsschutz)
• Chloroplasten • aus endosymbiontischen Bakterien evolviert(Cyanobakterien)• Differenzierungsform von Plastiden• semiautonome, sich unabhängig von der Zelle teilendeOrganellen• eigene DNA (ringförmig), RNA, Ribosomen• codieren und synthetisieren eigene Proteine, die fürPhotosyntheseprozess benötigt werden
• Chloroplastenaufbau • zwei Hüllmembranen• Membransystem = Thylakoide --> Ort der Lichtreaktionen• Thylakoidstapel = Granum• Grana über Stroma-Thylakoide verbunden• Stroma = Innenraum der Chloroplasten und Ort der Dunkelreaktion
• Thylakoidmembran • Thylakoidmembran enthält Proteine und Pigmente, die bei Lichtreaktion eine Rolle spielen• 4 wichtigste Proteinkomplexe:- Photosystem 1- Photosystem 2- Cytochrom b6f- ATP-Synthase• Lichtsammelkomplexe und diffundible Redoxsysteme
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• Photosysteme (PS1 und PS2) • Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie durch zweihintereinandergeschaltete photochemische Komplexe• bestehen aus Reaktionszentren (Chlorophyll a Dimere: P680 und P700) umgeben von Lichtsammelkomplexen (LHC1 und LHC2)• LHC = Komplex aus Proteinen und Pigmenten (Chlorophyll a und b,Carotinoide)• Antennenkomplex dient Lichtabsorption und Weiterleitung derAnregungsenergie zum Reaktionszentrum• PS1 bei Wellenlänge 700 nm am stärksten angeregt, PS2 bei 680nm
• Lichtreaktionen 1. Lichtphoton trifft auf LHC2 -> Weiterleitung bis P6802. Anregung P680 -> P680*3. Übertragung der angeregten Elektronen auf Elektronenakzeptor (Phaeophytin)4. Elektronenlücke des PS2 aus Photolyse des Wasser gefüllt (PS2 hat Wasserspaltenden Komplex mit vier Mangan-Atomen an Lumenseite:H2O -> 2 H+ + 2 e- + ½ O2)5. Elektronen über Plastochinon (Pq), Cytochrom-b6f-Komplex und Plastocyanin (Pc) zu P700 von PS1 (Elektronentransportkette)6. Lichtphoton trifft auf LHC1 -> Weiterleitung bis P7007. Anregung P700 -> P700*8. Elektronen auf Akzeptor übertragen und schließlich auf Ferredoxin (Fd)9. Elektronenlücke mit Elektronen aus PS2 gefüllt10. Ferredoxin bzw. NADP Reduktase (FNR) reduziert NADP+ zu NADPH
• Photophosphorylierung (ATP-Synthese) • Protonengradient über die Membran (Stroma alkalischund Lumen sauer als Ergebnis des Elektronentransports)• Protonen diffundieren über ATP-Synthase in das Stroma• ADP+P -> ATP
• Lichtreaktion / Thylakoidreaktion - Bilanz Oxidation von H2O zu O2, NADPReduktion, ATP-Synthese Bilanz:12 H2O + 18 ADP + 12 NADP+  + 18Pi -> 18 ATP + 12 NADPH + 6 O2
• Bedeutung des Calvin Zyklus • Autotrophe Pflanzen haben die Fähigkeit Energie aus physikalischen wie auchchemischen Quellen zu nutzen, um atmosphärischen Kohlenstoff zu organischenKomponenten zu reduzieren
  Im CZ wird CO2 zu Kohlenhydraten reduziert (C3-Pflanzen)• Wichtigster Weg autotropher Organismen zur CO2-Fixierung (=reduzierterPentose-Phosphat-Zyklus)
  andere Wege: - photosynthetische Kohlenstoffassimilation bei C4-Pflanzen- Kohlenstoffoxidation durch Photorespiration• Gibt es in vielen Prokaryoten und in allen photosynthetischen Eukaryoten
  primitive Alge bis zu hochentwickelten Angiospermen
• Calvin-Zyklus - Zwischenprodukte 6x Ribulose-1,5-bisphosphat-> Carboxylierung (+CO2)12x 3-Phosphoglycerat-> Reduktion10x Triosephospat, - 2x Triosephosphat-> Regeneration
• Phasen des Calvin Zyklus: 1. Fixierung • Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) ist das Akzeptormolekül für CO2• Rubisco: Einbau des CO2 in RuBP wird durch das Enzym Rubisco(=Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase/oxygenase) katalysiert1) Oxygenierung: PGS und Phosphoglykolat (Photorespiration)2) Carboxylierung: 3-Phophoglycerat (3-PGS)-> aus C5-Zucker und CO2 : instabiles Intermediat (C6-Körper), dasdurch Hydrolyse zu 2 Molekülen 3-PGS zerfällt
• Eigenschaften der Rubisco - 80-fach höhere Substratspezifität für CO2 bei C3-Pflanzen als für O2- besteht aus 8 großen plastom-kodierten und 8 kleinen kernkodierten Untereinheit- Enthält in jeder großen Untereinheit ein aktives Zentrum- Zusammenbau mithilfe von Chaperonen (Hilfsproteine)- Aktivierung durch Carbamoylierung eines Lysinrestes- Häufigste Protein auf der Erde
• Phasen des Calvin Zyklus: 2. Reduktion 1. 3-PGS wird unter ATP-Verbrauch an der Carboxylgruppe phosphoryliert (Enzym: 3-PGS-kinase)
  -> 1,3-Diphoshoglycerat (DPGS) entsteht2. 1,3-DPGS wird durch NADPH reduziert, katalysiert durch eine NADPH-abhängigeGlycerinaldehyd-3-phosphat-dehydrogenase; 1 Phosphat wird pro Molekül entfernt
  -> Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) = Triosephosphat3a. 2 Triosephosphat-Moleküle gehen in den Kohlenstoffmetabolismus über
  direkt: durch Aldolase zu Fructose-1,6-BP (F-1,6-BP)
  indirekt: durch Triosephosphatisomerase zu Dihydroxyaceton (DHAP)und anschließend durch Aldolase zu F-1,6-BP
  F-1,6-BP durch FBP-1-phosphatase zu F-6-P
  Umbau zu Glucose/Stärke/Sucrose3b. Übrige 10 Moleküle Glycerin-3-Phosphat verbleiben im Calvin Zyklus
  Regeneration des RuBP, das für weitere CO2 -Fixierungen als Akzeptormolekülbenötigt wird
• Bilanz der Reduktion Calvin Zyklus 12 PGS + 12 NADPH+H+ + 12 ATP->
  12 GAP + 12 ADP + 12 Pi + 12 NADP+
• Bruttogleichung der Lichtreaktion: 12 H2O+12NADP+ + 18 ADP + 18 Pi -> 6 O2 + 12 NADPHH+ +18 ATP
• Bruttogleichung des Calvin-Zyklus: 6 CO2 + 12 NADPHH+ + 18 ATP-> C6H12O6 + 12 NADP+ +18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
• Summengleichung der Fotosynthese: 6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
• Regulation des Calvin Zyklus • Enzymregulation des CZ– Über Redoxzustand von Thioredoxin– Über Einstrom von Mg-Ionen ins Chloroplastenstroma– Durch pH-Anstieg im Stroma– Zusätzliche Regulation des CZ über Metabolitspiegel (Endprodukthemmung)
  Beispiel: Rubisco- Licht- Aktivator-CO2- braucht Mg2+ als Cofaktor (i. Stroma)- Zunahme des pH (steigt 7->8)- Rubisco-aktivase
  Rubisco wird in belichteten Chloroplasten aktiviert
  Rubisco kann nun Substrat-CO2 binden, welches mit Ru-1,5-BPreagiert Regulation durch Licht über das Ferrodoxin-Thioredoxin-SystemLichtabhängige Modulierung der Stroma-Enzyme:(1. Rubisco) *2. F-1,6-BP-phosphatase3. Sedoheptulose-1,7-BP-phosphatase4. Ru-5-P-Kinase5. NADP-GA-3-P-Dehydrogenase
  Ionenzusammensetzung verschiebt sich im Stroma, was die katalytischeAktivität der Enzyme beeinflusst
• Photorespiration ● = Oxidativer photosynthetischer Kohlenstoffzyklusbzw. C2-Zyklus bzw. „Lichtatmung“● In Pflanzen, Algen, Cyanobakterien● Parallel zum Calvin-ZyklusKurz gesagt: O₂ wird verbraucht, CO₂ wirdausgeschieden, Behinderung vomGlycoseaufbau, kostet Energie
• Wann findet welche Reaktion statt? (CO2, O2) ● CO₂ bevorzugt bei:niedrigen Temperaturen,da Konzentration höher● Aber O₂ ist 20 mal mehr inWasser gelöst als CO₂!● Bei hohen Temperaturenim Verhältnis mehr O₂ da!→ hohe TemperaturenbegünstigenPhotorespiration
• Photosynthese 3 beteiligte Organellen ● In 3 Organellen: Chloroplast, Peroxisom, Mitochondrium
• Reaktionen im Chloroplasten Photosynthese 1) O₂(!) + Ribulose-1,5-biphosphat (RuBP) (RuBisCO)→ 3-PGA + 2-Phosphoglycolat2) 2-Phosphoglycolat + H₂O (Phosphoglycolat-Phosphatase)→ Glycolat + Phosphat3) Transport von Glycolat ins Peroxisom
• Reaktionen im Peroxisom Photosynthese 4) Glycolat + O₂(!)  (FMN-abhängige Glycolat-oxydase)→ Glyoxylat + H₂O₂5) Glyoxylat + Glutamat (Glutamat-Glyoxalat - Aminotransferase)→ Glycin + 2-Oxoglutarat6) Transport von Glycin insMitochondrium
• Reaktionen im Mitochondrium Photosynthese 7) Glycin + NAD⁺  (Glycin-Decarboxylase-Complex (GDC))→ CO₂(!) + NH4⁺ + NADH+ Methylen-GDC8) Methylen-GDC + Glycin + H₂O  (Serin-Hydroxymethyl-Transferase)→ Serin + GDC9) Transport von Serin insPeroxisom
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• Reaktionen im Peroxisom 2 - Photosynthese 10) Serin + 2-Oxoglutarat (Serin-Aminotransferase)→ Hydroxypyruvat + Glutamat11) Hydroxypyruvat + NADH+H⁺  (Serin-Aminotransferase)→ Glycerat + NAD⁺12) Transport von Glycerat insChloroplast
• Reaktionen im Chloroplast 2 - Photosynthese 13) Glycerat + ATP (Glycerat-Kinase)→ 3-Phosphoglycerat (3-PGA)14) 3-PGA geht in den Calvin-Zyklus
• Warum gibt es Photorespiration? ● Evolutionär: Stoffwechselweg stammt aus Zeitenniedriger O₂-Konzentrationen● Anatomisch: Schützende Funktion fürphotosynthetischen Apparat bei intensiverLichtstrahlung bzw. niedrigem CO₂ Gehalt● Photorespiration eventuell an NitratassimilationbeteildigtFakt ist: transgene Organismen ohne Photorespirationsind nicht lebensfähig
• Vermeidungsmechanismen ● CO₂ und HCO₃⁻ Pumpen in Wasserpflanzen, Algenund Cyaonobakterien● C₄-Pflanzen an heißen, trockenen Standorten● CAM-Pflanzen in Wüsten
• CO₂ und HCO₃⁻ Pumpen HCO₃⁻ wird im Carboxysom angereichert und zuCO₂ umgewandelt und RuBisCO ausgesetzt● somit Ausschluss von hohen O₂-Konzentrationen
• C₄ Pflanzen 1) Räum. Trennung von CO₂-Fixierung und Calvin-Zyklus● CO₂ in Mesophyllzellen durch Nicht-RuBisCO Enzym (→ PEPCarboxylase) als Malat oder Aspartat (C-4 Molekül) fixiert● Malat/Aspartat in Bündelscheidenzelle zu CO₂, diese dann von RuBisCO fixiert2) PEP-Carboxylase hat höhere Affinität zu CO₂ als RuBisCO und kaum zu O₂● dh. CO₂-Fixierung auch bei geschlossenen Stomata3) RuBisCO ist durch Kompartimierung höheren CO₂-Konzentrationen ausgesetzt
• CAM-Pflanzen ● CAM= Crassulaceen-Säurestoffwechsel1) Zeitliche und räum. Trennung von CO₂-Fixierungund Calvin-Zyklus● Stomata werden nur nachts geöffnet und sindtagsüber komplett geschlossen● Tagsüber kann kein O₂ in Pflanze diffundieren● CO₂ wird als Malat in Vakuolen gespeichert, weil Calvin-Zyklus nur bei Licht läuft2) Durch kontrollierter CO₂ Freilassung wird immer hohe CO₂ Konzentration sichergestellt
• Zusammenfassung Photorespiration ● RuBisCO bindet je nach Konzentration CO₂ oder O₂ →Calvin-Zyklus oder Photorespiration● Hohe Temperaturen begünstigen höhere O₂-Konzentrationen● Photorespiration ist verschwenderischerStoffwechselweg (Jedoch auch mit Nutzen)● C4-Pflanzen haben eine räum. Trennung von CO₂-Fixierung und Calvin-Zyklus● CAM-Pflanzen haben eine räum. und zeitlicheTrennung von CO₂-Fixierung und Calvin-Zyklus

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