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Anatomie (Fach) / Gametogenese (Lektion)

Gametogenese

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  • Gametogenese. Einführung Gametogenese. Einführung reife Keimzellen  werden Gameten genannt männliche Gameten = Spermatozoen (Spermien), weibliche Gameten = Oozyten (Eizellen) Durch Verschmelzung der Gameten bei der Befruchtung entsteht die Zygote, die erste Zelle eines neuen Individuums. Damit auch in ihr die normale Anzahl von 46 Chromosomen vorhanden ist, befindet sich in jeder der Gameten jeweils nur die halbe Anzahl, also 23 Chromosomen. Die Reduktion der Anzahl Chromosomen und die Rekombination der Erbinformation sind Vorgänge, die beide in der Meiose stattfinden. Dies ist eine spezielle Form der Zellteilung, die nur in der Gametogenese vorkommt. Die Gametogenese beschreibt im wesentlichen, wie während der geschlechtsreifen Zeit des Menschen die Oozyten im Ovar und die Spermien im Hoden entstehen.
  • Gametogenese. männliche und weibliche Gameten Gametogenese. männliche und weibliche Gameten Die männlichen Gameten werden in den Hoden ab der Pubertät kontinuierlich und lebenslang in grosser Zahl produziert. In einem Ejakulat finden sich mehrere Millionen Spermien. Die weiblichen Gameten hingegen, die Oozyten, werden bereits in der Embryonal- und Fetalperiode angelegt und sind schon bei der Geburt eines Mädchens in einer bestimmten Anzahl (1-2 Mio.) in beiden Ovarien vorhanden. Die Zahl der Eizellen reduziert sich kontinuierlich bis zur Menopause. In der fruchtbaren Zeit im Leben einer Frau, von der Menarche bis zur Menopause, können etwa 400 Eizellen (ca.13 Zyklen x 30 Jahre) zum Eisprung gelangen. Verantwortlich dafür ist eine zyklisch verlaufende hormonelle Steuerung der Eireifung. der enorme Grössenunterschied zwischen menschlicher Ei- und Samenzelle deutlich: Im Nucleolus der Eizelle fänden zahlreiche Spermienköpfe Platz. Die Oozyte ist von einer dicken Glykoproteinschicht (Zona pellucida) umgeben, in der Zytoplasma-Ausläufer der Corona radiata Zellen stecken, über welche die Ernährung der Eizelle erfolgt.
  • Gametogenese. Urkeimzellen und Keimbahn Gametogenese. Urkeimzellen und Keimbahn Reife Keimzellen und ihre direkten Vorläufer sind spezielle Zellen. Sie entstammen den Urkeimzellen, die zuerst in das extraembryonale Nabelbläschen auswandern und erst nach einer gewissen Zeit zurückkehren und sich entwickeln.Diese Urkeimzellen lassen sich schon in der zweiten Woche eines Embryos nachweisen, zu einem Zeitpunkt, in dem das Geschlecht des Embryos zwar chromosomal feststeht, die entsprechenden Anlagen des jeweiligen Geschlechts allerdings noch nicht vorhanden sind.Nach einer ausgedehnten Wanderung erreichen die Urkeimzellen in der sechsten Woche die vorerst primitive und geschlechtlich indifferente Gonadenanlage (Genitalleiste). Erst durch dieses Einwandern der Urkeimzellen kann sich die Gonadenanlage weiter und später geschlechtsspezifisch entwickeln. Die Keimbahn:Die von den übrigen Körperzellen getrennt verlaufende Entwicklung und Wanderung der (Ur-)Keimzellen.
  • Gametogenese. Problemkreise Gametogenese. Problemkreise Warum müssen die Gameten haploid sein? Wie wird die Haploidie erreicht? Wann werden Gameten produziert? Wie lassen sich die enormen Grössenunterschiede zwischen weiblichen und männlichen Gameten erklären? Worin liegt die Bedeutung der Keimbahn?
  • Gametogenese. Überblick Gametogenese. Überblick Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen Die Determinierung des Geschlechts Spermatogenese Oogenese Vergleich Spermatogenese - Oogenese
  • Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Überblick Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Überblick Einführung Wanderung der Keimzellen Die Genitalleiste Indifferente Gonadenanlage
  • Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Einführung Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Einführung Der gemeinsame Ursprung von Spermien und Eizellen und damit der Beginn der Keimbahn stellen die Urkeimzellen dar. Diese sind, wie die anderen Körperzellen auch, diploid und lassen sich bereits in der zweiten Woche beim menschlichen Embryo im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisen.
  • Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Wanderung der Keimzellen Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Wanderung der Keimzellen Vom primären Ektoderm wandern die Urkeimzellen in der dritten Woche amöboid in die Wand des Dottersacks ein und sammeln sich nahe des Abgangs der Allantois an. Die Urkeimzellen sind nun extraembryonal im Endoderm und Mesoderm der Dottersackwand gelegen. Durch die kraniokaudale Krümmung und die laterale Abfaltung des Embryos begünstigt, wandern die Urkeimzellen zwischen der vierten und sechsten Woche wieder zurück in den Embryo. Sie bewegen sich entlang der Dottersackwand zum Dottergang und in die Wand des Enddarms. Nach der Durchquerung des dorsalen Mesenteriums treffen sie in der Genitalleiste ein. Während ihrer Wanderung, aber auch noch in der Genitalleiste, vermehren sich die Urkeimzellen durch mitotische Teilungen.
  • Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Die Genitalleiste Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Die Genitalleiste Die Gonaden entstehen bei beiden Geschlechtern in der Genitalleiste. Dies ist eine leistenartige Vorwölbung, die ventromedial der Urnierenleiste in Erscheinung tritt. Sie entsteht in der 5. Woche durch die Proliferation des Zölomepithels und die Verdichtung des darunterliegenden Mesenchyms.Die Genitalleiste stellt zu diesem Zeitpunkt die primitive Gonadenanlage dar. Damit sich aus ihr die definitiven und geschlechtsspezifischen Gonaden entwickeln können, bedarf es der Einwanderung der Urkeimzellen.
  • Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Indifferente Gonadenanlage Gametogenese. Die Keimbahn - Ursprung der Keimzellen. Indifferente Gonadenanlage In der 6. Woche kommen die in der 5. Woche losgewanderten Urkeimzellen in den beiden Genitalleisten an. Die Urkeimzellen werden von den in die Tiefe des Mesenchyms vorgedrungenen Zölomepithelzellen umschlossen. Es bilden sich die Keimstränge, welche immer noch mit der Oberfläche des Zölomepithels verbunden sind. Zu diesem Zeitpunkt kann noch nicht zwischen einer männlichen oder weiblichen Gonadenanlage unterschieden werden, deshalb nennt man man diesen Zustand auch die indifferente Gonadenanlage. Die Gonade (= Genitalleiste + Urkeimzellen) wölbt sich als langgestreckter Körper in die Leibeshöhle vor. Ihr kranialer und kaudaler Teil bildet sich später zu Keimdrüsen-ligamenten zurück, der verbleibende Rest jedoch wuchert weiter und übertrifft bald die Urniere an Grösse.
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  • Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Überblick Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Überblick Einführung Der Schlüssel zur Sexualdifferenzierung liegt auf dem Y Chromosom in der SRY (Sex determining region of the Y chromosome), welches die männliche Entwicklung induziert. Die Expression des Gens SRY stimmt mit dem Zeitpunkt der Geschlechtsdeterminierung überein, denn es wird in den somatischen Zellen der männlichen Genitalleiste exprimiert. Unter anderem wird im Hoden Testosteron ab der 7. Woche gebildet. Ist kein Y-Chromosom und somit kein SRY vorhanden, kommt es zur Ausbildung eines weiblichen Phänotyps. Männliche Gonadenanlage Weibliche Gonadenanlage 
  • Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Männliche Gonadenanlage Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Männliche Gonadenanlage Unter dem Einfluss von SRY und weiterer Gene proliferieren die Keimstränge, wachsen in die Tiefe und werden zu Hodensträngen (Chordae testiculares). Im weiteren Verlauf der Entwicklung verlieren die Hodenstränge die Verbindung zum oberflächlichen Epithel und gelangen in die Tiefe des Hodens. Bis zur Pubertät bleiben die Hodenstränge kompakt, erst dann erhalten sie ein Lumen, und die Urkeimzellen werden zu Spermatogonien. Die Spermatogonien sind die Urkeimzellen, aus denen nach mehreren mitotischen und einem meiotischen Teilungsschritt schliesslich die Spermien entstehen.
  • Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Weibliche Gonadenanlage Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Weibliche Gonadenanlage Die Keimstränge im Bereich des Markes degenerieren, da im weiblichen Körper kein SRY existiert. In der Rindenregion bleibt hingegen die Proliferation des Zölomepithels erhalten, und umgeben die sich vermehrenden Keimzellen. Diese bleiben aber in der Nähe der Oberfläche und werden im Unterschied zu den primären Keimsträngen Rindenstränge genannt. Im 4. Monat zerfallen die Rindenstränge in einzelne Zellhaufen und die Epithelzellen umgeben eine bis zwei Urkeimzellen. Die Urkeimzellen differenzieren sich in Oogonien und beginnen mit der ersten Reifeteilung als primäre Oozyte, während aus den Epithelzellen die Follikelzellen entstehen. Die dann einsetzende Interaktion mit den sie umgebenden Follikelzellen stoppt die Vollendung der ersten Reifeteilung bis zum Einsetzen der Pubertät. Beim weiblichen Organismus differenzieren sich die Urkeimzellen schon während der Fetalzeit zu Oogonien.
  • Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Kurzzusammenfassung Gametogenese. Die Determinierung des Geschlechts. Kurzzusammenfassung Das Geschlecht eines Embryos wird zum Zeitpunkt der Befruchtung determiniert und hängt davon ab, ob die Spermatozyte ein X- oder ein Y-Chromosom trägt. In XX-Embryonen wachsen die Keimstränge nicht bis ins Mark. Die Rindenstränge umgeben die Oogonien. In XY-Embryonen werden aus den Marksträngen die Hodenstränge (Chordae testiculares), welche auch in die Tiefe wachsen und mit dem Mesonephros Kontakt aufnehmen.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Überblick Gametogenese. Spermatogenese. Überblick Einleitung Aufbau des Keimepithels Entwicklungsstadien der Spermatogenese Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese Die Spermatozytogenese Örtlicher Ablauf der Spermatogenese - Die Spermatogenesewelle Spermio(histo)genese und Bau des Spermiums Leydig'sche Zwischenzellen und hormonelle Regulation
  • Gametogenese. Spermatogenese. Einleitung Gametogenese. Spermatogenese. Einleitung Mit dem Eintritt in die Pubertät setzt im Hoden des Mannes die Spermatogenese ein.Diese umfasst die gesamte Entwicklung von der Spermatogonie (ehemalige Urkeimzellen) bis zum Spermium. Die bis dahin soliden Keimstränge im kindlichen Hoden erhalten zu Beginn der Pubertät ein Lumen. Sie wandeln sich damit in Samenkanälchen um, die eine Länge von ca. 50-60cm erlangen. Sie werden als Tubuli seminiferi contorti bezeichnet, die so zahlreich sind, dass ihre Gesamtlänge beim erwachsenen Mann 300 bis 350m erreicht. Sie werden von einem Keimepithel ausgekleidet das zwei verschiedene Zellpopulationen aufweist: Einmal Stützzellen (= Sertolizellen) und zum überwiegenden Teil die verschiedenen Stadien der sich teilenden und differenzierenden Keimzellen. Offenbar braucht es für eine optimale Spermienproduktion ein bestimmtes Milieu. So ist durch die Verlagerung des Hodens ins Skrotum die Hodentemperatur 2-3ºC niedriger als die Körpertemperatur. Im Weiteren ist ein leicht erhöhter Umgebungsdruck notwendig. Deshalb quillt beim Anritzen der straffen Tunica albuginea das Hodenparenchym von selbst heraus. Erhöhter Druck und niedrige Temperatur sind offenbar beide nötig für die Spermienbildung. Die Entwicklung der Keimzellen beginnt mit den Spermatogonien aussen an der Basalmembran des Samenkanälchens und schreitet lumenwärts über Spermatozyten I (primäre Spermatozyten) und Spermatozyten II (sekundäre Spermatozyten) und Spermatiden bis zu den reifen Spermien fort.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Aufbau des Keimepithels Gametogenese. Spermatogenese. Aufbau des Keimepithels Das Epithel besteht aus den Sertolischen Stützzellen und den Samenbildungszellen. Die Sertolizellen bilden eine einschichtige Lage und reichen von der Basalmembran bis zum Tubuluslumen. Mit ihren Zellausläufern umfassen sie die einzelnen Keimzelltypen mehr oder weniger vollständig. Die Spermatogenese vollzieht sich somit in engem Kontakt mit den Sertolizellen, die nicht nur eine Stütz- und Ernährungsfunktion haben, sondern auch sekretorisch und phagozytisch tätig sind. Etwas oberhalb der Basalmembran sind sie durch komplizierte Schlussleistenkomplexe miteinander verbunden, sodass sich im Epithel 2 Zonen ergeben: eine basale, in der die Spermatogonien aufgereiht sind und eine luminale, in der sich alle übrigen Stadien der Spermatogenese befinden.  Durch die Schlussleistenkomplexe der Sertolizellen kommt im Tubulus eine "Blut-Hoden-Schranke" zustande. Dies bedeutet, dass ausserhalb dieser Schranke in der Tubulusperipherie, Stoffe und Hormone aus dem Blut ungehinderten Zugang haben. Die Schranke ist selektiv permeabel und übt für Stoffe eine Zugangskontrolle in die Innenzone des Tubulus aus. Dies ist von Bedeutung, weil haploide Zellen antigene Eigenschaften aufweisen und deshalb durch die "Blut-Hoden-Schranke" vom übrigen Organismus separiert werden müssen.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Entwicklungsstadien der Spermatogenese Gametogenese. Spermatogenese. Entwicklungsstadien der Spermatogenese Im Laufe der Spermatogenese verschieben sich die Keimzellen mit zunehmender Ausreifung lumenwärts. Folgende Entwicklungsstadien werden dabei durchlaufen: A-Spermatogonie B-Spermatogonie Primäre Spermatozyte (= Spermatozyte I. Ordnung) Sekundäre Spermatozyte (= Spermatozyte II. Ordnung) Spermatide Spermium (= Spermatozoon) Die Spermatogenese lässt sich in zwei aufeinanderfolgende Abschnitte unterteilen:Der erste Abschnitt umfasst die Zellen von der Spermatogonie bis und mit zur sekundären Spermatozyte und wird als Spermatozytogenese bezeichnet. Der zweite Abschnitt umfasst die Differenzierung/Reifung des Spermiums ausgehend von der Spermatide und wird als Spermiogenese resp. Spermiohistogenese bezeichnet.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese Gametogenese. Spermatogenese. Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese Der rund 64 Tage dauernde Zyklus der Spermatogenese lässt sich in vier Phasen unterteilen, die unterschiedlich lang dauern: Mitose der Spermatogonien 16d bis zu den primären Spermatozyten Erste Reifeteilung 24d für die Teilung der primären Spermatozyten zu sekundären Spermatozyten Zweite Reifeteilung wenige Stunden für die Entstehung der Spermatiden Spermiogenese 24d bis zum fertigen Spermium Total ~64d
  • Gametogenese. Spermatogenese. Die Spermatozytogenese Gametogenese. Spermatogenese. Die Spermatozytogenese Bei den Spermatogonien (insges. über 1 Milliarde in beiden Hoden), die die basale Schicht des Keimepithels bilden, werden mehrere Typen unterschieden: Gewisse Typ A Zellen werden als Stammzellen angesehen, die sich mitotisch teilen und ihresgleichen bilden (homonyme Teilung), wodurch die Stammzellenpopulation aufrecht erhalten wird.Der Beginn der Spermatogenese wird durch eine sogenannte heteronyme Teilung eingeleitet, bei der die Tochterzellen (zweite Gruppe von Typ A Zellen) durch dünne Zytoplasmabrücken miteinander verbunden bleiben. Durch diesen Prozess wird eine Spermatogonie in den Prozess der Spermatogenese eingeschleust. Nach einer weiteren mitotischen Teilung entstehen die Typ B-Spermatogonien, welche sich ebenfalls mitotisch in die primären Spermatozyten (I) teilen. Die frisch entstandenen primären Spermatozyten (I) treten nun in die erste Reifeteilung der Meiose ein. Sie gehen sofort in die S-Phase (diese heisst in der Meiose Praeleptotän), verdoppeln ihren DNS-Gehalt, verlassen die basale Zone und gelangen unter vorübergehenden Auflösung des Schlussleistenkomplexes der Sertolizellen in das spezielle Mileu der luminalen Zone. Nach der S-Phase gelangen diese Zellen in die komplexen Stadien der Prophase der Meiose und werden dadurch im Lichtmikroskop auffällig sichtbar. In der Prophase kommt es in jeder Keimzelle zu einer neuen Kombination des vom Vater und von der Mutter stammenden genetischen Materials. Auf die lange Prophase folgen schnell ablaufende Metaphase, Anaphase und Telophase. Aus einer primären Spermatozyte gehen zwei sekundäre Spermatozyten hervor. Die sekundären Spermatozyten treten direkt in die zweite Reifeteilung ein, aus der die Spermatiden hervorgehen. Da im sekundären Spermatozyten weder eine DNS-Reduplikation noch eine Rekombination des Erbgutes erfolgt, geht die zweite Reifeteilung der Meiose zügig von statten. Sie dauert nur etwa fünf Stunden, dementsprechend selten sind in einem histologischen Schnitt sekundäre Spermatozyten auszumachen. Durch die Aufteilung der Chromatiden eines sekundären Spermatozyten entstehen zwei haploide Spermatiden, die nur den halben DNS-Gehalt enthalten. Die Spermatiden sind nebst den Spermien die kleinsten Zellen des Keimepithels. Sie werden in einem mehrere Wochen dauernden Prozess (sog. Spermiogenese oder Spermiohistogenese) unter aktiver Mithilfe der Sertolizellen in Spermien umgewandelt.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Spermio(histo)genese und Bau des Spermiums Gametogenese. Spermatogenese. Spermio(histo)genese und Bau des Spermiums Die Differenzierung von der Spermatide zum Spermium nennt man Spermiogenese. Sie entspricht dem letzten Teil der Spermatogenese und umfasst folgende Einzelvorgänge, die zum Teil gleichzeitig ablaufen: Kernkondensation: Verdichtung und Verkleinerung des Kerns, Kondensation des Kerninhalts auf kleinsten Raum. Akrosombildung: Bildung einer enzymhaltigen Kappe (Akrosom), die bei der Durchdringung der Zona pellucida der Eizelle eine wichtige Rolle spielt. Geisselbildung: Ausbildung des Spermienschwanzes. Zytoplasmareduktion: Abwerfen aller nicht benötigten zytoplasmatischen Zellbestandteile (Residualkörperchen). Die Spermatiden sind die kleinsten Zellen im Keimepithel. Sie liegen in der Nähe des Lumens eines Samenkanälchens.  KernkondensationDer Kern wird kleiner, verdichtet sich und nimmt eine charakteristische, abgeplattete Form an. Von oben betrachtet ist der Kern oval, von der Schmalseite her birnenförmig. Über die Spitze legt sich das Akrosom. Kern und Akrosom bilden den Spermienkopf, der durch ein kurzes Halsstück mit dem Schwanz verbunden ist. AkrosombildungDie an der Sertoli-Zelle liegende Spermatide polarisiert sich um. Der Golgi Apparat verlagert sich auf die Seite des Spermatiden Kerns, die der Sertoli-Zelle nahe liegt. Gleichzeitig wandern die Zentriolen an die gegenüberliegende Seite des Kernes, also Richtung Lumen.Im Golgi entstehen Granula, die zu einem grösseren Gebilde konfluieren, welches sich dem Zellkern dicht anlegt und sich schliesslich kappenartig über den grössten Teil des Kernes stülpt. Dieses Akrosom entspricht funktionell einem Lysosom und enthält also lysosomale Enzyme (u.a. Hyaluronidase). Entwicklung der GeisselSie geht von den beiden Zentriolen aus. Diese liegen zunächst in der Nähe des Golgi-Apparates in einer T Stellung zueinander. Aus dem distalen Zentriol wächst die zukünftige axonemale Struktur aus. Diese besteht aus einem Bündel von neun peripheren Doppel- und zwei zentralen Einzel-Tubuli. Durch die schon erwähnte Rotation von Kern und Akrosomalbläschen im Verlauf der Entwicklung kommt die Geisselanlage auf die Gegenseite des Akrosoms zu liegen. An der fertigen Geissel sind vier Abschnitte zu unterscheiden: Das Halsstück enthält unter anderem die beiden Zentriolen (proximales und distales). Das Mittelstück besteht aus einer Scheide von ringförmig um das Axonema gruppierten Mitochondrien zur Bereitstellung der Energie für die Geisselbewegung. Das Hauptstück besitzt eine Scheide aus Ringfasern um das Axonema. Das Endstück besteht nur noch aus der 9+2 Struktur des Axonemas Das reife Spermium ist ca. 60 mm lang und vollständig von der Plasmamembran eingehüllt. ZytoplasmareduktionDas nicht mehr benötigte Zytoplasma der Spermatide (Residualkörperchen) wird von der Sertolizelle phagozytiert oder ins Tubulus-Lumen abgestossen. An Hals und Mittelstück des Spermiums kann ein Zytoplasmaklumpen noch eine Weile hängen bleiben. Bei der Spermienproduktion bestehen erhebliche individuelle Schwankungen, die teilweise auch durch psychische Faktoren beeinflusst werden. Pro Tag werden etwa 100 Millionen Spermien produziert. Es sei gesagt, dass pro Ejakulat im Durchschnitt 50-200 Millionen Spermien abgegeben werden (WHO-Normalwert: über 40 Millionen).
  • Gametogenese. Spermatogenese. Leydigsche Zwischenzellen und hormonelle Regulation Gametogenes. Spermatogenese. Leydigsche Zwischenzellen und hormonelle Regulation Zwischen den Hodenkanälchen, im lockeren Bindegewebe, liegen die Leydigschen Zwischenzellen. Dies sind Hormonzellen, die vor allem das männliche Geschlechtshormon Testosteron erzeugen und ins Blut und in die Nachbarschaft ausschütten. Dies bewirkt (zusammen mit den Hormonen der Nebennierenrinde) den Beginn der Pubertät und somit die Spermienreifung. Die Leydigschen Zwischenzellen erlangen bei der Pubertät unter dem Einfluss des hypophysären LH (Luteinisierungshormon) ihr zweites Blütestadium. (Ein erstes Blütestadium machten die Leydigschen Zwischenzellen bei der Embryonalentwicklung des Hodens durch). Die Testosteronproduktion wird vom hypophysärem LH (Luteinisierungshormon) gesteuert. Es besteht ein negativer Rückkoppelungsmechanismus unter Einbeziehung des Hypothalamus. Ausgeprägte Zyklen in der Hormonproduktion, wie sie bei der Frau bestehen, existieren nicht.Das hypophysäre FSH wirkt auf die Sertolizellen, in denen es die Bildung eines Testosteron-bindenden Proteins auslöst. Dadurch kann Testosteron von der Sertolizelle in die luminalen Zone transportiert und dort konzentriert werden. Testosteron ist für die Spermatogenese entscheidend.Testosteron wird aber auch über Blut und Lymphe abgeführt. Es wirkt offenbar auf sämtliche Gewebe, insbesondere auch auf das Gehirn(!) und auf die Geschlechtsorgane selbst.
  • Gametogenese. Oogenese. Entwicklung der Keimzellen im Ovar Gametogenese. Oogenese. Entwicklung der Keimzellen im Ovar Nach der Einwanderung der Urkeimzellen in die Genitalleiste proliferieren diese, werden vom Zölomepithel eingescheidet und bilden Keimstränge, welche aber die Verbindung zum Zölomepithel beibehalten. Es lässt sich nun eine Rindenzone (Cortex ovarii) und eine Markzone (Medulla) unterscheiden, wobei zu erwähnen ist, dass im weiblichen Geschlecht wahrscheinlich nie Keimstränge bis in die Markzone eindringen. In der Genitalanlage laufen dann die folgenden Vorgänge ab: Ein Proliferationssschub (15. Woche bis 7. Monat) setzt ein: Aus den Urkeimzellen entstehen in der Rindenzone durch rasch aufeinanderfolgende Mitosen viele durch Zellbrücken verbundene Zellklone von Oogonien. Die Zellbrücken sind für einen synchronen Eintritt in die nachfolgende Meiose nötig. Nach Eintritt der Oogonien in die Meiose (frühester Eintritt in die Prophase in der 12. Woche) ändert sich ihre Bezeichnung. Sie heissen nun primäre Oozyten.Die primären Oozyten werden im Stadium des Diplotän der Prophase I (Prophase der ersten meiotischen Teilung) arretiert. Kurz vor der Geburt haben alle Oozyten im fetalen Ovar das Diplotänstadium erreicht. Die nun einsetzende Ruhephase der Meiose wird Diktyotän genannt und dauert bis zur Pubertät, wo monatlich ein paar primäre Oozyten die erste Reifeteilung vollenden. Zur zweiten Reifeteilung und zum nachfolgenden Eisprung gelangen jeweils nur wenige Oozyten (sekundäre Oozyten plus 1 Polkörperchen). Die restlichen monatlich herangereiften Oozyten werden atretisch.Die im Ovar verbleibenden primären Oozyten können im Extremfall bis zur Menopause im Diktyotän verharren, ohne je in einem Zyklus heranzureifen. Während sich die Oogonien zu primären Oozyte wandeln, werden die Eizellen umstrukturiert. Nachdem sie in der Prophase I der ersten Reifeteilung arretiert sind, werden sie isoliert (Zellbrücken werden aufgelöst) und einzeln von einer einschichtigen Lage von flachen Follikelepithelzellen (Abkömmlinge des Zölomepithels) eingeschlossen. (Eizelle + Follikelepithel = Primordialfollikel). Von der Geburt an gibt es also zwei verschiedene Strukturen, die es zu unterscheiden gibt, die sich zumindest begrifflich nicht zeitgleich weiterentwickeln: Einmal die weibliche Keimzelle, die bei der Geburt eine primäre Oozyte ist, sich aber erst nach der Pubertät weiterentwickeln kann (hormoneller Zyklus/Ovarialzyklus ist dazu nötig). Zum anderen der Follikel (Follikelepithel + Eizelle), der sich vom Primordialfollikel aus ebenfalls über mehrere Follikelstadien weiterentwickeln kann. (Eine beschränkte Weiterentwicklung kann für einige Follikel schon vor der Geburt einsetzen). Die Reihenfolge der Entwicklung der weiblichen Keimzelle lautet wie folgt: Urkeimzelle - Oogonie - Primäre Oozyte - primäre Oozyte im Diktyotän - Geburt Die weitere Entwicklung / Reifung der Oozyte setzt erst wenige Tage vor dem Eisprung wieder ein. Die Reihenfolge der Entwicklung eines Follikels läuft über verschiedene Follikelstadien: Primordialfollikel - Primärfollikel - Sekundärfollikel - Tertiärfollikel (Graafscher Follikel) Da der Follikel zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung absterben kann (= Atresie), erreichen nicht alle das Stadium des Tertiärfollikels.
  • Gametogenese. Oogenese. Aufbau des Ovars Gametogenese. Oogenese. Aufbau des Ovars Das Ovar wird in eine Rindenzone (Cortex ovarii) und in eine Markzone (Medulla ovarii) unterteilt.Im lockeren Bindegewebe der Markzone befinden sich Blut- und Lymphgefässe und in der Rindenzone die Oozyten in verschiedenen Follikelstadien.Unter dem Einfluss von Geschlechtshormonen kommt es zu einem Wachstum der Primordialfollikel verbunden mit einem strukturellen Umbau. Es entwickelt sich aus den Primordialfollikeln nacheinander Primärfollikel, Sekundärfollikel und Tertiärfollikel. Nur ein kleiner Prozentsatz der Primordialfollikel erreicht das Stadium der Tertiärfollikel, der überwiegende Teil geht schon vorher in verschiedenen Reifestadien zugrunde: grosse Follikel hinterlassen dabei eine Narbe in der Rindenzone, die kleinen verschwinden spurlos.Die Tertiärfollikel werden am grössten und können kurz vor der Ovulation durch einen besonderen Wachstumsschub bis zu 25mm Durchmesser erreichen. Sie werden dann als Graafsche Follikel bezeichnet.
  • Gametogenese. Oogenese. Die Follikelstadien vom Primordialfollikel zum Tertiärfollikel Gametogenese. Oogenese. Die Follikelstadien vom Primordialfollikel zum Tertiärfollikel Primordialfollikel. Zum Zeitpunkt der Geburt sind alle überlebenden primären Oozyten von einer dünnen einlagigen Schicht sogenannter Follikelepithelzellen umgeben. Diese sind durch eine dünne Basalmembran vom übrigen ovariellen Stroma abgegrenzt. Die Follikelepithelzellen sind ehemalige Zölomepithelzellen. Zu jedem Zeitpunkt stellen die Primordialfollikel die Hauptmenge der Follikel dar. Unter dem Einfluss von Geschlechtshormonen können sich einige von ihnen in den folgenden 50 Jahren zu einem oder mehreren der folgenden Stadien weiterentwickeln. Obwohl diese Weiterentwicklung bereits im Zeitraum vor der Geburt bis zur Pubertät stattfinden kann, ist doch deren Hauptgewicht nach der Geschlechtsreife zu verzeichnen, sobald ein regelmässiger hormoneller Zyklus einsetzt. Die letzte Phase der Reifung eines Tertiärfollikels zu einem grossen sprungbereiten Follikel bleibt dabei für die Zeit der regelmässigen Zyklen vorbehalten. Primärfollikel. Beim Übergang des Primordialfollikels zum Primärfollikel wird das Follikelepithel, welches die Eizelle umgibt, iso- bis hochprismatisch. Sekundärfollikel. Wenn die Primärfollikel überleben, entstehen Sekundärfollikel mit einem mehrschichtigen Follikelepithel. Dieses wird nun Stratum granulosum genannt. Bei den Sekundärfollikeln wird zwischen Eizelle und Follikelepithel eine Glykoprotein-Schicht, die Zona pellucida, sichtbar. Zytoplasma-Ausläufer der anliegenden Granulosazellen, gelangen durch die Zona pellucida an die Eizelle und stellen so ihre Versorgung sicher. Ausserhalb der Basalmembran organisiert sich das Stroma ovarii zur Theca folliculi. Tertiärfollikel. Überleben die Sekundärfollikel, entstehen Tertiärfollikel. Ihr Kennzeichen ist ein mit Liquor gefüllter Hohlraum, das Antrum folliculi. Die Eizelle liegt an dessen Rand in einem vom Granulosaepithel gebildeten Hügel, dem Cumulus oophorus. Sie ist mittlerweile so gross geworden, dass ihr Zellkern die Grösse eines ganzen Primordial-Follikels erreicht. Das Bindegewebe um den Follikel hat sich bereits deutlich in eine gut kapillarisierte Theca interna aus grossen Lipid-reichen Zellen (Hormonproduktion) und eine Theca externa differenziert, welche einen Übergang zum Stroma ovarii bildet und grössere Gefässe enthält. Entscheidend für ein erfolgreiches Follikelwachstum ist ein gut ausgebildetes Kapillarnetz in der Theca interna. Die genauen Kontrollmechanismen die zur Auswahl eines Follikels und zur Reifung bis zum Graafschen Follikel führen, sind noch unbekannt. Vor der Ovulation geschieht ein Wachstumsschub des Tertiärfollikels. Graafscher Follikel. Dieser entspricht einem besonders grossen Tertiärfollikel von dem erwartet werden kann, dass er zum Eisprung gelangt.
  • Gametogenese. Oogenese. Die Atresie - das übliche Schicksal eines Follikels Gametogenese. Oogenese. Die Atresie - das übliche Schicksal eines Follikels Das normale, gängige Schicksal eines Follikels oder weiblichen Keimzelle ist die Atresie. Die Ovulation dagegen stellt ein Ausnahme-Schicksal dar. Die Keimzellenzahl ab der 20. Woche nimmt ab, um mit etwa 50 Jahren den Wert null zu erreichen. Obwohl die Abnahme an sich kontinuierlich verläuft, fallen doch drei Momente im Leben einer Frau auf, in denen diese rapider verläuft. Am stärksten ist die Abnahme nach Erreichen der maximalen Anzahl von 7 Mio. (pro Ovar) Keimzellen in der 20. Woche, also noch in der Fetalzeit. Unmittelbar nach der Geburt setzt eine weitere, kurze Periode erhöhten Untergangs ein. Die dritte, zeitlich längste aber dafür nicht mehr so starke Periode erhöhten Untergangs, findet während der Pubertät statt. Als Follikelatresie (atretis: nicht öffnen) bezeichnet man den Untergang oder die Rückbildung von Follikeln jeden Stadiums zu jeder Zeit des weiblichen Lebens. Diese Follikel ovulieren nicht, und daraus leitet sich der Name ab. Follikelatresie tritt jedoch zu bestimmten Zeitpunkten (fetal, postnatal, Beginn der Menarche) verstärkt auf. Nach Abschluss der Pubertät verbleiben noch ca. 250'000 Keimzellen pro Ovar. Mit dem Einsetzen eines regelmässigen Zyklus, setzt ein fast linearer Abfall der Gesamtfollikelzahl ein, der mit 40 Jahren noch zunimmt. Mit der kontinuerlichen Abnahme der Follikelzahl nimmt auch die Produktion von Östrogenen ständig ab. Wenn mit etwa 50 Jahren keine Follikel mehr vorhanden sind, dann sistiert die Östrogenproduktion und es tritt die Menopause ein.
  • Gametogenese. Oogenese. Der Ovarialzyklus Gametogenese. Oogenese. Der Ovarialzyklus Verantwortlich für die periodische Ovulation sind zyklische Veränderungen im Hormonhaushalt (hormoneller Zyklus), die vom hypothalamisch-hypophysären System gesteuert sind. Die rhythmische hormonelle Steuerung führt bei der Frau zu folgenden zyklischen Ereignissen: dem Ovarialzyklus (Follikelreifung), welcher in der Ovulation und der anschliessenden Gelbkörperbildung gipfelt zu zyklischen Veränderungen des Endometriums (Uterusschleimhaut), welche zur Vorbereitung der Uterusschleimhaut zur Einnistung der befruchteten Eizelle dienen. Findet keine Implantation statt, wird die Mucosa eliminiert (= menstruale Blutung). Der Steuerkreis des hormonellen Zyklus hat zwei wesentliche Steuerungsanteile: Die pulsatile Freisetzung von GnRH, sowie FSH und LH Den langen Rückkoppelungseffekt (long-loop-feedback) der Östrogene und des Progesterons auf das Hypothalamus-Hypophysen-System. (Diese zwei Hormone werden im (sprungbereiten) Follikel synthetisiert und stammen somit aus dem Ovar, daher der Name "lange Schlaufe"). Der Ovarialzyklus dauert in der Regel 28 Tage. Er wird in zwei Phasen aufgeteilt: Follikelphase: In dieser kommt es zur Rekrutierung einer sogenannten Follikelkohorte und innerhalb dieser zur Selektion des sprungreifen Follikels. Diese Phase endet mit dem Eisprung. Östradiol ist das Leithormon. Sie dauert in der Regel 14 Tage, kann aber beträchtlich variieren! Lutealphase: Sie ist die Phase der Progesteronproduktion durch den Gelbkörper (= Corpus luteum) und dauert relativ konstant 14 Tage.
  • Gametogenese. Spermatogenese. Aufbau des Keimepithels: Funktion der Sertoli-Zellen Gametogenese. Spermatogenese. Aufbau des Keimepithels: Funktion der Sertoli-Zellen Die Sertolizelle hat im Keimepithel folgende Funktionen zu erfüllen: Stützfunktion und Ammenfunktion für die Keimzellen Errichtung der Blut-Hoden-Schranke, dadurch kontrollierter transzellulärer Stofftransport von der Basalmembran ins Lumen des Samenkanälchens Übertragung hormoneller Stimuli auf die Keimzellen Abgabe der Spermien aus dem Keimepithel ins Lumen