Evolution von Merkmalen (Craniota)

Morphologie und Evolution der Tiere (Fach) / Evolution von Merkmalen (Craniota) (Lektion)

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Merkmale zur Zuordnung als monophyletische Gruppe Fähigkeit zur Bildung von Knochen:Abscheidung des CaCO3 erfolgt nicht intrazellülär sondern in der Peripherie spezieller Zellen, den Osteoblasten (befinden sich in der extrazellulären Matrix unter der mehrschichtigen Epidermis es befinden sich Knorpelzellen in der Matrix die nur auf den subepidermalen Bereich beschränkt sind, diese bilden ursprünglich ein knöchernes Dermalskelett und ein knorpeliges Endoskelett aus (aber auch Endoskelett kan verknöchern) ursprüngliche Gliederung in Kopf, Rumpf und Schwanz im Kopf erweitert sich der frontale Abschnitt des Neuralrohrs zum Gehirn am Vorderende evolvierten laterale Linsenaugen und zwei unpaare dorsale Augen, das frontale Pinealauge und das caudale Parietalauge zur Orientierung im Raum dient primär ein Labyrinth System mit 2 Bogengängen das Blutsystem weist ein Endothel auf und das Blut wird durch ein vierteiliges Herz durch die Adern gepumpt die Kiemen dienen nur noch dem Gasaustausch Nephrone (Glomeruli mit anschließendem modifizierendem Kanal) werden zu Nieren zusammengefasst
Verwandtschaftsbeziehungen innnerhalb der Craniota die Agnatha (Kieferlose) & die Gnasthomata ( Kiefermünder) bilden die ranghöchsten Schwestergruppen der Craniota in Stammlinie der Gnasthomata entstehen ein beweglicher Kiefer und paarige Extremitäten in Form von Brust- & Bauchflossen innerhalb der Gnasthomata sind Chondrichtyes (Knorpelfische→ Fähigkeit zur Knochenbildung geht verloren) & Osteognathostoma (Knochenkiefermünder) Schwestergruppen aber in Stammline der Osteognasthoma evolvierten Lungen als paarige ventrale Ausstülpungen des Parynx wurden in Linie der Acrinopterygii (Strahlenflosser) & Sarcopterygii (Flesichflosser) übernommen innerhalb der FLeischflosser erwarben die paarigen Extremitäten eine einstrahlige Basis, die Ausgangspunkt für die pentadactylen Extremitäten der landlbenden Wirbeltiere (Tetrapoda) war Tetrapoden sind die Schwestergruppe der Dipnoi ( Lungenfische) beide sind ranghöchste der Sarcopterygii
Stammlinie der Sauropsida Sauropsiden bestehen aus den Schwestergruppen Chelonia (Schildkröten) & Diapsida, letzte aus den Schwestergruppen (Lepidosaurier (Schlangen & Echsen) und Archosaurier mit Schwestergruppen Crocodilia und Aves
Stammline der Tetrapoda der Landgang vollzog sihc und damit einher ging eine Verfestigung des Knochenskeletts, der Erwerb eines speziellen Gehörgangs (Schallleitung ist in der Luft anders als im Wasser) & offener Verbindung zwischen Nase- & Mundhöhlen (den Choanen) Tetrapoda umfassen die Amphibi (Lurche) & die Amniota (Amniontiere), in der Entwicklung und Reproduktion vom Wasser unabhängig wurden= Erwerb von Kopulationsorganen zur Spermaübertragung, von dotterreichen Eiern mit Keimscheibe (discoidale Furchung) & von Embryonalhäuten (Amnion & Serosa) zum Schutz und zur Versorgung des im Ei heranwachsenden Embryos Mammalia und Sauropsida bilden die ranghöchsten Schwestergruppen der Amniota
Stammlinie der Mammalia es evolvierte ein Haarkleid und die Homoiothermie die Haut ist drüsenreich und die aus dem Ei schlüpfenden Jungtiere werden aus Milchdrüsensekret ernährt innerhalb der Säugetiere bilden die Monotremata (Kloakentiere) die Schwestergruppe der Theria (Zitzentiere), in deren Stammlinie die Embryonalentwicklung in den Uterus verlegt ist, damit einher ging eine Verringerung des Dottergehalts der Eier die Marsupialia (Beuteltiere) und die Placentalia (Plazentatiere) sind die ranghöchsten Schwestergruppen der Theria in der Stammline der Placentalia evolvierte clorio-allantoide Placenta, die eine Bildung des Embryos darstellt, sie ist über Zotten eng mit der Uteruswand verzahnt & vermittelt den Stoffaustausch zwischen mütterlichem und embryonalem Blut, nach der Geburt des Jungtiers wird sie als Nachgeburt abgestoßen
Komponenten die in die Schädelbildung einfließen aufgrund des knöchernen Exoskeletts und des knorpeligen Endoskeletts fließen 3 Komponenten mit in die komplizierte Schädelbildung ein knorpelige Hirnkapsel wird als Neurocranium (Hirnschädel) bezeichnet das knöcherne Exoskelett wird als Dermatocranium (Hautknochenschädel) bezeichnet, es besteht aus einer großen Zahl von Knochenelementen die für die Evolution des Kopfes entscheidende Struktur ist das Splancnocranium (Darmschädel), es handelt sich dabei um Kopfkomponenten die um den Vorderdarm liegen, sie gehen aus den knorpeligen Spangen hervor, die zwischen den Kiemenspalten des Vorderdarms liegen (dieser Kiemendarm ist nämlich aus dem Grundmuster der Chordaten in das der Cranioten übernommen worden er wird zum Kiefer und später zu den Gehörknöchelchen des Mittelohrs umgebaut)
Ausbildung des Kieferbogens in Stammlinie der Gnathostomata die Rundmäuler besitzen keinen Kiefer, an die Mundöffnung setzt sich der regelmäßig von Kiemenspalten durchbrochene Vorderdarm an, die Gewebebrücken ziwschen diesen Kiemenspalten heißen Knorpelspangen Knorpelspangen stellen das Substrat für Kieferbildung bei den Gnathostomata dar wir gehen davon aus dass der Kiemenkorb ursprünglich nur 7 Bögen umfasst der erste Kiemenbogen wird als Mandibularbogen (aus dorsalem Palatoquadratum und ventraler Mandibulare) bezeichnet der zweite Kiemenbogen wird als Hyoidbogen (aus dorsaler Hyomandibulare und ventralen Mundbodenelementen) bezeichnet alle folgenden 5 Bögen werden als Branchialbögen (aus epibranchialen und cerobranchialen Knorpeln, ventral liegen basibranchiale Elemente) fortlaufend durchnummeriert (nehmen keinen Einfluß auf Kieferbildung!) Alle Bögen bestehen aus 4 Elementen nur mediane Epibranchial- & Ceratobranchialelemente sind wichtig
Glelenkausbildung zwischen dem Epibranchiale und dem Ceratobranciale des ersten Kiemenbogens bei der Glelenkausbildung des 1. Kiemenbogens wird entsteht ein Gelenk das Epibranchiale wird nun als Palatoquadratum, das Ceratobranchiale als Mandibulare bezeichnet das Palatoquadratum ist Teil des Oberkiefers, das Mandibulare Teil des Unterkiefers, das Gelenk ist das primäre Gelenk der Knorpelfische das Epibranchiale des folgenden Hyoidbogens, das Hyomandibulare, ist durch Sehnen mit dem Palatoquadratum verbunden bei Wirbeltieren sind nun entweder Palatoquadratum oder Hyomandibulare fest mit der Schädelkaspsel verbunden (ursprüngliche Haie), oder das Palatoquadratum ist vom Schädel losgelöst & das Hyomandibulare hängt diesem Knochen an der Schädelkapsel auf (evolierte bei Haien) bei Fleischflossern ist das Palatoquadratum fest mit dem schädel verwachsen, dadurch wird das Hyomandibulare nicht mehr zur Aufhängung des Kiefers gebraucht & kann andere Funktionen übernehmen(mit dem Landgang der Tetrapoda wird es zum Mittellohr-Gehörknöchelchen, der Columella auris, die den Schall vom Trommelfell auf das ovale Fenster des Innenohrs überträgt
sonstige Kieferbildungen Zähne des Kiefers entstammen den Hautknochen, die aus der dermalen Ossifikation hervorgehen & bei den Gnasthomata den gesamten Körper bedeckten verschiedene Deckknochen des Dermatocraniums umgeben das knorpelig gebildete Mandibulare & bilden den Unterkiefer, diese Knochen können Zähne tragen das gleiche trifft für Palatoquadratum zu und führt zur Bildung des Oberkiefers am Hinterrand von Palatoquadratum und Mandibulare kommt es zur Verknöcherung und die so entstandenen Knochen werden als Quadratum (Oberkiefer) und Articulare (Unterkiefer) bezeichnet (= bilden das Primäre Kiefergelenk) im Laufe der Entwicklung gewinnen Deckknochen an Bedeutung → in Stammlinie der Mammalie vergrößert sich im Unterkiefer das zahntragende Dentale, dieser Knochen bildete schließlich ein Gelenk mit dem Squamosum des Schädels (Gelenk zwischen den beiden Knochen wird als sekundäres Kiefergelenk bezeichnet → Quadratum und Articulare werden aus Kieferbildung ausgegliedert und bilden als Hammer und Amboß zusammen mit dem Steigbügel ( aus Columella auris) die gelenkig verbundenen Gehörknöchelchen, die den Schall vom Trommelfell auf das ovale Fenster des Innenohrs übertragen
Umwandlung des Mandibularbogens und des Hyoidbogens Branchialbögen gingen zunächst aus den Knorpelspangen zwischen den Kiemenspalten hervor und blieben erstmal erhalten mit Umwandlung von Mandibular- & Hyoidbogen erfuhr auch Kiemenspalte Modifikation → transformierte zu einem Spritzloch bei Knorpelfischen sind Kiemenspalten noch deutlich zu erkennen, bei Ostegnathostamata werden sie durch Operculum verdeckt und bei Actinoopterigii sind sie äußerlich nicht mehr zu erkennen mit dem Landgang der Tetrapoda wurde das Spritzloch von einer Haut überwachsen (dem Trommelfell) (ursprüngliche Verbinung zwischen darunterliegendem Mittelohr und Mundhöhle bleibt aber erhalten→ bildet bei uns Eustachische Röhre die beide durch engen Kanal verbindet)
Schläfenfenster innerhalb der Amnioten es entstehen unterschiedliche Schläfenfenster die die Knochenmasse verringern sie erlauben Durchtritt von darunterliegender Muskulatur und deren Ansatz an der Außenfläche des Schädels (bestes Beispiel Kaumuskulatur: setzt am Unterkiefer an und kann sich über die Schädelaussenfläche bis nach dorsal schieben, bei uns setzt er vor Ohr breit an Schädel an, das Jochbein überspannt diesen Muskel somit ist bei uns ein Teil der alten Schädelkonstruktion ohne Schläfenfenster vorhanden) auch bei uns ist ein Schläfenfenster vorhanden, das durch das Schläfenbein und das Jochbein begrenzt wird Schläfenfenster führen in anderen Linien der Amniota dazu, dass bestimtme Knochen stabförmig und beweglich werden (vor allem bei Schlangen die ihren Mund extrem weit öffnen können)
Extremitäten und Gürtelelemente in Stammline der Gnasthostomata entstanden frontal und caudal paarige Flossen (Brust- und Bauchflossen) während die Brustflossen über kleine knöcherne Elemente direkt mit dem Schultergürtel verbunden sind (der fest mit Kopf und Wirbelsäule verwachsen ist) verbindet nur ein kleiner ventraler Stab die Bauchflossen miteinander aufgrund der Anbindung an den Kopf besteht der Schultergürtel aus Deckknochen und Ersatzknochen, der Beckengürtel demgegenüber nur aus Ersatzknochen die Gelenkpfanne wird jedoch bei beiden Gürteln von Ersatzknochen gebildet bei Fleischflossern ordnen sich die Knochen der Extremitätenbasis in einer Reihe an , an der kleine laterale Knochenelemente anliegen (= monobasale Extremität und stark muskularisiert) in Stammlinie der Tetrapoda legen sich die distalen Elemente quer zur Längsachse der Extremität, im Ergebnis evolvierte eine fünfstrahlige Extremität (sie besteht aus einem proximalen Stylopodium, einem mittleren Zeugopodium und einem distalen Autopodium→ entscheidend ist, dass diese Extremitäten mit Landgang den Körper tragen mussten→ mussten Verbindung zum Achsenskelett der Wirbelsäule aufnehmen, aber es bestand keine feste Verbindung zwischen der Wirbelsäule und dem Schultergürtel) im Laufe der Tetrapodaevolution kam es zur Rückbildung der Deckknochen,während die Ersatzknochen erhalten blieben wichtigste Ersatzknöcherne Elemente sind die dorsalen Schulterblätter und die ventralen Rabenschnabelbeine wichtigste deckknöcherne Elemente: ventrale Schlüsselbeine das Schulterblatt liegt dorsal den Rippen auf und wird ausschließlich durch Muskeln gehalten
Beckengürtel ging in der Stammlinie der Tetrapoda eine feste Verbindung mit der Wirbelsäule ein er besteht aus 3 Knochenpaaren: den dorsalen Darmbeinen, den ventro-frontalen Schambeinen, und den ventro-caudalen Sitzbeinen Hüftgelenkpfanne wird auf jeder Seite von allen 3 Teilen gebildet
Herz der Wirbeltiere besteht ursprünglich aus einer schlauförmigen Struktur die sich von caudal nach frontal in 4 Abschnitte gliedern lässt: den dünnwandigen Sinus venosus (sammelt das venöse Blut) , die wenig muskulöse Vorkammer (Atrium), die muskulöse Hauptkammer (Ventrikel) & der conus arteriosus, der zahlreiche Klappen enthält im Grundmuster der Gnasthostomata gelangt das Blut von hier aus in die Kiemen, wo es mit Sauerstoff angereichert wird, es fließt sodann jederseits in den Kopf und in den Körper, an den Mandibular- & Hybogen schließen sich 5 Branchialbögen an (zwischen diesen befinden sich ursprünglich 6 Kiemen (von denen die vorderste mit der Kieferbildung und der Umbildung des Spritzlochs bei Gnasthostomata reduziert wurde), die 2. Kieme wurde in Stammlinie der Ostegnastostomata reduziert, sodass 4 Kiemen verblieben (diese liegen zwischen der ventralen venösen sich an den conus arteriosus anschließenden Aorta & den beiden dorsalen Aorten→ Kiemengefäße daher Aortenbögen) 6. Aortenbogen ist der herznächste und mit Evolution von Lunge zweigt von diesem eine Lungenarterie ab, die sich in der Lunge verästelt, vereinigt und dann wieder zum Herz zurückführt → Vorraussetzung für seperaten Lungen- & Körperkreislauf in der Stammlinie der Tetrapoden wurden die Kiemen postlarval reduziert, das Atrium ist durch ein Septum zweigeteilt, wobei der sinus venosus mit der rechten Kammer in Verbindung steht, die von den Lungen zum Herzen ziehenden Venen mit der linken Kammer (diese enthält also sauerstoffreiches, die rechte sauerstoffarmes Blut) im Ventrikel mischen sich beide, im folgenden conus arteriorus ist aber auch ein Septum ausgebildet, dass das aus dem Ventrikel kommende Blut in 2 Bahnen lenkt, an den conus arteriosus schließen die Aorta und der Lungenarterienstamm an (jeder setzt die Teilung des conus arteriosus fort) im conus arteriosus fließt das Blut der rechten Ventrikelhälfte in die Lungenarterien, das aus der linken Hälfte in die Aorta ( Blut mischt sich im Ventrikel kaum, sodass sauerstoffreiches Blut in die Aorta strömt & damit in Körper) in der Stammlinie der Sauropsida wird der 5. Gefäßbogen reduziert, das Septum zwischen den Vorkammern dehnt sich bis in den Ventrikel aus und unterteilt diesen bis auf schmalen Spalt in Stammlinie dr Vögel wird auch dieses geschlossen, Lungen- und Körperkreislauf sind vollständig getrennt (linker 4. Kiemenbogen geht verloren) in Stammlinie der Mammalia dehnt sich Septum auch bis in Ventrikel aus und trennt diesen vollständig, großer teil des rechten 4. Bogens geht verloren alternierende Persistenz des 4. Bogens unterstreicht die doppelteunabhängige Evolution eines Lungen- & eines Körperkreislaufes
Exkretions- und Reproduktionssystem im Grundmuster der Craniota besteht Niere aus segmentalen Nephronen, die sich mit einem Wimperntrichter in das Coelom öffnen und das Ultrafiltrat mit in der Nähe des Trichters liegender GLomeruli aufnehmen alle Nephronen münden in einen gemeinsamen Kanal, den primären Harnleiter, nach außen (das gesamte Organ wird als Holonephros bezeichnet) das Holonephros unterteilt sich in ein frontales Pronephros und ein caudales Ophistonephros (so Niere bei Chondrichthyes) das Pronephros ist die embryonal erste Niere und bei vielen Amnioten zu finden (dieses liegt in der Halsregion und wird in der Individualentwicklung abgebaut→ Funktion wird vom Ophistonephros übernommen, dabei differnziert sich die Niere entlang eines fronto-caudalen Gradienten, so dass die caudalen Abschnitte als letztes ausgebildet werden) in Stammlinie der Gnatosthomata entstehen innere Glomeruli, die nicht mehr von den Nephrostomen im Coelom, sondern im Nierengewebe liegen (sind von der Bowman Kapsel umgeben die das Ultrafiltrat aufnimmt) aufgrund des fronto-caudalen Gradienten abnehmender Nierenentwicklung übernimmt zunächst der vorderste Teil des Ophistonephrons, das Mesonephros, exkretorische Funktion (auch diese Tätigkeit bleibt auf Embryonalentwicklung beschränkt) der caudale Teil das Metanephros ist erst kurz vor dem Schlüpfen funktionsfähig & übernimmt erst jetzt exkretorische Funktion, im Metanephros verändert sich die segmentale Anordnung der Nephronen (die Anzahl ist hier sehr hoch, sie sind halbkugelförmig angeordnet und münden in eine gemeinsame Erweiterung das Nierenbecken), von hier zieht Sekundärer Harnleiter zur Harnblase & von dort nach außen, der primäre Harnleiterin den die Nephrone des Mesonephrons münden wird mit erlöschen der Funktion des mesonephrons funktionell freigesetzt
Anatomische Beziehung zwischen Niere und Reproduktionssystem im weiblichen Geschlecht werden die Eier aus dem Ovar über den seperaten Müllerschen Gang ausgeleitet, er mündet immer nahe der Exkretionssysteme nach außen der Testes ist über eine Reihe von Kanälen mit dem primären Harnleiter verbunden, sodass die Spermien auf dem selben Weg nach außen gelangen wie die Exkrete (sind für AMphibien charakteristisch) meist kommt es aber zur Ausbildung eines seperaten Kanals, der entweder die Spermien oder die Exkrete ausleitet mit der Ausbildung eines Nephros und eines sekundären Harnleiters in der Stammlinie der Amniota wird der primäre Harnleiter postembryonal nur zur Ausleitung der Spermien genutzt bei weiblichen Amnioten mündet der Müllersche GAng (Eier) zusammen mit dem sekundären Harnleiter in den Enddarm, bei männlichen Amnioten mündet der primäre Harnleiter (Spermien) zusammen mit dem sekunären Harnleiter (Harn) in den Enddarm (Kloake!) erst in Stammlinie der Mammalia trennen sich im weiblichen Geschlecht Enddarm, Müllerscher Gang & sekundärer Harnleiter im männlichen Geschlecht trennt sich der Enddarm von der gemeinsamen Öffnung von sekundärem und primären Harnleiter im Kopulationsorgan bei männlcihen Placentalia mündenverschiedene Drüsen (Bläschendrüse, Prostata) in den distalen Bereich des Urogenitalsystems
Derivate der Neuralleiste Teile des peripheren Nervensystems Knochen & Muskeln des Schädels Sinneszellen der Haut sensorische Neuronen und Gliazellen Pigmentzellen
Epidermale Plakoden lokale Verdickungen des Ektoderms mit hochprismatischen Zellen im Bereich des Wirbeltierkopfes, aus denen neurale und nicht neurale Gewebe entstehen Nasenplakoden differenzieren das Riechepithel Linsenplakoden werden vom darunterliegenden Augenbecher induziert stülpen sich ein und bilden die Augenlinse
mechanosensorische Seitenlinie ein bei allen Fischen und Amphibien von Kopf bis Rumpf vorkommendes Sinnesorgan, das den Wahrnehmungen von Wasserströmungen, Druckschwankungen und elektrischen Feldern dient trägt sog. Neuromasten, ein Neuromast besteht aus nicht nervösen Stützzellen und 10-30 cilien tragenden Haarzellen
elektrosensorisches System bei vielen wasserlebenden Säugetieren, das zur Wahrnehmung elektrishcer Felder fähig ist (bei Neunaugen, allen Knorpelfischen...) Elektrorezeptoren stammen von modifizierten Haarzellen ab (Ampullenorgane) & leiten elektrische Felder an Nerven weiter
Hirnnerven Riechnerv: leitet Signale von der Nase zum Gehirn (sensorisch) Sehnerv: leitet Signale von der Netzhaut zum Gehirn (sensorisch) Augenbewegung: steuert von den 6 äußeren Augenmuskeln den Lidheber, Pupillenverengung (somatomototisch und vegetativ) Augenrollnerv: steuert den oberen schrägen Augenmuskel (somatomotorisch) Drillingsnerv: untergliedert in Augen-, Oberkiefer- & Unterkiefernerv Informationen vom gesamten Gesichtsbereich (somatoafferent) Augenabziehnerv: innerviert den lateralen Augenmuskel Gesichtsnerv: steuert die Mimik (vegetativ) Hör und Gleichgewichtsnerv: Weiterleitung von Signalen der Hörschnecken und Gleichgewichtsorgan (sensorisch) Zungen- Rachen Nerv: leitet die Signale des hinteren Zungenabschnitt zum Gehirn und innerviert Muskeln des Rachens wichtig zum Schlucken (sensorisch) Nervus vagus: Hauptnerv des Parasymphatikus & an Regulation der Tätigkeit vieler innerer Organe beteiligt (sensorisch) Beinerv: versorgt motorisch musculus trapezius (somatomotorisch) Unterzungennerv: steuert Zungenbewegung (somatomotorisch)
Knorpelfische besitzen keine Shcwimmblase das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine ölhaltige Leber & große tragflächenartige Brustflossen sorgen für Auftrieb