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Pflanzenphysiologie (Fach) / Glykolyse (Lektion)

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• Wege der Brenztraubensäure Kontinuierlicher Ablauf der Glycolyse ist nur möglich, wenn ständig NAD+ durch Oxidation von NADH + H+ regeneriert wird. Wasserstoff wird in der Atmungskette auf Sauerstoff übertragen oder Pyruvat wird zum H-Akzeptor: Gärung = Glykolyse mit anschließender Reduktion des Pyruvat durch NADH + H+.
• Alkoholische Gärung Decarboxylierung von Pyruvat durch Pyruvatdecarboxylase -> Acetaldehyd -> wird durch NADH + H+ reduziert -> Ethanol Kommt in MO und Pflanzen unter aeroben Bedingungen vor.
• Milchsäuregärung Keine Decarboxylierung der Brenztraubensäure wie bei der alkoholischen Gärung. Brenztraubensäure dient als Akzeptor für NADH + H+. In MO und manchen einzelligen Algen.Wirtschaftliche Bedeutung in Molkerei und Konservierung von Nahrungsmitteln...
• Regulation der Glykolyse Um Überproduktion von ATP zu verhindern und um immer genug ATP zur Verfügung zu haben. Regulation an Anfang und Ende des Systems: Phosphofructokinase und ATP-Spiegel: ATP, Pyruvat und Citrat hemmen; AMO, Pi und Fructose-6-phosphat aktivieren. Pyruvat-Kinase: allosterisches Enzym, dass durch ATP gehemmt, durch Pi aktiviert.
• Mitochondrien -2 Membranen-Perimitochondrialer Raum zwischen den Membranen-Kanalproteine (Porine) in äußerer Membran-Innenmembran: Carrier-Einstülpungen = Cristae oder Tubuli
• Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat = Bildung von aktivierter Essigsäure (Acetyl-CoA) -Pyruvat wird aus dem Cytosol eingeschleust-Pyruvat-Dehydrogenase
• Zitronensäurezyklus Oxidativer Abbau des C2-Restes: 2 Co2 pro eingeschleustem Acetylrest und 2 Co2 aus dem Pyruvat => pro Hexose sind es 6 Co2 3 NADH + H+ und 1 FADH2 und 1 ATP pro eingeschleustem Acetylrest, pro Hexose wären es 10 NADH + H+ und 2 FADH2 und 2 ATP.
• Enzyme des Zitronensäurezyklus 1) Citrat-Synthase: übertragt den C2-Rest des Acetyl-CoA auf Oxalacetat -> Citrat. 2) Aconitase: katalysiert reversible Isomerisierung zu Isocitrat durch Wasserabspaltung und – anlagerung 3) NAD-Isocitrat-Dehydrogenase: oxidiert Isocitrat, spaltet CO2 ab und übertragt Wasserstoff auf NAD+ (irreversible oxidative Decarboxylierung) zu Alpha-Oxoglutarat (NADH + H+-Bildung) 4) Alpha- Oxoglutarat-Dehydrogenase-Multienzymkomplex: oxidative Decarboxylierung zu Succinyl-CoA. 5) Succinat- Tiokinase: spaltet unter Wasseraufnahme Succinyl-CoA in Succinat und HS-CoA -> ATP 6) Succinat-Dehydrogenase: dehydriert Succinat zu Fumarat; Wasserstoffakzeptor: FAD wird zu FADH2. 7) Fumerase: lagert reversibel Wasser an -> Malat 8) NAD-Malat-Dehydrogenase: oxidiert Malat zu Oxalacetat.
• Redoxsysteme NADH + H+/NAD+ FMN und FAD
• NADH-Dehydrogenase-Komplex FMN übernimmt Wasserstoff von NADH + H+ -> FMNH2 FAD ist der Cofaktor von der Succinat-Dehydrogenase. FMNH2 und FADH2 geben Wasserstoff an Ubiquinon weiter.
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• Ubiquinon Ein wasserstoffübertragendes Chinonderivat und hat lipophile Kohlenstoffreste. Frei beweglich!
• Cytochrom Ein Protein mit Häm als Wirkgruppe
• Atmungskette Eine Serie von Redoxsystemen. Im Bereich der niedrigen Redoxpotenziale werden die Protonen und Elektronen weitergegeben. Später werden nur Elektronen weitergegeben, Protonen scheren aus. Es kommt zu einer Schrittweise Oxidation des Wasserstoffs.
• Kopplung Elektronentransport und ATP-Bildung Komplex I: NADH-Dehydrogenase-Komplex: NADH + H+ reduziert FMN zu FMNH2, dieses reduziert Ubiquinon zu Ubihydrochinon. Komplex II: Succinat-Dehydrogenase-Komplex: Ubiquinon wird durch FADH2 reduziert (aus Oxidation von Succinat -> Citratzyklus) Komplex III: Cytochrom b/c – Komplex: Übernimmt Elektronen des in Komplex I oder II reduzierten Ubiquinons und gibt sie an Cytochrom c weiter. Komplex IV: Cytochrom a/a3-Komplex = Cytochromoxidase: Übernimmt Elektronen des Cytochrom c und übertragt 2 Elektronen auf Sauerstoff -> Wasser. ATPase-Komplex: Energieabfall wird zur ATP-Bildung genutzt. Der Komplex kann gekoppelt oder entkoppelt sein.
• Oxidative Phosphorylierung -> molekularer Motor? Molekularer Motor ist die ATP-Synthase. H+ bindet sich an die c-Untereinheit des Protonengradienten in mechanische Energie und F0 rotiert, was zu einer Konformationsänderung in F1 führt.
• Thermogenese Zusätzlich erhöhte Wärmeproduktion mit Funktion im Stoffwechsel
• Alternative Oxidase Findet in der Innenseite der inneren Mitochondrienmembran statt. Sie überträgt Elektronen direkt von Ubiquinon auf Sauerstoff. Die Reduktionsäquivalente aus dem Citratzyklus können über eine NADH-Dehydrogenase oxidiert werden.
• Funktion der Thermogenese Wichtig um übermäßige Reduktion und Überangebot von ATP zu verhindern. Reduktionsäquivalente können ohne ATP-Bildung reduziert werden. -> verhindert Überenergetisierung und Bildung von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) Homoiotherme Tiere haben Entkopplungsmechanismen (braunes Fettgewebe) zur Wärmeproduktion.Pflanzen haben nur begrenzte Funktionen, jedoch können sie die Umgebungstemperatur erhöhen.
• Transport von Metaboliten Spezielle Translokatoren für Stoffaustausch zwischen Cytoplasma und Mitochondrien. - In die Mitochondrien: Pyruvat, NADH + H+, ADP und Pi. - Aus den Mitochondrien: ATP - Austausch: Malat und Oxalat. ATP/ADP-Translokatoren: das stärker negativ geladene ATP wird bevorzugt exportiert und gegen ADP ausgetauscht (bei ATP bedarf). Phosphat-Translokator: elektroneutraler Austausch Pi gegen OH. Pyruvat: ist ein elektroneutraler Austausch von Pyruvat gegen OH. Oxalacetat-Translokator: hat ein Shuttlemechanismus, der auch dem indirektem Austausch von Reduktionsäquivalenten dient.
• Anaplerotische Reaktion Damit Citratzyklus trotz abgezweigter Produkte weiterlaufen kann, muss unbedingt Malat, Pyruvat, PEP, Oxalacetat wieder aufgefüllt werden. Die wichtigste Reaktion ist PEPC -> Rückweg vom Pyruvat zu PEP (PEPC kommt daher auch in allen nicht-grünen Pflanzenteilen vor).
• Sauerstoff als Zellgift Atmung führt effiziente Energiegewinnung mit sich.Weiterer Vorteil: Ozonschicht entstand in der StratosphäreNachteil: Sauerstoff ist ein sehr starkes Zellgift und Organismen können nur durch Antioxidantien überleben.Alterungsprozessen sind auf auf Aktivität von schädlichen freien Radikalen zurückzuführen.ROS werden im Stoffwechsel kontinuierlich gebildet und ist erhöht, wenn Stress.Wenn Schaden nicht vermindet oder repariert -> Verlust der Vitalität 
• Stickstoff + Sauerstoff NO: Stickstoffoxid.Nebenprodukt der NitratassimilationReagiert mit O2- zu Peroxinitrit -> Protonierung zu NO2 und OH 
• ROS und abiotischer Stress Umweltfaktoren, die die Nutzung von energiereichen Zuständen im Stoffwechsel beeinflussen, verstärken die ROS-Bildung. zB: wenn Ubichinon vollständig reduziert ist und Reduktionsäquivalente nicht abfließen und wenn photochemische Arbeit der CO2-Assimilation gehemmt ist und der photosynthetische Apparat überreduziert ist. Zu diesen Faktoren zählt die überschüssige Strahlung, extreme Temperaturen, Trockenheit, Salzstress und osmotischer Stress, Verwundung, Fehlernährung mit Mineralstoffen und Belastung mit Metallen. Dazu zählt auch die ionisierende Strahlung (UV-B und UV-C).
• Antioxidantien ROS sind auch essentielle Botenstoffe -> Signalling.Die Konzentrationen müssen streng kontrolliert werden. Antioxidantien halten ROS-Konzentrationen auf einem Niveau, das Schädigung der Zellen vermindert/ begrenzt und dabei Signalling zulässt.  Nicht enzymatische Antioxidantien: - Ascorbat - Glutathion - Tocopherole - Xanthophylle  Enzymatische Antioxidantien: - Katalasen - Peroxidase
• Funktionen von ROS -Pathogenabwehr: Abwehr von pflanzlichen Pathogenen: biotischer Stress.Hypersensitive Reaktion: ROS werden aktiv produziert, um Pathogene zu töten, Teile des Pflanzengewebes können auch absterben. Signale werden ausgesendet -> Genexpression (-> Wundheilung, Ligninbildung, Versteilung von Zellwänden) -Ligninbildung:Ligninsynthese sind Polymerisierungen durch Radikalbildung. Das Apoplastsiche H2O2 wird durch NADPH-Oxidase produziert. -Signalling H2O2: vielfältige Rolle als Signal und sekundärer Botschafter. Es ist viel langlebiger als andere ROS und kann durch Membranen diffundieren (durch Aquaporine). Somit beeinflusst es die Proteinkinasen, die Ca2+ Regulation und Genexpression. Es ist ein sekundärer Botschafter beim Gravitropismus und Stomata-Regulation. NO: Wichtiger endogener Regulator des Pflanzenwachstums. ES ist ein Bestandteil des Signalnetzwerkes(Interaktionen mit ABA, G-Proteinen, REdoxregulation). Es geht Stressreaktionen ein (Salinität, Trockenheit, hypersensitive Reaktionen) 
• Phytohormone Regulieren zelluläre Prozesse -> Teilung, Streckung und DifferenzDeterminierung von Gewebestruktur, Organogenese, Reproduktion... Steuern alle Phasen des pflanzlichen Lebenszyklus.Modulieren Stressrespons im gesamten pflanzlichen Lebenszyklus. Meiste Hormone in fast allen Phasen des pflanzlichen Lebenszyklus involviert.

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