Zellbiologie der Tiere (Fach) / Von der Zelle zum Gewebe (Lektion)

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• Zell-Zell und Zell-Matrix Kontakte Adherens Junctions :Desomosomen und Zonula adherens (Funktion: mechanischer Zusammenhalt von Zellverbänden Tight Junctions (Funktion: Diffusionsbarriere Gap-Junctions ( Kommunikation) Hemidesmosomen (ECM) Septate Junctions (Diffusionsbarriere) Plasmodesmata (Kommunikation)
• Adherens Junctions Unter dem Begriff Adherens Junctions wird eine Gruppe von Adhäsionsverbindungen zusammengefasst. Zu ihnen zählen Zonula adhaerens  und  Desomosomen. Die Adhärenz-Verbindungen stellen eine Verbindung zwischen den Aktin-Filamenten zweier Zellen her und stärken sie dadurch mechanisch.Die typische Adhärenz-Verbindung kommt in Epithelzellen vor, wo sich oft direkt unterhalb der Tight Junctions ein Adhäsionsgürtel bildet (Zonula Adhaerens) .
• Tight Junctions Tight Junctions sind schmale Bänder aus Membranproteinen, die Epithelzellen von Wirbeltieren vollständig umgürten und mit den Bändern der Nachbarzellen in enger Verbindung stehen. Auf diese Weise verschließen die Tight Junctions den Zellzwischenraum und bilden eine parazelluläre Barriere, genannt Diffusionsbarriere, die den Fluss von Molekülen über das Epithel kontrolliert.
• Gap Junctions Gap Junctions sind Ansammlungen von Zell-Zell-Kanälen, die die Zellmembranen zweier benachbarter Zellen durchqueren. Sie verbinden das Cytoplasma benachbarter Zellen direkt miteinander. Dabei werden die Membranen der Zellen in einem Abstand von nur 2 bis 4 Nanometer zueinander fixiert, lassen zwischen sich aber eine elektronenmikroskopisch erkennbare Lücke (engl.: gap) frei (im Gegensatz zu den Tight Junctions).
• Hemidesmosomen Hemidesmosomen sind Zellstrukturen in Zellmembranen, die eine Verbindung zwischen Zellen und Basallamina herstellen. Sie sehen elektronenmikroskopisch wie halbe Desmosomen aus. Genau wie diese dienen sie der Stabilisierung der Epithelzellen und sind intrazellulär mit den Intermediärfilamenten verknüpft, jedoch verbinden sie nicht verschiedene Zellen miteinander, sondern verknüpfen die basale Oberfläche der Epithelzellen mit der darunterliegenden Basallamina.
• Septate Junctions Septate Junctions, selten auch als Septumverbindungen bezeichnet, sind in der Zellbiologie schmale Bänder aus Membranproteinen, die Epithelzellen von Invertebraten vollständig umgürten. Sie sind für die Aufrechterhaltung einer parazellulären Barriere und die Kontrolle des parazellulären Transports von Molekülen über das Epithel zuständig
• Plasmodesmata Ein Plasmodesmata ist ein dünner, von einer Plasmamembran umgebener Plasmastrang, der durch die Zellwand einer Pflanzen-Zelle hindurch zur Nachbarzelle eine Verbindung schafft. Dank solcher Plasmodesmen kann somit über die Zellgrenze hinweg Stoffaustausch betrieben werden. Ein Plasmodesmos wird von einem Zentralstrang durchzogen (Desmotubulus). Dieser ist eine lokale Modifikation des Endoplasmatischen Reticulums (ER), der an beiden angrenzenden Zellen mit Zisternen des ER kontaktiert.
• Cadherine Cadherine sind von Calciumionen (Ca2+) abhängige transmembrane Glykoproteine aus der Gruppe der Adhäsionsproteine. Sie kommen in Desmosomen und Adherens Junction vor und bewirken Zellkontakte in verschiedenen Geweben. Die Cadherine spielen eine Rolle bei der Stabilisierung von Zell-Zell-Kontakten, der embryonalen Morphogenese, der Erhaltung der Zellpolarität und der Signaltransduktion.
• Intermediärfilamente im Cytoplasma fast aller Zellen von Chordaten als Kernlamins zumindest aller tierischen Zellen alle Intermediärfilamente haben die gleiche Struktur ca. 10nm Durchmesser Hauptaufgabe: bilden ein Gerüst, das vor allem mechanischer Beanspruchung widerstehen kann
• Zusammensetzung Intermediärfilamente nicht ganz so einheitlich wie bei Mikrofilamenten: beim Menschen gibt es 50 Gene die Gewebs und Entwicklungsstadien-spezifisch exprimiert werden saure +basische Keratine: Epithelien Neurofilamente: Neuronen Desmin, GFAP, Vimentin: Muskel, Glia, Bindegewebe Lamine: Kernhülle Nestin: Neuroepithelien
• Besonderheiten im Vergleich zu Mikrotubuli und MF keine Polarität keine Bewegungsvorgänge oder Motorproteine bekannt
• Aufklärung der Funktion der Intermediärfilamente über Krankheiten Defekte in Keratin-Genen Defekte im Desmin Gen: Herz und Muskelkrankheiten Defekte in Neurofilament Protein Genen: Nervenschädigungen Defekte in Proteinen der Kernlamina: Muskelschwund
• Desmosom Desmosomen sind Zellstrukturen in Zellmembranen, die enge scheibenförmige Verbindungen zwischen zwei Zellen herstellen. Sie kommen besonders in Zellen mit intensiver mechanischer Belastung wie Epithelzellen und einigen nicht-epithelialen Geweben, wie beispielsweise der Herzmuskulatur, vor und verbessern den mechanischen Zusammenhalt (Schutz gegen Scherkräfte). Dies geschieht vor allem dadurch, dass sie die zelleigenen Intermediärfilamente mit denjenigen anderer Zellen verbinden. Bei den Epithelzellen sind dies meist die Keratin-Filamente und bei Herzmuskelzellen Desmin-Filamente.
• Funktion Gap Junctions metabolische Kopplung elektrische Kopplung Wichtig: Regulierbarkeit Vorkommen: Leber, Herzmuskel, Oocyten, Neuronen
• Connexon der Gap Junctions sind Halbkanäle aus denen die Gap Junctions gebildet werden, jede Zelle steuert jeweils einen bei besteht aus 6 membrandurchspannenden Proteinen, die sich in einer sechseckigen Anordnung zusammenlagern, dass in der Mitte zwischen ihnen eine Pore frei bleibt zwei Connexone der benachbarten Zellmembranen zweier Zellen lagern sich schließlich so zusammen, dass sie gemeinsam einen Kanal bilden
• Connexin Als Connexine bezeichnet man eine Familie von Transmembranproteinen, die in Zellen die Gap Junctions bilden und den direkten Austausch von Molekülen bis zu einer Größe von ca. 1 kDa zwischen benachbarten Zellen ermöglichen
• Gap Junctions Aufbau werden durch Connexone gebildet 2 Connexone benachbarter Zellen bilden einen Kanal 6 Connexine bilden ein Connexon Porengröße 1.5nm permeabel für Moleküle < 1000Da (Aminosäuren, Zucker..) Regulation durch Calcium-Ionen
• Extrazelluläre Matrix Tierische Zellen haben keine Zellwand. Um den Zusammenhalt von Zellen in Geweben zu verstärken, bilden sie um die Zellen herum ein komplexes Netzwerk aus Proteinen und Kohlenhydraten - die extrazelluläre Matrix.
• Funktionen und Eigenschaften der extrazellulären Matrix die ECM füllt die Räume zwischen den Zellen aus  hilft die Zellen fest zu Geweben zu verbinden (zB Zusammenhalt von Zellen der glatten Muskulatur) gewährleistet Festigkeit (Sehnen, Knochen, Knorpel) kann Filter aufbauen ( Nierenglomeruli) bildet eine Grundlage, auf der sich Zellen im Körper fortbewegen könne (Embryonalentwicklung)
• Wichtigste Komponenten der e. Matrix Integrine, CAMs, Cadherine Collagen, Fibronectin, Laminin, Perlecan Proteoglycane Hyaluronsäure, Heparansulfat
• Integrine Molekularer Aufbau aus zwei Untereinheiten: α-Untereinheit: durch eine Disulfidbrücke verbunden, Ca2+ bindend β-Untereinheit: Verbindung zum Actin-Cytoskelett beide Untereinheiten zusammen bilden den Fibronectin Rezeptor, aktive vs inaktive Konformation⇒ die wichtigsten Bindungspartner: Fibronectin und Laminin, Plaque Proteine
• Fibronection Fibronektin ist ein Glykoprotein, das verantwortlich für die Integration der Zellen in die extrazelluläre Matrix ist, indem es deren Bestandteile mit membranständigen Fibronektin-Rezeptoren ( erkennt und bindet an RGD Peptid) auf der Zellmembran verknüpft.
• Signale entscheiden über Leben RGD (Arg-Gly-Asp): Binung von Integrin an Fibronection
• Laminin Laminin ist ein Glykoprotein, das ein wesentlicher Bestandteil der Basalmembran bzw. Basallamina ist. Laminin besteht aus 3 Strukturkomponenten, die als α-, β- und γ-Kette bezeichnet werden. Das Molekül weist 4 Arme auf, von denen 3 mit anderen Laminin-Molekülen Bindungen eingehen können. Der restliche, längere Arm bindet an Zelloberflächen.Laminin ist für den Zusammenhalt der Gewebe, die so genannte Zelladhäsion, von großer Bedeutung. 
• Collagen das am häufigsten vorkommende Protein im Tierreich kommt in fast allen extrazellulären Matrices vor, vor allem in Bindegeweben und in Basallaminae bildet eine Multigenfamilie, die nach bisherigem Kenntnisstand aus mind. 14 Klassen besteht!
• Aufbau/ Struktur Collagen Allen Collagenen gemeinsam ist der Aufbau aus einer speziellen Helix , der Tripelhelix jede 3. Aminosäure ist ein Glycin aussergewöhnlich viele Proteine 3 Aminosäuren pro Helixwindung Wasserstoffbrücken verbinden 3 benachbarte Ketten ⇒Procollagen viele Procollagene lagern sich zu Fasern zusammen
• Zusammenbau von Collagen Collagen wird als größere Vorstufe synthetisiert und mehrfach modifiziert später abgespaltene Teile sind für den Zusammenbau essentiell ⇒Musterbeispiel für Proteinsekretion
• Zusammenbau von Collagen Synthese am rER- erste Modifikation Weitertransport zum Golgi-Apparat weitere Glycosylierungen Weitertransport zur Plasmamembran Exocytose Abspaltung N- und C-terminaler Peptide laterales Zusammenlagern der tripelhelicalen Collagene zu langen Fasern kovalente Vernetzung der Fasern bei den kovalenten Modifikationen ist Vitamin C als Cofaktor wichtig bei Vitamin C Mangel kann sich keine stabile Tripelhelix ausbilden Folge:Skorbut =schwache Bänder, brüchige Haut..
• Abbau/Umbau von Collagenmatrices Kollagen Matrices werden in einem dynamischen Fließgleichgewicht erhalten Abbau durch " Collagenasen" die über α1- Antitrypsin in Schach gehalten werden bei Störungen des Gleichgewichts kommt es zB zum Lungenemphysem
• Basallamina Bezeichnung für eine extrazelluläre Zellauflagerung an der Basis von Epithelgeweben, die deren äußere Begrenzung darstellt. Die B. besteht aus Proteinen und Mucopolysacchariden und stellt somit keine Membran in eigentlichen Sinne (Biomembran) dar. Zu den Funktionen der B. gehören u.a. die mechanische Stabilisierung von Geweben und die Bildung von Barrieren für den Stoffaustausch. (extrazelluläre Matrix)
• Hyaluronsäure Vorkommen: Knorpel, Gelenke, proliferierende und embryonale Zellen Aufbau: ein Dissachaarid das bis zu 50.000x hintereinander gehängt ist ⇒wegen der vielen hydrophilen Gruppen ist HA immer stark hydratisiert ⇒es bildet sich ein viskoses Gel
• Hyaluronsäure Rolle bei der Entwicklung Ha scheint Zellen voneinander getrennt zu halten proliferierende und wandernde Zellen haben besonders viel HA umgekehrt wenn Zellen sesshaft werden: ⇒Ausschütten des Enzyms Hyaluronidase ⇒Abbau von HA BspKrebszellen

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