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Genetik der Pflanzen (Fach) / Vorlesung 8 (Lektion)
Transposons
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- 1)Genomgrößen Pflanzen: eine sehr größe spannbreite = zwischen 10^5- 10^8Säuger: etwa 10 ^6
- 1.1 )C-Value Paradox: In Eukaryonten gibt es keine Korrelation zwischen der Komplexität des Organismus, der Größe des Genoms und der Zahl seiner Gene
- 1.4.)Beispiel prokaryontische Genome Escherichia coli K12•Proteinkodierende Sequenzen folgen lückenlos aufeinander • Promotoren sind klein • keine Introns * wenig repetitive DNA ( Transposons) --> IS-Elemente -->Gene zählen ist in prokaryontischen Genomen relativ einfach
- 1.6)Eukaryontische Genome: das Genom des Menschen Das Humangenom: 2,9 x 10^9bp- ca. 45% davon sind Transposons und Transposons-verwandte repetitive Sequenzen- ca. 1,5% davon sind Exons (proteinkodierende, rRNA, tRNA)
- 2.)Mechanismen der Genomevolution (1) Aquisition neuer Sequenzen durch horizontalen Transfer von genetischem Material zwischen Organismen a) Transfer von Plasmiden und chromosomaler DNA zwischen Bakterien durch Konjugation (F Plasmid, Hfr Stämme) b) Transfer von genetischem Material über Bakteriophagen (Transduktion) und eukaryontische Viren (Retroviren) c) Transponierbare Elemente im Zusammenwirken mit Vektoren (z.B. Milben) (2)Rearrangement bereits vorhandener DNA Sequenzen führt zur Reorganisation des Genoms a) Ungleiches Crossing-over durch Fehlpaarung während der homologe Rekombination b)Nicht-reziproke Rekombination führt zu Genduplikationen. Eine Genkopie behält die Funktion bei, die andere unterliegt keinem Selektionsdruck und kann neue Funktionen evolvieren. c)Transponierbare Elemente
- 3.)Transposons Transposons sind-ubiquitäre Genombestandteile-natürliche biologische Mutagene -Retroelemente ("Klasse I - Transposons"):-DNA-Elemente ("Klasse II - Transposons"):
- 3.1)Retroelemente ("Klasse I - Transposons"): >transponieren über ein RNA-Intermediat>sind nur in Eukaryonten bekannt• Retroviren (Säuger)• Retrotransposons (Vertebraten, Pilze, Pflanzen)• Retrogene (Vertebraten, Pflanzen)-> stabile Mutation
- 3.2.)DNA-Elemente ("Klasse II - Transposons") -transponieren durch DNA-Exzision und –Reintegration-gibt es in allen Eubakterien, Archae und Eukaryonten• temperente Bakteriophagen• IS Elemente (Bakterien)• Tn Transposons (Bakterien)• Transponierbare Elemente (Vertebraten, Pilze, Pflanzen)-instabile Mutation (reversibel)
- 3.5.)Verbreitung von Antibiotika-Resistenzgenen durch Verbreitung von Antibiotika-Resistenzgenen durch Transposons--> Antibiotika-Resistenzgene kommen in der Natur als integraler Bestandteil in Transposons vor.
- 5.)Die Aktivität von Transposons muss limitiert werden Die Aktivität von Transposons muss limitiert werdenTransposon Insertionen lösen neue Mutationen in Genen aus Die überwiegende Mehrzahl von Mutationen hat negative Auswirkungen CO-EVOLUTIONWirtsorganismen haben Mechanismen zur Kontrolle der Transposons evolviert Transposons haben autoregulatorische Mechanismen evolviert
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- 5)Epigenetisches Silencing von Transposons im Wirtsgenom Epigenetisches Silencing von Transposons im Wirtsgenom • Amplifikation von TEs (vor allem Retrotransposons) ist hauptsächlich verantwortlich für Variationen der Genomgrößen eng verwandter Pflanzen (insbesondere bei den Gräsern) • Die meisten Transposons im Genom werden nicht transkribiert:Beispiel LTR-Retrotransposons in Mais: >70% Anteil im Genom, <0.015% aller ESTs • die Transkription von Pflanzen DNA-Transposons und LTR-Retrotransposons wird in einem zweistufigen Prozess epigenetisch über viele Zellgenerationen reprimiert: (1) posttranskriptionelles Gene Silencing, PTGS (2) Transkriptionelles Gene Silencing, TGS