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Biologie - Neurobiologie, Stoffwechsel und Verhalten (Fach) / VL 5 Verhalten (Lektion)

Verhaltensökologie

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  • Definition VERHALTENSÖKOLOGIE • Wissenschaft vom Anpassungswert des Verhaltens (‚fitness‘) an die natürlichen ökologischen Bedingungen• Untersucht ultimate Faktoren (Funktionen) des Verhaltens• Untersucht vorwiegend Evolution des Ernährungs-,Fortpflanzungs-und Sozialverhaltens
  • Definition SOZIOBIOLOGIE • Untersucht Sozialverhalten im evolutionsbiologischen Kontext
  • Beeinflusst Verhalten ‚Fitness‘? JA! • Körperliche Fitness• EVOLUTIONÄRE FITNESSDer Fortpflanzungserfolg oder der Beitrag eines Genotypes zur nächsten Generation
  • • ERBLICHKEIT (HERITABILITÄT) ERBLICHKEIT eines Merkmals ist der genotypische Varianzanteil (Vgen) an der Gesamtvarianz (Vges):Heritabilität H = Vgen / Vges (im weiten Sinne) wobei vereinfacht Vges = Vgen + VUmweltmit VUmwelt als die Summe der Varianzbeiträge der relevanten Umweltfaktoren.• Darauf agiert SelektionBeispiel für vererbtes Verhalten: Migration der Mönchsgrassmücke
  • Crook‘s Hypothese • Nahrungsangebot und Bedrohung durch Feinde war maßgeblich daran beteiligt, welchen Lebensstil Webervögel evolviert haben• Stärke des Ansatzes: Einfluss ökologischer Faktoren auf Verhalten und soziale Organisation.• Nachteil: Korrelative Befunde, Ursache und Konsequenz nicht klar.
  • KOSTEN-NUTZEN ANALYSE Energiebilanz zwischen aufgenommener und aufgewandter Energie Ökologischer Nutzen (Fitnessgewinn) wird gegen ökologische Kosten (Fitnessverlust) verrechnet Angepasste Verhaltensweise (erfolgreiche Strategie) führt zu positiver Energiebilanz Spielt große Rolle bei Nahrungssuche (wieviel Energie muss aufgewendet werden, um welche Größe von Beute mit welcher Häufigkeit zufinden)
  • Spieltheorie • Der Fitnessnutzen mancher Verhaltensstrategien hängt vom Verhalten anderer Tiere derselben Art ab = frequenzabhängige Fitness• Ursprüngliches Modell zur Erklärung von ritualisiertem Kampfverhalten• Inzwischen benutzt, um viele andere Verhaltensstrategien zu modellieren (Fortpflanzung,Elterninvestment)
  • EVOLUTIONSSTABILE STRATEGIE (ESS) • Eine (Verhaltens-)Strategie, die wenn sie von den meisten Tieren einer Population ausgeübt wird, durch keine alternative Strategie in der Evolution ersetzt werden kann• Zwei Strategien können gleich erfolgreich sein, wenn sie in einem bestimmten Verhältnis vorkommen = Mischstrategien• Die Fitness dieser alternativen Strategien hängt dann von der Häufigkeit der anderen Strategie abz.B. Haplochromis burtoni Territoriale + nonterritoriale Männchen
  • VERWANDTENSELEKTION HAMILTOONSREGELr x b – c > 0 r= Verwandtschaftskoeffizientb= indirekter Fitnessvorteil durch altruistische Tat (benefit)c= Fitnesskosten durch altruistische Tat (cost) b/c > r zu eigenen Nachkommen / r zu Nachkommen denen geholfen wird
  • • Wie kann Altruistisches verhalten durch natürliche selten entstehen ? Gene von Altruismus werden über Verwandte weiter gegeben
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  • DER VERWANDSCHAFTSGRAG r r= die Wahrscheinlichkeit, dass ein Gen in einem Individuum die abstammungsidentische Kopie des Genes in anderen Individuum ist>> Maß FÜR DIE GENETISCHE ÄHNLICHKEIT R= summe von (0,5)^L
  • GESAMTFITNESS= direkte Fitness+ indirekte Fitness GESAMTFITNESS• Fortpflanzungserfolg eines Individuums im Laufe seines Lebens• Beitrag eines Genotyps zur nächsten Generation Direkte Fitnessmaße• Gametenproduktion• Kaputulationsrate• Anzahl befeuchteten eier • Anzahl neugeborener Jungen• Anzahl unabhängiger Jungen• Anzahl an Jungen ,die geschlechtsreif sind Indirekte Fitnessmaße • Überlebensrate• Nahrungsversorgung• Effizienz der Fortbewegung
  • ELTERNAUFWAND: Metabolische Energie und Zeit, die nötig ist um NachkommenAufzuziehen (Gameten produzieren, Embryonähren, Neugeborene füttern, beschützen, verteidigen, lehren) • Mütter investieren oft mehr: Gameten, Austragen, Säugen u.a. auch, weil sie sich bei Säugern sicher sein können, dass sie die genetischen Mütter sind,Väter haben die Gewissheit nicht
  • Eusozialität  Tiere leben in Gruppen gemeinsamer Jungenaufzucht reproduktiver Arbeitsteilung reproduktiver Altruismus Z.B. Ameisen Bienen
  • Faktoren die zur Eusozialität führen Mehrfach und abhängige Entwicklung von sterilen Kasten Hypothese zur Evolution von Eusozialität  Hohe Verwandtschaft in der Gruppe  Nest als vererbbare und verteidigbar Ressource Stachel als Verteidigungsmöglichkeit
  • Warum Esozialität ? Kosten Nutzen Analyse Vorteile/ Nutzen* Reduktion des Räuberdrucks durch Erkennung und Verteidigung*bessere Jagd auf große Beute *Verbesserte Brutpflege * verbesserte Verteidigung von RessourcenKosten*Verstärkte Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe* Konkurrenz um Partner*Verstärktes Infektionsrisiko/ Parasitismus/ Krankheitsereger*Risiko der Ausnutzung
  • OPTIMALE GRUPPENGRÖSSE: EINFLUSS VERSCHIEDENER FAKTOREN • Ausschau nach Räubern ist groß• Aggression zwischen Schwarmmitgliedern ist gering• Nahrungsressoucen sind am höhepunkt• Schwarmgröße ist nicht zu groß im verhältnis zur Ressourcen
  • WARUM Kooperation welche arten  Mutualismus = Handelnder und Rezipient profitieren beide  Reziproker Altruismus= Handelnder profitieren zeitlich ersetz  Verwandtschaftselektion = Verwandte Tiere profitieren und geben Gene Weiter Manipulation= Rezipient manipuliert Handelnden zu dessen Nachteil
  • FRESSEN IST ÜBERLEBENSWICHTIG! 2 KONFLIKTE: (1) Andere wollen auch fressen (Konkurrenz um die Ressourcen)(2) Die Fitness der Beute hängt davon ab, nicht gefressen zu werden
  • Nahrungsvielfalt: Spezialisierung der Galapagosfinkenschnäbel für unterschiedliche Nahrungsquellen
  • Nahrung erwerben ARTEN/ STrategien 1. Aktive Suche nach Beute2. Passives Warten auf Beute3. Variante: Aneignen/anderen wegnehmen4. Produzieren von Nahrung:Landwirtschaft
  • Futter erkennen WIE? 1. Optisch (z.B. Bienen, Raubkatzen)2. Vibration (z.B. Spinnen, Skorpione)3. Wärme (z.B. einige Schlangen)4. Chemisch (Viele Invertebraten
  • OPTIMAL FORAGING THEORY (OFT) Untersucht optimale Strategien um mit dem wenigsten Aufwand (Energie, Risiko) den größten Nährwert zu bekommen. 1. WELCHE NAHRUNGSQUELLE IST DIE BESTE? (OPTIMAL DIET)2. WIE LANGE WO FRESSEN? (PATCH USE)3. WENN DAS ANGEBOT UNVORHERSEHBAR IST, WAS IST DIE BESTE STRATEGIE?  (RISK SENSITIVITY)
  • KOSTEN-NUTZEN DES BEUTFANGS( Optimal Diet) MARGINAL VALUE THEOREM (Grenzertragstheorem) (Patch time) KOSTEN-NUTZEN DES BEUTFANGS( Optimal Diet) hängt von der Beutdichte ab Bei kleiner Beutedichte  nicht selektiv Bei kleiner Beute dichte Gefahr des Verhungerns keine wahl wählerisch zu sein. Bei großer Beute dichte  selektiv: Der Aufwand (kosten)um die größere Beute ist geringer als der Nutzen . MARGINAL VALUE THEOREM (Grenzertragstheorem) (Patch time) Optimale Verweildauer hängt davon ab  wieviel Nahrung schon aufgenommen wurde/ Nahrungsaufnahme geringer oder höher als durschnittliche aufnahme im habitat  wie lang der Weg zur nächsten Futterstellen ist = Suchzeit
  • „Ratenmaximierungs-Modell“ (OFT) ist begrenzt anwendbar!! 1. nicht berücksichtigt, daß Tiere zwischen verschiedenen Handlungen abwägen können 2. nicht analysiert, wie und ob sich das Verhalten eines Tieres abhängig von seinem inneren Zustand ändert 3. angenommen wird, daß die Umwelt keine zufallsabhängigen Komponenten enthält
  • Verschiedene SUCHSTRATEGIEN Dort suchen, wo man gerade was gefunden hat „da muss doch noch mehr sein“ (z.B. Wurmsuche bei Singdrosseln)Nicht dort, wo man schon war! Wie weiß man, wo man schon war? WARTEN als Strategieobligate Strategie für spinnen shlangenfakultative Strategie für adler TäuschenAnlockmethodenz.B. Anglerfische locken ihre Beute mit fluoreszierenden Angeln an GÄRTNERN (seit 23 Mio Jahren)>>Symbiose von Blattschneide-Ameisen und die im bau der Ameisen von blättern sich ernähren Nutztierhaltung von Tieren>>Ameisen und blattläuse Strategie: bei anderen Mitessen Geier warten darauf, dass Beute von anderen getötet wird und fressen dann mit. Clownfische sind immun gegen das Gift in den Tentakeln von See-Anemonen. Weil die Clownfische deswegen Anemonen als Revier benutzen, bekommen die Anemonen Essensreste ab.
  • Über‘s Fressen Lernen Lernen, Fressen und Gehirn  Schwarzkopfmeisen (Poecile atricapilla) die mehr Samen verstecken und wiederfindenhaben größere Hippocampi (Individualunterschiede!) Sumpfmeisen (Poecile palustris) haben mehr Neurogenese im Hippocampus wenn sieverstecken als wenn sie es nicht tun. ‚Use it or lose it‘
  • Nahrungssuche und Gene  Strategie der Suche ist in Genen codiert Bienen: per Gen verantwortlich für Reifung zur Sammlerin Bienengenom sequenziert, erlaubt Identifizierung der genetischen Komponenten vieler hervorragend untersuchterVerhalten!
  • Was man davon hat, in Gruppen nach Nahrung zu suchen? VERDÜNNUNGSEFFEKT Gemeinsam bekommt man mehr Beute (auch größere als man selbst) Informationstransfer von anderen Gruppenmitgliedern
  • Wie vermeidet man gefressen zu werden?  Nicht wahrgenommen werden (Camouflage) Nichts wie weg hier! Sich wehren( Lohnt es sich ?) Sich Zusammenschließen/Ablenken ( VERDÜNNUNGSEFFEKT) (A) Die Anzahl der erfolgreichen Angriffe des Fressfeindes nimmt zwar mit der Gruppengröße zu, aber (B) die Wahrscheinlichkeit für ein Individuum gefressen zu werden wird mit zunehmender Gruppengröße geringer. Je größer die Gruppe desto mehr Augen zum Ausschau halten  Dem Feind zu verstehen geben, dass es sich nicht lohnt  Ablenken  Lernen von Anderen

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